生化讲课蛋白质知识

1、蛋白质知识,执业医师 考试复习 基础综合生化篇,2,一组成蛋白质的20种氨基酸的化学结构和分类,酸性氨基酸：天冬氨酸（Asp）、谷氨酸（Glu） 碱性氨基酸：赖氨酸（Lys）、精氨酸（Arg）、组氨酸（His,编码氨基酸：自然界存在的氨基酸有300余种，构成人体蛋白质的氨基酸只有20种，且具有自己的遗传密码,特殊氨基酸： 脯氨酸Pho：亚氨基酸，修饰成羟脯氨酸，常出现于-转角中 半胱氨酸：硫键脱氢后可形成胱氨酸，同型半胱氨酸 甘氨酸：非L-a-型氨基酸 不可转氨基反应的氨基酸：赖氨酸、脯氨酸、羟脯氨酸 生酮氨基酸：亮氨酸、赖氨酸 生糖兼生酮氨基酸：异亮氨酸、苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸、苏氨酸 非

2、编码氨基酸：羟脯氨酸、羟赖氨酸、鸟氨酸、瓜氨酸、同型半胱氨酸、磺酸丙氨酸、5-羟色氨酸 必需氨基酸： 异亮、甲硫、缬、亮、色、苯丙、苏Thr、赖Lys 半必需氨基酸（组氨酸、精氨酸,一组成蛋白质的20种氨基酸的化学结构和分类,一家写两三本书来,半胱氨酸同型半胱氨酸,半胱氨酸+半胱氨酸胱氨酸,一组成蛋白质的20种氨基酸的化学结构和分类,两性解离及等电点 氨基酸是两性电解质，其解离程度取决于所处溶液的酸碱度。在某一pH的溶液中，氨基酸解离成阳离子和阴离子的趋势及程度相等，成为兼性离子，呈电中性。此时溶液的pH值称为该氨基酸的等电点,2氨基酸的理化性质,有一混合蛋白质溶液，各种蛋白质的pl为4.6；

3、5.0；5.3；6.7；7.3。电泳时欲使其中4种泳向正极，缓冲液的pH应该是,A4.0 B. 5.0 C. 6.0 D. 7.0 E. 8.0,7,甘氨酰甘氨酸,肽键,蛋白质的一级结构：指蛋白质分子中氨基酸的排列顺序，在多肽链中其主链是由a-碳和肽键构成的重复排列。 一级结构是空间结构和生物学功能的基础 主要化学键是肽键，其次是二硫键,4蛋白质的一级结构及高级结构,蛋白质的二级结构：蛋白质分子中某一段肽链的局部空间结构，即该段肽链主链骨架原子的相对空间位置，并不涉及氨基酸残基侧链的构象 。主要的化学键：氢键 模体：蛋白质分子中由两个以上具有二级结构的肽段在空间上相互接近，形成一个特殊的空间构

4、象并发挥特定的作用。 锌指结构是一个典型的模体，由一个-螺旋和二个反平衡的-折叠的3个肽段组成，具有结合锌离子的功能,4蛋白质的一级结构及高级结构,蛋白质的二级结构： 形式：-螺旋、-折叠（片层）、-转角、无规卷曲 脯氨酸的存在干扰-螺旋的形成 多个谷、天冬氨酸的存在干扰-螺旋的形成 稳定依靠的化学键是侧链基团间氢键 蛋白质的三级结构 化学键：次级键（疏水作用、盐键、氢键、范德华力） 蛋白质的四级结构 由各个亚基借氢键、盐键缔合而成,4蛋白质的一级结构及高级结构,蛋白质的两性电离， 蛋白质等电点：大多数接近于5.0，净电荷为零时溶液的pH值，即为该蛋白质的等电点 蛋白质的胶体性质：水化膜、表面

5、电荷 蛋白质的紫外吸收：共轭双键 蛋白质的呈色反应： 茚三酮反应：呈色反应，检测蛋白质的含量 双缩脲反应：检测蛋白质的水解程度,6蛋白质的理化性质（两性解离、沉淀、变性、凝固及呈色反应等,变性的概念：在某些物理和化学因素作用下，其特定的空间构象被破坏，也即有序的空间结构变成无序的空间结构，从而导致其理化性质改变和生物活性的丧失。 变性的本质：破坏非共价键和二硫键，不破坏蛋白质的一级结构。 变性可以导致一级结构的变化（破坏二硫键），不破坏一级结构 变性的因素：如加热、乙醇等有机溶剂、强酸、强碱、重金属离子及生物碱试剂等 。 变性后的特点：溶解度下降、粘度增加、结晶能力消失、生物活性丧失、易被蛋白

