食品中常见霉菌及其生物特性

1、食品工业中常见霉菌食品工业中常见霉菌 及其及其 生理学特性生理学特性 霉菌不是分类学上的名称。它是丝状霉菌不是分类学上的名称。它是丝状 真菌的统称。凡在营养基质上长有菌丝体真菌的统称。凡在营养基质上长有菌丝体 的真菌统称为霉菌。它包括分类上很不同的真菌统称为霉菌。它包括分类上很不同 的许多真菌，如藻状菌纲、子囊菌纲、担的许多真菌，如藻状菌纲、子囊菌纲、担 子菌纲和半知菌纲。子菌纲和半知菌纲。 食品中常见的霉菌有毛霉属、根食品中常见的霉菌有毛霉属、根 霉属、曲霉属、青霉属等霉属、曲霉属、青霉属等4 4类。类。 一、毛霉属（一、毛霉属（MucorMucor） 毛霉属（毛霉属（MucorMucor）

2、 按安斯沃思的分类系统，毛霉属属按安斯沃思的分类系统，毛霉属属 于接合菌亚门，接合菌纲，毛霉目，于接合菌亚门，接合菌纲，毛霉目， 毛霉科。毛霉科。 该菌有很强的分解蛋白质和糖化淀该菌有很强的分解蛋白质和糖化淀 粉的能力，因此，常被用于酿造、粉的能力，因此，常被用于酿造、 发酵食品等工业。发酵食品等工业。 1 1、生物学特性、生物学特性 菌落形态：菌落为絮状，初为白色或灰白色，后菌落形态：菌落为絮状，初为白色或灰白色，后 变为灰。褐色菌丛高度可由几毫米至十几厘米，变为灰。褐色菌丛高度可由几毫米至十几厘米， 有的具有光泽。有的具有光泽。 形态特征：多为白色菌丝。菌丝无隔。分气生、形态特征：多为白色

3、菌丝。菌丝无隔。分气生、 基生；后者在基质中较均匀分布，吸收营养；基生；后者在基质中较均匀分布，吸收营养； 气生菌丝发育到一定阶段，即产生垂直向上的气生菌丝发育到一定阶段，即产生垂直向上的 孢囊梗；孢囊梗； 梗顶端膨大形成孢子囊，囊成熟后，梗顶端膨大形成孢子囊，囊成熟后， 囊壁破裂释放出孢囊囊壁破裂释放出孢囊 孢子，囊轴呈椭园形或孢子，囊轴呈椭园形或 圆柱形；孢囊孢子为球形、椭圆形圆柱形；孢囊孢子为球形、椭圆形 或其他形或其他形 状，单细胞、无色，壁薄而光滑，无色或黄色；状，单细胞、无色，壁薄而光滑，无色或黄色； 有性孢子（接合孢子）为球形，黄褐色，有的有性孢子（接合孢子）为球形，黄褐色，有的

4、 有突起。有突起。 繁殖方式：以孢囊孢子和接合孢子繁殖。繁殖方式：以孢囊孢子和接合孢子繁殖。 腐生，极少寄生。腐生，极少寄生。 致病性：可侵犯血管壁，引起血栓，组织坏死。致病性：可侵犯血管壁，引起血栓，组织坏死。 多继发于糖尿病或其他慢性消耗病，病呈急性；症多继发于糖尿病或其他慢性消耗病，病呈急性；症 状严重者可以致死。状严重者可以致死。 2 2、分布、分布 在土壤、粪便、禾草及空气等环境中存在。在高温、在土壤、粪便、禾草及空气等环境中存在。在高温、 高湿度以及通风不良的条件下生长良好。高湿度以及通风不良的条件下生长良好。 3 3、常见的毛霉菌种、常见的毛霉菌种 高大毛霉（高大毛霉（Mucor

5、 mucedoMucor mucedo ） 在培养基上的菌落，初期为白色，随培养在培养基上的菌落，初期为白色，随培养 时间的延长，逐渐变为淡黄色，有光泽，时间的延长，逐渐变为淡黄色，有光泽， 菌丝高达菌丝高达312cm312cm或更高。孢子囊柄直立不或更高。孢子囊柄直立不 分枝。孢子囊壁有草酸钙结晶，此菌能产分枝。孢子囊壁有草酸钙结晶，此菌能产 生生3-3-羟基丁酮、脂肪酶。羟基丁酮、脂肪酶。 总状毛霉（总状毛霉（Mucor racemosusMucor racemosus） 是毛霉中分布最广的一种。菌丝灰白色，是毛霉中分布最广的一种。菌丝灰白色， 菌丝直立而稍短，孢子囊柄总状分枝。菌丝直立而

