第一章光合作用

1、.,第一章 光合作用,第一节 意义 定义 绿色细胞吸收光能、同化CO2和H2O，制造有机物并释放O2的过程称光合作用。可以如下方程式表示： CO2 + H2O CH2O + O2,.,第一节 意义,意义 包括把无机物合成为有机物、蓄积太阳能和释放氧气三个方面。光合作用是自然界最重要的化学反应（沈允钢语），而光合作用的能源是几乎取之不尽、用之不竭的太阳能，原料是地球表面最普遍存在的CO2和H2O，于常温、常压下合成了有机物，所以是地球表面最神奇的过程之一。,.,第二节 叶绿体及其色素,叶绿体结构和成分 叶绿体色素的化学特性 叶绿体色素的物理特性,.,叶绿体结构和成分,一般形态 结构 成分,.,一

2、般形态,高等植物叶绿体形态大体一致，一般为透镜形，直径约3-6微米，厚2-3微米。藻类叶绿体则有带状、网状、星状等。如水绵为长条螺旋状，衣藻为杯状等。,.,结构,.,结构,被膜 基质 片层系统,.,被膜,电镜下观察，可见叶绿体被膜为两层膜结构，外层为外被，内层为内被。被膜有控制代谢物质进出的功能，是一个选择性屏障。,.,基质,利用现有手段还未观察到基质内更细微的结构，但可见到一些特殊的颗粒。如淀粉粒、核糖体、DNA丝、亲锇颗粒等。淀粉是光合作用产物。核糖体和DNA丝有编码和合成叶绿体自身部分蛋白质的作用，因此叶绿体为半自主性细胞器。亲锇颗粒本质为脂类物质，数量在暗中生长植物中有所增加，但在光照

3、下膜合成时数量减小，所以亲锇颗粒起脂质储库作用。如从叶绿体中分离、提纯亲锇颗粒，可知其主要成分为醌类物质。,.,片层系统,电镜下可见片层系统悬浮在基质中，整个片层系统由许多片层组成。每个片层呈自身闭合的囊状结构，故片层亦称类囊体。两个以上片层互相垛叠构成基粒，构成基粒的类囊体称基粒类囊体，或基粒片层。另有一些较大的类囊体同时参与几个基粒的垛叠，把几个基粒连接起来，这样的类囊体为基质类囊体或基质片层。应该注意的是基粒为高等植物细胞所特有，原核细胞因为没有细胞器（光合细菌及蓝绿藻），类囊体分布在整个细胞中。许多藻类虽有叶绿体结构，但无基粒，仅有基质片层平行排列。,.,成分,水分 脂类 蛋白质,.,

4、水分,叶绿体含水量为75%-80%,.,脂类,脂类物质（包括色素）占干物质的20%-50%，色素单独占8%。 脂类物质中，色素负责光能吸收、传递等。糖脂、磷脂和硫脂则是片层膜的结构物质，其中最重要的是糖脂。线粒体膜以磷脂在脂类中含量较高，而叶绿体则以糖脂为主，常见糖脂为单半乳糖甘油双酯、双半乳糖甘油双酯，另有葡萄糖硫酯、磷脂酰甘油等硫脂和磷脂。质体醌也属脂类，它是光合电子传递链的成员。,.,蛋白质,蛋白质占干物质30%-50% 蛋白质主要分布在片层膜和基质中。片层膜中的蛋白质主要包括目前已经分离出的四种蛋白复合体，分别为PSI、PSII、Cytb/f复合体和ATP合酶复合体等，这些复合体都有复

5、杂的成分，相关内容将在以后讲述。上述复合体在原初反应、电子传递和光合磷酸化中起作用。基质中蛋白质主要为催化碳同化反应的各种酶，其中Rubisco约占基质蛋白总量的50%以上，是地球上最丰富的蛋白质之一。,.,叶绿体色素的化学特性,叶绿体色素的结构 叶绿体色素的化学性质,.,叶绿素的结构,叶绿素分子的头部为四个吡咯环由四个甲烯基连成的卟啉环，环中央有一个镁原子； 第四吡咯环上丙酸基与长链脂肪醇叶绿醇成酯，同素环上甲酸基与甲醇成酯，故为双羧酸酯。,.,叶绿素的结构,.,类胡萝卜素的结构,-胡萝卜素分子两端各具一个紫罗兰酮环，中间以共轭双键相连，叶黄素为胡萝卜素衍生的醇类，二者均为具40个碳原子的四