6、酶水解 变性与沉淀的关系：变性的蛋白质容易沉淀，沉淀的蛋白质容易变性。但二者没有必然的联系,6蛋白质的理化性质（两性解离、沉淀、变性、凝固及呈色反应等,蛋白质的凝固作用：强酸强碱变性后，在等电点时的絮状物经加热而成的凝块,13,核酸知识,14,1.核酸的分子组成,15,1.核酸的分子组成,16,核苷酸彼此间的连接,3，5磷酸二酯键：核酸相邻二个核苷酸之间，的连接键即：3，5磷酸二酯键。这种连接可理解为核苷酸糖基上的3位羟基与相邻5核苷酸的磷酸残基之间，以及核苷酸糖基上的5位羟基与相邻3核苷酸的磷酸残基之间形成的两个酯键。多个核苷酸残基以这种方式连接而成的链式分子就是核酸,2核酸的一级结构,17

7、,核酸的双螺旋结构,1。DNA是一反向平行的互补双链结构 亲水的核糖基与磷酸基骨架位于双链的外侧,不同的碱基对位于双链内侧 2。DNA是右手螺旋结构 3。DNA双螺旋结构稳定的维系:氢键与碱基堆积力 4。DNA链的多样性 5。直径2nm，相邻碱基平面距离0.34nm，螺旋一圈螺距3.4nm，一圈10对碱基,3 核酸的空间结构与功能,18,原核生物的DNA形式,八聚体的核心组蛋白：H2A、H2B、H3、H4各两个分子,3 核酸的空间结构与功能,19,动物体内主要RNA,3 核酸的空间结构与功能,20,信使RNA的结构与功能,内含子 (intron,外显子 (exon,3 核酸的空间结构与功能,R

8、NA的剪接,21,大多数真核mRNA的5末端均在转录后加上一个7-甲基鸟苷，同时第一个核苷酸的C2也是甲基化，形成帽子结构：m7GpppNm-。 大多数真核mRNA的3末端有一个多聚腺苷酸(polyA)结构，称为多聚A尾。 中间为由密码子所组成的编码区,帽子结构和多聚A尾的功能,mRNA核内向胞质的转位 mRNA的稳定性维系 翻译起始的调控,3 核酸的空间结构与功能,mRNA的功能：把DNA所携带的遗传信息，按碱基互补配对原则，抄录并传送至核糖体，决定其合成蛋白质的氨基酸排列顺序,22,tRNA的一级结构特点 稀有碱基量最多，达1020% ，如 DHU、 T 、甲基化嘌呤 3末端为 CCA-O

9、H,tRNA的二级结构：三叶草形 氨基酸臂CCA-OH 53分别是DHU环、 反密码环、TC环、3CCA-OH,3 核酸的空间结构与功能,tRNA的功能：活化、搬运氨基酸到核糖体，参与蛋白质的翻译。 生成氨基酰-tRNA做为氨基酸的活性供体,tRNA的三级结构： 倒L形,23,核蛋白体的组成,rRNA的特点：是细胞内含量最多的RNA，约占总RNA的80% rRNA的功能：参与组成核蛋白体，蛋白质生物合成的场所,3 核酸的空间结构与功能,24,变性：在某些理化因素作用下，DNA双链解开成两条单链的过程。DNA变性本质是双链间氢键的断裂。一级结构无改变,方法：过量酸，碱，加热，变性试剂如尿素、酰胺

10、以及某些有机溶剂如乙醇、丙酮等。最常用方法：,变性后其理化性质变化,OD260增高生物活性丧失,4核酸的变性、复性及杂交,核酸的一般理化性质,DNA是多元酸、线性高分子、粘度大、机械力下易断裂；RNA分子小，粘度低 260nm吸光度强，可定性定量分析,25,Tm：变性是在一个相当窄的温度范围内完成，在这一范围内，紫外光吸收值达到最大值的50%时的温度称为DNA的解链温度，又称融解温度(Tm)。 其大小与G+C含量成正比。 达到Tm时，DNA分子内50%的双链结构被打开。 Tm=4（G+C）+ 2（A+T） 用于引物的Tm计算 Tm=69.3+0.41(G +C)% 用于长链的Tm计算,增色效应