6、稍短，孢子囊柄总状分枝。 我国四川的豆豉即用此菌制成。另外总我国四川的豆豉即用此菌制成。另外总 状毛霉能产生状毛霉能产生3-3-羟基丁酮，并对甾族化羟基丁酮，并对甾族化 合物有转化作用。合物有转化作用。 鲁氏毛霉（鲁氏毛霉（Mucor RouxianusMucor Rouxianus ) ) 此菌种最初是从我国小曲中分离出来的，此菌种最初是从我国小曲中分离出来的， 菌落在马铃薯培养基上呈黄色，在米饭上菌落在马铃薯培养基上呈黄色，在米饭上 略带红色，孢子囊柄呈假轴状分枝，厚垣略带红色，孢子囊柄呈假轴状分枝，厚垣 孢子数量很多，大小不一，黄色至褐色，孢子数量很多，大小不一，黄色至褐色， 接合孢子未

7、见。鲁氏毛霉能产生蛋白酶，接合孢子未见。鲁氏毛霉能产生蛋白酶， 有分解大豆的能力，我国多用它来做豆腐有分解大豆的能力，我国多用它来做豆腐 乳。乳。 二、根霉属（二、根霉属（RhizopusRhizopus） 根霉属根霉属 接合菌亚门、接合菌接合菌亚门、接合菌 纲、毛霉目、毛霉科纲、毛霉目、毛霉科 真菌中的一个大属。真菌中的一个大属。 与毛霉特征很相似，与毛霉特征很相似， 主要区别在于，根霉有假根和匍匐菌主要区别在于，根霉有假根和匍匐菌 丝。匍匐菌丝呈弧形，在培养基表面丝。匍匐菌丝呈弧形，在培养基表面 水平生长。水平生长。 1 1、生物学特性、生物学特性 菌落形态：无定形菌落，初期为白色，菌落形

8、态：无定形菌落，初期为白色， 老熟后为灰褐色或黑色。老熟后为灰褐色或黑色。 形态形态：与毛霉相似，菌丝为无隔单细胞，形态形态：与毛霉相似，菌丝为无隔单细胞， 生长迅速，有发达的菌丝体，气生菌丝白色、蓬生长迅速，有发达的菌丝体，气生菌丝白色、蓬 松，如棉絮状。松，如棉絮状。 根霉气生性强，故大部分菌丝葡匐生长在营养基根霉气生性强，故大部分菌丝葡匐生长在营养基 质的表面。这种气生菌丝，称为葡匐菌丝。基内质的表面。这种气生菌丝，称为葡匐菌丝。基内 菌丝根状称为假根。由假根着生处，向上长出直菌丝根状称为假根。由假根着生处，向上长出直 立的立的2424根孢囊梗，孢囊梗不分枝，梗的顶端膨大根孢囊梗，孢囊梗

9、不分枝，梗的顶端膨大 形成孢囊，同时产生横隔，囊内形成大量孢囊孢形成孢囊，同时产生横隔，囊内形成大量孢囊孢 子。子。 根霉的有性生殖产生接合孢子。除有性根霉为同根霉的有性生殖产生接合孢子。除有性根霉为同 宗结合外，其它根霉都是异宗结合。宗结合外，其它根霉都是异宗结合。 繁殖方式：无性繁殖产生孢囊孢子，有性生殖产生繁殖方式：无性繁殖产生孢囊孢子，有性生殖产生 接合孢子。接合孢子。 根根 霉霉 的的 接接 合合 孢孢 子子 大多为腐生菌，有些种对植物有一定的弱寄生大多为腐生菌，有些种对植物有一定的弱寄生 性。性。 致病性：不同种的根霉菌的安全性是不一致的，致病性：不同种的根霉菌的安全性是不一致的，

10、 主要对免疫低下者产生作用。根霉还可引起淀粉主要对免疫低下者产生作用。根霉还可引起淀粉 质食品发霉变质，造成水果蔬菜腐烂。质食品发霉变质，造成水果蔬菜腐烂。 2 2、分布、分布 广泛分布于酒曲、植物残体、腐败有机物中，还广泛分布于酒曲、植物残体、腐败有机物中，还 存在于动物粪便和土壤中。孢子靠气流传播，喜存在于动物粪便和土壤中。孢子靠气流传播，喜 中温，高湿偏酸的条件。中温，高湿偏酸的条件。 (1)(1)米根霉（米根霉（Rhizopus oryzaeRhizopus oryzae） 这个种在我国酒药和酒曲中常看到，在土壤、空气，这个种在我国酒药和酒曲中常看到，在土壤、空气， 以及其它各种物质中