6、萜。,.,类胡萝卜素的结构,.,叶绿体色素的化学性质,均为脂溶性 叶绿素可发生皂化反应 叶绿素卟啉环中镁原子可被铜、锌原子取代,.,叶绿体色素的物理特性,吸收光谱 荧光和磷光现象,.,吸收光谱,.,吸收光谱,.,荧光和磷光现象,激发态 第二单线态 第一单线态 荧光现象 三线态 磷光现象,.,荧光和磷光现象,.,第三节 光合作用机制,原初反应 电子传递和光合磷酸化 碳同化,.,一 原初反应,原初反应是光合作用的第一幕，包括光能吸收、传递和转换过程，其结果是引起一个氧化还原反应。,.,1完成原初反应的机构,原初反应由分属于光系统I（ PSI ）、光系统II （ PSII ）色素蛋白复合体的聚光色素

7、系统和作用中心完成，作用中心又由中心色素、 原初电子供体和原初电子受体组成。,.,聚光色素系统 作用中心 原初电子供体 中心色素 原初电子受体,.,2聚光色素和中心色素,上述聚光色素和中心色素的概念由来需从量子产额和量子需要量讲起。量子产额为每吸收一个光量子的放氧分子数或同化二氧化碳分子数，量子需要量为每释放一分子氧或每同化一分子二氧化碳需要吸收的光量子数，很显然量子需要量是量子产额的倒数。经测定量子产额1/8左右，量子需要量8左右。试验表明一个叶绿素分子吸收一个光量子需时8分钟，吸收8个光量子需时60多分钟，而事实上光合放氧并不需如此长的时间，所以解释为色素有聚光色素和中心色素的区别，前者起

8、吸收、传递光能的作用，后者则有光化学活性，类囊体膜中除P700,P680为中心色素外，其余色素均为聚光色素，均属聚光色素系统。,.,3光能传递,聚光色素之间以及最末一个聚光色素和中心色素之间进行光能传递的证明。,.,4光能向电能转换,中心色素得到光能后将因激发而丢失电子成为“陷阱”，便可从原初电子供体得到电子，中心色素丢失的电子则交由原初电子受体进一步传递，如此光能即转变为电能。,.,二 电子传递和光合磷酸化,光系统 电子传递和质子传递 光合磷酸化,.,1光系统,需要介绍红降现象（1943）、Emerson效应（1957）两个概念。Emerson效应的发现开创了光合作用中存在两个光系统的思想，

9、以后在类囊体膜上分离出了PSI和PSII两个色素蛋白复合体，二者均含光合色素、电子传递体及多种蛋白质。,.,2电子传递和质子传递,电子传递和质子传递相伴随，电子传递通过广泛接受的“Z”方案进行。,.,上图注,上图中各电子传递体是以其氧化还原电位排列的，由图知P680P680*及P700P700*需要吸收光能，电子传递则依氧化还原电位进行。方框代表蛋白复合体，即PSII,PSI及 Cytb6/f复合体，可见复合体中存在电子传递体，三个复合体之间由PQ,Pc及Fd等电子传递体连接。复合体结合在类囊体膜的脂质双分子层中，不易移动，但PQ,PC可在膜内及膜表面移动并传递电子。,.,类囊体膜上的蛋白复合

10、体,PSII PSI Cytb/f 复合体 ATP合酶,.,类囊体膜上蛋白复合体的组成,.,（1） PSII,存在 PSII存在于基粒类囊体的垛叠区 组成 核心复合体 PSII捕光复合体（LHCII） 放氧复合体（OEC）等 功能 催化水裂解放氧和还原质体醌。,.,PSII的水裂解放氧,水裂解放氧直接由放氧复合体催化 放氧复合体位于类囊体膜的内表面 由三个多肽及锰复合物、氯及钙离子组成 PSII的中心色素P680一旦得到光能即丢失电子，所产生的“陷阱”由原初电子供体Tyr-161（D1蛋白第161位的酪氨酸残基）补充，Tyr-161丢失的电子则由水补充，放氧复合体即催化水中电子还原Tyr-16