11、：DNA变性时其溶液OD260增高的现象,4核酸的变性、复性及杂交,26,DNA复性：在适当条件下，变性DNA的两条互补链可恢复天然的双螺旋构象，这一现象称为复性。 热变性的DNA经缓慢冷却后即可复性，这一过程称为退火。 减色效应：DNA复性时，其溶液OD260降低,4核酸的变性、复性及杂交,27,酶的结构与反应特点,28,最多见的辅助因子：金属离子(K+、Na+、Mg2+、Cu2+、 Cu+、 Zn2+、Fe2+、Fe3+) 金属酶：金属离子与酶蛋白紧密结合的一类酶。 如碳酸酐酶含Zn2+ ，酪氨酸酶含Cu2+ 。 金属激活酶：金属离子与酶蛋白结合疏松的一类酶。 如己糖激酶、肌酸激酶、丙酮酸

12、激酶,组成酶活性中心的催化基团参与催化反应、传递电子 作为连接底物与酶的桥梁，便于酶对底物起作用； 维持酶蛋白构象； 中和阴离子，降低反应中的静电斥力,金属离子的作用,1酶的基本概念：全酶、辅酶和辅基，酶的活性中心,成中心、架桥梁、稳构象、减斥力,29,活性中心的常见基团： Ser残基的羟基 Cys残基的巯基 His残基的咪唑基 Glu残基的 -羧基,1酶的基本概念：全酶、辅酶和辅基，酶的活性中心,30,研究一种因素的影响时，其余各因素均恒定,酶促反应动力学,2酶的作用机制，酶促反应动力学，酶抑制的类型和特点,底物浓度,酶浓度,温度,PH值,抑制剂,激活剂,31,一、底物浓度对反应速度的影响,

13、单底物、单产物反应 酶促反应速度一般在规定的反应条件下，用单位时间内底物的消耗量和产物的生成量来表示 反应速度取其初速度，即底物的消耗量很小（一般在5以内）时的反应速度 底物浓度远远大于酶浓度,研究前提,在其他因素不变的情况下，底物浓度对反应速度的影响呈矩形双曲线关系,2酶的作用机制，酶促反应动力学，酶抑制的类型和特点,32,1913年Michaelis和Menten提出反应速度与底物浓度关系的数学方程式，即米曼氏方程式，简称米氏方程式(Michaelis equation,S：底物浓度 V：不同S时的反应速度 Vmax：最大反应速度 m：米氏常数,2酶的作用机制，酶促反应动力学，酶抑制的类型

14、和特点,33,当反应速度为最大反应速度一半时,KmS,Km值等于酶促反应速度为最大反应速度一半时的底物浓度，单位是mol/L,2酶的作用机制，酶促反应动力学，酶抑制的类型和特点,34,Km与Vmax的意义,Km值的内含： 等于酶促反应速度为最大反应速度一半时的底物浓度，单位是mol/L。 Km是酶的特征性常数之一，只与酶的结构、底物和反应环境有关，与酶的浓度无关（最适温度与最适PH值不是酶的特征性常数） Km可近似表示酶对底物的亲和力 同一酶对于不同底物有不同的Km值，如有几种底物时，最小Km值的底物是天然底物,Vmax：酶完全被底物饱和时的反应速度，与酶浓度成正比,2酶的作用机制，酶促反应动

15、力学，酶抑制的类型和特点,35,物质代谢与调节,36,物质代谢及其调节,37,糖的无氧分解（糖酵解,葡萄糖或糖原在不消耗氧的条件下，分解为乳酸，并生成少量能量的过程称为糖的无氧氧化。由于此过程与酵母生醇发酵的过程基本相似，故又称为糖酵解.全部反应都在胞浆中进行,反应过程,由葡萄糖或糖原转变为二磷酸果糖 1分子二磷酸果糖裂解为2分子磷酸丙糖 磷酸丙糖氧化为丙酮酸 丙酮酸还原为乳酸,1. 糖酵解过程、意义及调节，乳酸循环,38,二磷酸果糖的生成,葡萄糖,G-6-P,F-6-P,F-1,6-2P,糖酵解过程、意义及调节,39,磷酸丙糖的生成,1. 糖酵解过程、意义及调节，乳酸循环,40,丙酮酸及乳酸