11、亦常见。以及其它各种物质中亦常见。 菌落疏松，初期白色，后变为灰褐色到黑褐色，匍菌落疏松，初期白色，后变为灰褐色到黑褐色，匍 匐枝爬行，无色。假根发达，指状或根状分枝，褐匐枝爬行，无色。假根发达，指状或根状分枝，褐 色，孢囊梗直立或稍弯曲，色，孢囊梗直立或稍弯曲，2424根，群生。根，群生。 发育温度发育温度30353035，最适温度，最适温度3737，4141亦能生长。亦能生长。 此菌有淀粉酶、转化酶，能产生乳酸、反丁烯二酸此菌有淀粉酶、转化酶，能产生乳酸、反丁烯二酸 及微量的酒精。产及微量的酒精。产L L（+ +）乳酸量最强，达）乳酸量最强，达70%70%左右。左右。 是腐乳发酵的主要菌种

12、。是腐乳发酵的主要菌种。 3 3、常见的根霉菌种、常见的根霉菌种 (2)(2)华根霉（华根霉（Rhizopus chinensisRhizopus chinensis ） 此菌多出现在我国酒药和药曲中，这个种耐高温，此菌多出现在我国酒药和药曲中，这个种耐高温， 于于4545能生长。能生长。 菌落疏松或稠密，初期白色，后变为褐色或黑色，菌落疏松或稠密，初期白色，后变为褐色或黑色， 假根不发达，短小，手指状。孢子囊柄通常直立，假根不发达，短小，手指状。孢子囊柄通常直立， 光滑，浅褐色至黄褐色。不生接合孢子，但生多光滑，浅褐色至黄褐色。不生接合孢子，但生多 数的厚垣孢子。数的厚垣孢子。 发育温度为发

13、育温度为15451545，最适温度为，最适温度为3030。此菌淀。此菌淀 粉液化力强，有溶胶性，能产生酒精、芳香脂类、粉液化力强，有溶胶性，能产生酒精、芳香脂类、 左旋乳酸及反丁烯二酸，能转化甾族化合物。左旋乳酸及反丁烯二酸，能转化甾族化合物。 （3 3）黑根霉）黑根霉 也称匐枝根霉，分布广泛，常出现于生也称匐枝根霉，分布广泛，常出现于生 霉的食品上，瓜果蔬菜等在运输和贮藏霉的食品上，瓜果蔬菜等在运输和贮藏 中的腐烂及甘薯的软腐都与其有关。黑中的腐烂及甘薯的软腐都与其有关。黑 根霉是目前发酵工业上常使用的微生物根霉是目前发酵工业上常使用的微生物 菌种。黑根霉的最适生长温度约为菌种。黑根霉的最适

14、生长温度约为2828， 超过超过3232不再生长不再生长. .。 三、曲霉属（三、曲霉属（AspergilusAspergilus） 曲霉属曲霉属 丛梗孢目（丛梗孢目（MonilialesMoniliales）丛梗孢丛梗孢 科中的一属。营养体是分隔的菌科中的一属。营养体是分隔的菌 丝。丝。 曲霉属是发酵工业和食品加工业曲霉属是发酵工业和食品加工业 的重要菌种的重要菌种。 菌落特征：菌落特征： 颜色是曲霉菌分类的重要依据。颜色是曲霉菌分类的重要依据。 如，烟曲霉菌在如，烟曲霉菌在SDASDA培养基上呈棉花样，开始为白色，培养基上呈棉花样，开始为白色， 2323天后转为绿色，数日后变为深绿色；天后

15、转为绿色，数日后变为深绿色； 黄曲霉菌在黄曲霉菌在SDASDA培养基上为黄色，表面粉末状。呈放射培养基上为黄色，表面粉末状。呈放射 状排列，顶端有链形孢子，黄色；状排列，顶端有链形孢子，黄色； 黑曲霉菌在黑曲霉菌在SDASDA培养基上表面黑色，粉末状。呈放射状培养基上表面黑色，粉末状。呈放射状 排列，布满整个顶囊，顶端有链形孢子，黑色；排列，布满整个顶囊，顶端有链形孢子，黑色； 杂色曲霉菌菌落生长慢，菌落圆形紧密，绒毛状，羊杂色曲霉菌菌落生长慢，菌落圆形紧密，绒毛状，羊 毛状，颜色有数环，从青绿到红绿。毛状，颜色有数环，从青绿到红绿。 1 1、生物学特性、生物学特性 不同曲霉菌种的不同菌落不同