11、1，因而水被光解，质子在类囊体膜的内侧积累同时释放氧气。,.,放氧机理 希尔（Hill ）反应,1937年，Hill发现若将离体叶绿体放入含有适当受氢体的水溶液中，光照后即可释放氧气，后人称此反应为希尔反应。,.,Hill反应 的意义,由于Hill反应中所用的离体叶绿体无固定CO2能力，所以推知释放的氧气只能来自于水； 首次以离体叶绿体进行光合作用研究，将此方面研究深入到亚细胞水平； 发现无CO2 同化时其余光合过程如常进行，从而暗示光合作用可分为不同阶段并可分别进行研究，如可知道光合作用包括了CO2 同化和水的光解两个过程。,.,放氧机理 解释水光解和放氧的水氧化钟（或Kok钟）模型,Jol

12、iot（1969）将暗适应叶绿体进行闪光处理，发现一闪未放氧，二闪少量放氧，三闪放氧最多，四闪又减少。然后每四次闪光出现一个放氧高峰，呈现以四为周期的震荡现象。Kok （1970）据此推测OEC有So、S1、S2、S3、S4几个氧化还原状态，其中So和S1在暗中稳定，S2，S3在暗中可转变为S1，S4不稳定，一旦形成便从水中夺取四个电子，导致两分子水氧化并释放一分子氧气。,.,支持Kok钟的实验数据及解释,.,PSII中的电子传递,PSII核心复合体由几种多肽组成，其中D1和D2蛋白是其基本组成，PSII的中心色素、Pheo、QA、QB即结合在D1和D2蛋白上，PSII中的电子传递即在这些电子

13、传递体间进行。QB最终将电子交给质体醌，同时质体醌从叶绿体基质得到质子，还原型质体醌即告产生。,.,（2） Cytb/f复合体,组成 为多亚基蛋白复合体，共含有两个Cytb6 （Cytb6L 和 Cytb6H） ，一个Cytf和一个Fe-S中心。 功能 还原型质体醌（PQH2）可将两个电子分别传给Cytb6和Fe-S中心，再传给Cytf，然后向PC传递。与PQH2通过Cytb6和Fe-S中心向Cytf传递电子相伴随，PQH2中的质子也传递到类囊体膜内侧。另外，Cytb6也可将电子传给氧化型质体醌，该氧化型质体醌再从膜外得到质子生成PQH2，从而完成PQ循环。,.,（3） PSI,存在 基质片层

14、和基粒片层的非垛叠区。 组成 LHCI、中心色素P700、原初电子受体Ao（Chla）、次级电子受体A1（vitK1）、Fe-S中心。 功能 电子传递过程为P700Ao A1Fe-S中心，最终使Fd还原。还原型Fd在铁氧还蛋白-NADP还原酶（Fp）作用下将NADP+还原为NADPH，完成非循环电子传递。另外，Fd还可将电子传给Cytb6再传递给PQ，完成围绕PSI的循环电子传递。,.,3 光合磷酸化,利用光能转换来的跨类囊体膜的质子和电势梯度将ADP和无机磷合成为ATP的过程称光合磷酸化。,.,两种光合磷酸化,非循环光合磷酸化 通过非循环电子传递所建立的跨类囊体膜的质子和电势梯度将ADP和无

15、机磷合成为ATP的过程称非循环光合磷酸化。很显然，非循环光合磷酸化既与水的光解和放氧有关，也与NADP+还原有关。非循环光合磷酸化在基粒片层进行。,.,两种光合磷酸化,循环光合磷酸化 通过循环电子传递所建立的跨类囊体膜的质子梯度将ADP和无机磷合成为ATP的过程称循环光合磷酸化。很显然，循环光合磷酸化既与水的光解和放氧无关，也与NADP+还原无关。非循环光合磷酸化在基质片层进行。,.,ATP合酶,已知ATP合酶为一个从类囊体膜上分离出来的多亚基蛋白复合体。,.,ATP合酶,ATP合酶由头部（CF1）和柄部(CF0)两部分组成，CF0因其亲脂性所以插入类囊体膜中，只有用去垢剂才能洗掉。CF1因其