16、的生成,3-P-甘油醛,1. 糖酵解过程、意义及调节，乳酸循环,41,糖无氧氧化反应特点,全过程没有氧的参与，反应中生成的NADHH只能将2H交给丙酮酸，还原为乳酸。因此，乳酸是糖酵解的必然产物 2222ATP（单糖开始） 2213ATP（糖原开始） 三步不可逆：已糖激酶、6-磷酸果糖-1-激酶、丙酮酸激酶,糖酵解的生理意义,机体缺氧条件下供应能量的重要方式 是红细胞供能的主要方式 某些组织中，即使存在氧气，也以无氧酵解方式为主，如视网膜、睾丸、白细胞、肿瘤细胞等,1. 糖酵解过程、意义及调节，乳酸循环,42,糖酵解的总结：一二三,一次脱氢： 二次底物水平磷酸化： 三个关键酶,1,3-二磷酸甘

17、油酸 = 3-磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸,已糖激酶、6-磷酸果糖1-激酶、丙酮酸激酶,二个磷酸丙糖的生成 二个ATP的消耗 二个ATP的净生成,1. 糖酵解过程、意义及调节，乳酸循环,43,概念：葡萄糖或糖原在有氧条件下彻底氧化分解生成CO2和H2O并释放大量的过程，称为糖的有氧氧化 丙酮酸的生成胞 液 丙酮酸氧化脱羧生成乙酰辅酶A线粒体 乙酰辅酶A进入三羧酸循环线粒体,是机体获得能量的要方式，1分子糖经糖酵解仅净生成2分子ATP，而经有氧氧化有生成38（或36）分子ATP 产能效率高，为40.8%（或38.3%） 是体内营养物质彻底氧化分解的共同通路 是体内物质代谢相互联系的枢纽,

18、生理意义,2.糖有氧氧化过程、意义及调节，能量的产生,代谢过程,44,丙酮酸生成乙酰辅酶A,此步反应不可逆，其重要特征是丙酮酸氧化释放的自由能贮存在乙酰辅酶A及NADHH 中。乙酰辅酶A可进入多种代谢途径进行代谢， NADHH 则进入呼吸链继续氧化,2.糖有氧氧化过程、意义及调节，能量的产生,45,柠檬酸,顺乌头酸,异柠檬酸,a-酮戊二酸,琥珀酸辅酶A,琥珀酸,延胡索酸,苹果酸,草酰乙酸,乙酰COA,H2O,CO22H,CO22H,GTP,2H,2H,Tricarboxylic acid cycle,2.糖有氧氧化过程、意义及调节，能量的产生,46,三羧酸循环的特点,是有氧条件下进行的连续循环

19、的酶促反应过程，消耗一分子乙酰辅酶A 是机体主要的产能途径。四次脱氢，生成3分子NADHH和1分子FADH2，加上一分子底物水平磷酸化 (33 + 12 + 1 = 12) ，共生成12分子ATP 是单向反应体系，三个限速酶 必须不断补充中间产物,2.糖有氧氧化过程、意义及调节，能量的产生,47,葡萄糖有氧氧化时ATP生成与消耗,2.糖有氧氧化过程、意义及调节，能量的产生,48,三羧酸循环的要点：一二三四,一次底物水平磷酸化： 二次脱羧基反应： 三次不可逆反应： 四次脱氢反应,2.糖有氧氧化过程、意义及调节，能量的产生,49,糖原合成：由单糖合成糖原的过程,3.糖原合成和分解过程及其调节机制,

20、50,糖原的分解代谢,肝糖原,1-P-葡萄糖,6-P-葡萄糖,葡萄糖,糖原磷酸化酶,葡萄糖-6-磷酸酶,肝肾,概念：肝糖原分解为葡萄糖以补充血糖的过程。肌糖原不能分解为葡萄糖，主要是循糖酵解途径或有氧氧化 步骤： 糖原分解为1-磷酸葡萄糖 1-磷酸葡萄糖转变为6-磷酸葡萄糖 6-磷酸葡萄糖水解为葡萄糖,3.糖原合成和分解过程及其调节机制,51,糖 异 生：由非糖物质转变为葡萄糖或糖原的过程，称为糖异生。非糖物质包括：甘油、有机酸（乳酸、丙酮酸及三羧酸循环中的各种羧酸）和生糖氨基酸等 糖异生的途径基本上是糖酵解途径的逆反应 需要有酶促反应绕过三个能障,一、维持血糖浓度桓定 二、补充肝糖原 三、调