16、曲霉菌种的不同菌落 烟曲霉菌烟曲霉菌 形态特征：菌丝有隔膜。在幼小而活力旺盛时，形态特征：菌丝有隔膜。在幼小而活力旺盛时， 菌丝体产生大量的分生孢子。分生孢子梗顶端膨菌丝体产生大量的分生孢子。分生孢子梗顶端膨 大成顶囊，一般呈球形。顶囊表面长满一层或两大成顶囊，一般呈球形。顶囊表面长满一层或两 层辐射状小梗。分生孢子梗生于足细胞之上，并层辐射状小梗。分生孢子梗生于足细胞之上，并 通过足细胞与营养菌丝相连。通过足细胞与营养菌丝相连。 曲霉的菌体形态曲霉的菌体形态 繁殖方式：主要以分生孢子方式进行无性繁殖。繁殖方式：主要以分生孢子方式进行无性繁殖。 大多为腐生菌。大多为腐生菌。 致病性：在自然界分

17、布极广，是引起多种物质霉腐致病性：在自然界分布极广，是引起多种物质霉腐 的主要微生物之一，如面包腐败、煤生物分解及皮革的主要微生物之一，如面包腐败、煤生物分解及皮革 变质等。其中黄曲霉具有很强毒性。变质等。其中黄曲霉具有很强毒性。 2 2、分布、分布 曲霉广泛分布于土壤、空气、谷物和各类有机物品中曲霉广泛分布于土壤、空气、谷物和各类有机物品中。 3 3、常见的曲霉菌种、常见的曲霉菌种 米曲霉米曲霉( Asp.oryzae( Asp.oryzae） 米曲霉菌落生长快，米曲霉菌落生长快，10d10d直径达直径达56cm56cm，质地疏松，初白色、，质地疏松，初白色、 黄色，后变为褐色至淡绿褐色。背

18、面无色。分生孢子头放黄色，后变为褐色至淡绿褐色。背面无色。分生孢子头放 射状，一直径射状，一直径150300m150300m，也有少数为疏松柱状。分生孢，也有少数为疏松柱状。分生孢 子梗子梗2mm2mm左右。近顶囊处直径可达左右。近顶囊处直径可达1225m1225m，壁薄，粗糙。，壁薄，粗糙。 顶囊近球形或烧瓶形，通常顶囊近球形或烧瓶形，通常4050m4050m。小梗一般为单层，。小梗一般为单层， 1215m1215m，偶尔有双层，也有单、双层小梗同时存在于一，偶尔有双层，也有单、双层小梗同时存在于一 个顶囊上。分生孢子幼时洋梨形或卵圆形，老后大多变为个顶囊上。分生孢子幼时洋梨形或卵圆形，老后

19、大多变为 球形或近球形，一般球形或近球形，一般4.5m4.5m，粗糙或近于光滑。，粗糙或近于光滑。 黄曲霉（黄曲霉（Asp.flavusAsp.flavus） 在培养基上生长快，菌落为柔毛状，平坦或有放射状沟纹；在培养基上生长快，菌落为柔毛状，平坦或有放射状沟纹； 初为黄色，后变为黄绿或褐绿色；反面无色或略带褐色。有初为黄色，后变为黄绿或褐绿色；反面无色或略带褐色。有 的菌株产生灰褐色的菌核。的菌株产生灰褐色的菌核。 分生孢子梗壁粗糙或有刺，无色；分生孢子头为半球形、柱分生孢子梗壁粗糙或有刺，无色；分生孢子头为半球形、柱 形或扁球形；小梗一层或两层，在同一顶囊上有时单、双层形或扁球形；小梗一层

20、或两层，在同一顶囊上有时单、双层 并存；顶囊近球形或烧瓶状；分生孢子球形，表面光滑或粗并存；顶囊近球形或烧瓶状；分生孢子球形，表面光滑或粗 糙。糙。 该菌为中温性、中生性霉菌。生长温度为该菌为中温性、中生性霉菌。生长温度为647647，最适温度，最适温度 为为30383038；生长的最低水活度为；生长的最低水活度为0.80.860.80.86。 分布很广泛，在名类食品和粮食上均能出现。有些种产生黄分布很广泛，在名类食品和粮食上均能出现。有些种产生黄 曲霉毒素，使食品和粮食污染带毒，黄曲霉毒素毒性很强，曲霉毒素，使食品和粮食污染带毒，黄曲霉毒素毒性很强， 有致癌致畸作用。有致癌致畸作用。 四、青

21、霉属（四、青霉属（penicillumpenicillum） 青霉属青霉属 子囊菌纲。该属在自然界中广泛分布。一般在较潮子囊菌纲。该属在自然界中广泛分布。一般在较潮 湿冷凉的基质上易分离到它。许多是常见的有害菌，湿冷凉的基质上易分离到它。许多是常见的有害菌， 破坏皮革、布匹以及引起谷物、水果、食品等变质。破坏皮革、布匹以及引起谷物、水果、食品等变质。 不仅导致食品和原材料的霉腐变质，而且有些种，不仅导致食品和原材料的霉腐变质，而且有些种， 可产生毒素，引起人、畜中毒；也有些青霉菌是重可产生毒素，引起人、畜中毒；也有些青霉菌是重 要的工业菌株。要的工业菌株。 在医药、发酵、食品工业上被广泛应用来

22、生抗生素在医药、发酵、食品工业上被广泛应用来生抗生素 和多种有机酸如生产柠檬酸、葡萄糖酸、纤维素酶和多种有机酸如生产柠檬酸、葡萄糖酸、纤维素酶 和常用的抗生素和常用的抗生素青霉素。青霉素。 菌落特征：菌落圆形，扩展生长；表面平坦或有放射菌落特征：菌落圆形，扩展生长；表面平坦或有放射 状沟纹或有环状轮纹；有的有较深的皱褶，使菌落呈状沟纹或有环状轮纹；有的有较深的皱褶，使菌落呈 纽扣状；有的表面有各种颜色的渗出液，具有霉味或纽扣状；有的表面有各种颜色的渗出液，具有霉味或 其他气味；四周常有明显的淡色边缘；菌落正面有青其他气味；四周常有明显的淡色边缘；菌落正面有青 绿、蓝绿色、黄绿色、灰绿色。绿、蓝

23、绿色、黄绿色、灰绿色。 1 1、生物学特性、生物学特性 形态特征：菌丝有隔，分气生、基生。形态特征：菌丝有隔，分气生、基生。 大部分青霉菌只有无性世代，产生分生大部分青霉菌只有无性世代，产生分生 孢子，个别有性世代，产生子囊孢子。孢子，个别有性世代，产生子囊孢子。 进行无性繁殖时，在菌丝上向上长出芽进行无性繁殖时，在菌丝上向上长出芽 突，单生直立或密集成束，即为分生孢突，单生直立或密集成束，即为分生孢 子梗。子梗。 分生孢子梗向上长到一定程度，分生孢子梗向上长到一定程度， 顶端分枝，每个分枝的顶端又顶端分枝，每个分枝的顶端又 继续生出一轮次生分枝称梗基；继续生出一轮次生分枝称梗基； 在每个梗基

24、的顶端，产生一轮在每个梗基的顶端，产生一轮 瓶状小梗；每个小梗的顶端产瓶状小梗；每个小梗的顶端产 生成串的分生孢子链。分枝、生成串的分生孢子链。分枝、 梗基、小梗构成帚状分枝；帚状分枝与分生孢梗基、小梗构成帚状分枝；帚状分枝与分生孢 子链构成帚状穗（青霉穗）；分生孢子球形、子链构成帚状穗（青霉穗）；分生孢子球形、 卵形或椭圆形，光滑或粗糙。卵形或椭圆形，光滑或粗糙。 青霉属形态结构青霉属形态结构 繁殖方式：大部分无性繁殖，产生分生孢子；个别繁殖方式：大部分无性繁殖，产生分生孢子；个别 有性繁殖，产生子囊孢子。有性繁殖，产生子囊孢子。 营腐生生活。营腐生生活。 致病性：许多是常见的有害菌，破坏皮革、布匹以致病性：许多是常见的有害菌，破坏皮革、布匹以 及引起谷物、水果、食品等变质。不仅导致食品和原及引起谷物、水果、食品等变质。不仅导致食品和原 材料的霉腐变质，而且有些种，