21、节酸碱平衡,生理意义,4.糖异生过程、意义及调节,52,葡萄糖6-磷酸酶,果糖1,6-二磷酸酶,4.糖异生过程、意义及调节,53,丙酮酸羧化酶、磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶,丙酮酸羧化支路,4.糖异生过程、意义及调节,54,糖异生的要点：“一、二、三,一次ATP的消耗：丙酮酸 + CO2 + ATP 草酰乙酸 一次GTP的消耗：草酰乙酸 + GTP 磷酸烯醇式丙酮酸 二种转运草酰乙酸的途径： 苹果酸穿梭机制：丙酮酸或生成丙氨酸的生糖氨基酸为原料异生糖时 谷草转氨酶生成天冬氨酸机制：以乳酸为原料异生为糖时 三次能障的绕行： 丙酮酸 草酰乙酸 磷酸烯醇式丙酮酸 1,6-二磷酸果糖 6-磷酸果糖（果糖双磷

22、酸酶-1催化） 6-磷酸葡萄糖 葡萄糖（葡萄糖-6-磷酸酶催化,4.糖异生过程、意义及调节,55,磷酸戊糖途径,5.磷酸戊糖旁路的过程和意义,56,第一阶段：磷酸戊糖生成,第二阶段：基团转移反应,36-P-G + 6NADP,26-P-F + 3-P-甘油醛 + 6NADPH H 3CO2,5.磷酸戊糖旁路的过程和意义,57,磷酸戊糖途径生理意义,生成5-P-核糖，而且是生成的唯一途径，将糖代谢与核苷酸代谢联系起来 产生的NADPH + H+作为供氢体，参与体内许多重要的还原性代谢反应 NADPH + H+是体内合成代谢中的氢原子供体 NADPH + H+是谷胱甘肽还原酶的辅酶，保持其还原态。

23、蚕豆病 NADPH + H+是加单氧酶体系的成分，参与激素、药物等的生物转化过程,5.磷酸戊糖旁路的过程和意义,脂 类 代 谢,脂 类 概 述,脂 类,甘油三酯,类脂,分解代谢,合成代谢,甘油,脂肪酸,糖脂,磷脂,胆固醇,甘油磷脂,鞘磷脂,合成、转化,60,游离脂肪酸（脂酸）的来源,自身合成 以脂肪形式储存，需要时从脂肪动员产生，多为饱和脂酸和单不饱和脂酸,食物供给 包括各种脂酸，其中一些不饱和脂酸，动物不能自身合成，需从植物中摄取,必需脂酸 亚油酸、亚麻酸、花生四烯酸等多不饱和脂酸是人体不可缺乏的营养素，不能自身合成，需从食物摄取，故称必需脂酸,61,1.脂肪的动员,脂肪动员 ：储存在脂肪细

24、胞中的脂肪，被肪脂酶逐步水解为FFA及甘油，并释放入血以供其他组织氧化利用的过程。 关键酶： 激素敏感性甘油三酯脂肪酶 (HSL,脂解激素：能促进脂肪动员的激素，如胰高血糖素、去甲肾上腺素、促肾上腺皮质激素（ACTH）、促甲状腺激素（TSH）等。 对抗脂解激素因子：抑制脂肪动员，如胰岛素、前列腺素E2、烟酸等,1脂肪酸分解代谢过程及能量的生成,62,1脂肪酸分解代谢过程及能量的生成,2.脂酸的氧化分解,组 织：除脑组织外,大多数组织均可进行，其中肝、肌肉最活跃。 亚细胞：先胞液、后线粒体,第一步：脂酸的活化 脂酰 CoA 的生成（胞液,第二步：脂酰 CoA的跨膜运输,第三步：脂酰 CoA的-氧

25、化 线粒体中连续进行（线粒体,63,7 轮循环产物：8分子乙酰CoA 7分子NADH+H+ 7分子FADH2,能量计算： 生成ATP 812 + 73 + 72 = 131 净生成ATP 131 2 = 129,脂酸氧化的能量生成 以16碳软脂酸的氧化为例,1脂肪酸分解代谢过程及能量的生成,64,酮体：是脂酸在肝分解氧化时特有的中间代谢物 酮体：乙酰乙酸、-羟丁酸、丙酮。 血浆水平：0.030.5mmol/L(0.35mg/dl,代谢的特点：肝内生酮肝外用 生成：肝细胞线粒体、肾脏亦可 利用：肝外组织（心、肾、脑、骨骼肌等）线粒体,酮体生成的生理意义 酮体是肝脏输出能源的一种形式。并且酮体可通

26、过血脑屏障，是脑组织的重要能源。 酮体利用的增加可减少糖的利用，有利于维持血糖水平恒定，节省蛋白质的消耗,2酮体的生成和利用,65,2酮体的生成和利用,66,2酮体的生成和利用,67,甘油的代谢,甘油,3-磷酸甘油,甘油激酶(肝、肾、肠,ATP ADP,磷酸二羟丙酮,脱氢酶,NAD,NADH + H,糖代谢,22个ATP,3-磷酸甘油醛,68,6. 胆固醇的合成及调控。胆固醇的转化。胆固醇酯的生成,胆固醇的合成,组织定位：除成年动物脑组织及成熟红细胞外，几乎全身各组织均可合成，以肝、小肠为主。 细胞定位：胞液、光面内质网,胆固醇18乙酰CoA + 36ATP + 16(NADPH+H,三步骤：

27、甲羟戊酸生成、鲨烯生成、胆固醇生成,HMG-CoA还原酶是胆固醇合成的限速酶,酶的活性具有昼夜节律性 (午夜最高 ，中午最低 ） 可被磷酸化而失活，脱磷酸可恢复活性 受胆固醇的反馈抑制作用 胰岛素、甲状腺素能诱导肝HMG-COA还原酶的合成,三高合成：耗料、耗能、耗氢,69,6. 胆固醇的合成及调控。胆固醇的转化。胆固醇酯的生成,70,生物氧化,71,代谢物脱下成对氢原子（2H）通过多种酶和辅酶所催化的连锁反应逐步传递，最终与氧结合生成水，这一系列酶和辅酶称为呼吸链又称电子传递链,呼吸链的组成：四种复合体 递氢体和电子传递体（2H 2H+ + 2e） 单电子传递体：Fe-S，Cyt 递氢递电子

28、体：NAD、NADP、FMN、FAD、CoQ,2呼吸链的组成，氧化磷酸化及影响氧化磷酸化的因素,泛醌 和 Cyt c 均不包含在上述四种复合体中,注：递氢体同时也是递电子体；单电子传递体是Fe-S、细胞色素,72,Cytc,Q,胞液侧,基质侧,线粒体内膜,2呼吸链的组成，氧化磷酸化及影响氧化磷酸化的因素,电子传递过程,复合体I、III、VI完全镶嵌在线粒体内膜中 复合体II镶嵌在内膜的内侧,73,2呼吸链的组成，氧化磷酸化及影响氧化磷酸化的因素,74,2呼吸链的组成，氧化磷酸化及影响氧化磷酸化的因素,75,1. NADH氧化呼吸链 NADH 复合体Q 复合体Cyt c 复合体O2 乳酸脱氢酶、

29、苹果酸脱氢酶、异柠檬酸脱氢酶、谷氨酸脱氢酶、羟丁酸脱氢酶、磷酸甘油脱氢酶,2. 琥珀酸氧化呼吸链 琥珀酸复合体Q 复合体Cyt c复合体O2 琥珀酸脱氢酶、脂酰CoA脱氢酶,细胞色素在呼吸链中的排列顺序 b560b562b566c1caa3O2,2呼吸链的组成，氧化磷酸化及影响氧化磷酸化的因素,76,氧化磷酸化： 是指在呼吸链电子传递过程中偶联ADP磷酸化，生成ATP，又称为偶联磷酸化。 氧化磷酸化偶联部位：复合体,底物水平磷酸化 ：是底物分子内部能量重新分布，生成高能键，使ADP磷酸化生成ATP的过程,1,3-二磷酸甘油酸=3-磷酸甘油酸(ATP) 磷酸烯醇式丙酮酸=丙酮酸(ATP) 琥珀酰CoA=琥珀酸(GTP,2呼吸链的组成，氧化磷酸化及影响氧化磷酸化的因素,77,2呼吸链的组成，氧化磷酸化及影响氧化磷酸化的因素,78,3底物水平磷酸化，高能磷酸化合物的储存和利用,79,1. -磷酸甘油穿梭机制,脑和骨骼肌,4-磷酸甘油和苹果酸-天冬氨酸穿梭作用,80,2. 苹果酸-天冬氨酸穿梭机制 草酰乙酸-天冬