16、亲水性所以暴露在叶绿体基质中，可被EDTA除去。CF1有、和五种亚基，其分子比为33，其中33围成质子通道，亚基兼有催化功能，其它多肽则起调节作用。CF0由四种多肽构成，这些多肽组成横跨类囊体膜的通道以通过质子。,.,光合磷酸化机制,化学渗透假说认为，水的光解和PQ穿梭导致类囊体膜内、外两侧产生了pH梯度，电子传递造成了内、外的电势梯度，二者合称为质子动力，由质子动力推动质子通过ATP合酶向类囊体膜外移动，推动ATP生成。至此，ATP和NADPH生成，二者合称为同化能力，可用于此后的碳同化反应。,.,三 碳同化,C3途径（最基本、最普遍） C4途径 景天科酸代谢（CAM）,.,C3途径,C3途

17、径可分为如下三阶段 羧化阶段 还原阶段 RuBP更新阶段,.,羧化阶段,仅一步反应，反应式为 Rubisco RuBP + CO2 + H2O 2PGA 此反应中，RuBP为CO2受体，产物为三碳化合物PGA，正是由于此反应产物为三碳化合物，所以此途径称为C3途径。催化此反应的酶为Rubisco，该酶占叶绿体基质蛋白总量的50%以上。另外，此酶活性受光调节，光下该酶活性高，但暗中活性低。,.,还原阶段,此阶段有两步反应: 反应1 PGA + ATP DPGA + ADP 催化此反应的酶为PGA激酶，产物为DPGA（1，3-二磷酸甘油酸）。,.,还原阶段,反应2 DPGA + NADPH + H

18、+ PGAld + NADP + + Pi 催化此反应的酶为3-磷酸甘油醛脱氢酶，产物为PGAld（3-磷酸甘油醛），它已是一个磷酸丙糖。此磷酸丙糖可留在C3途径中用于RuBP更新，也可从C3途径输出，通过磷酸运转器转移到细胞质中合成蔗糖再运输到种子和果实中去，这便是农业产量的来源。,.,RuBP更新或再生阶段,此阶段包括多步反应，留在C3途径中的3-磷酸甘油醛经过多步反应再生出新的RuBP用于下一轮的羧化反应，其中间产物包括3、4、5、6、7碳的化合物。,.,C3途径的生物化学过程,.,C3途径的调节,自我催化 光调节 光合产物转运,.,自我催化,还原阶段产物3-磷酸甘油醛既可用于RuBP更

19、新，亦可输出到细胞质合成蔗糖。若全用于RuBP更新，则C3途径的运行速率便增大，此即为自我催化。,.,光调节,通过离子移动 通过铁氧还蛋白-硫氧还蛋白系统,.,通过离子移动,光通过调节叶绿体中质子和离子的转移影响C3途径酶活性进而调节碳同化速率，如光促进H+ 从叶绿体基质进入类囊体腔同时交换出Mg2+，使得叶绿体基质pH上升， Mg2+ 浓度提高，如此环境有利于Rubisco、果糖-1，6-二磷酸酶及核酮糖-5-磷酸激酶的活性提高，因而提高了C3途径的速率。暗中则相反。,.,通过离子移动增加Rubisco活性的机制,.,通过铁氧还蛋白-硫氧还蛋白系统,C3途径中被光调节的酶有Rubisco、3

20、-磷酸甘油醛脱氢酶、果糖-1，6-二磷酸酶、景天庚酮糖-1，7-二磷酸酶、核酮糖-5-磷酸激酶，除Rubisco外其余四种酶均含有-SH，当-SH氧化为二硫键时酶便钝化，二硫键被还原为-SH时酶即活化。光可通过铁氧还蛋白-硫氧还蛋白系统使酶活化，暗中酶则钝化。,.,光通过铁氧还蛋白-硫氧还蛋白系统调节酶活性的机制,.,光合产物转运,叶绿体基质中的磷酸丙糖和胞质中的无机磷通过叶绿体被膜上的磷酸运转器转运，每输入一个无机磷便导致一个磷酸丙糖输出。因此，胞质中无机磷的浓度将决定磷酸丙糖的输出量和光合速率大小。胞质中无机磷的浓度大时输入叶绿体的无机磷增加，叶绿体输出的磷酸丙糖也增加，光合速率便提高，反

21、之亦然。,.,C4途径,60年代时发现某些起源于热带的植物如玉米、甘蔗等，除具C3途径外，还有另外一条CO2同化途径。这条途径羧化反应最初产物为C4-二羧酸-草酰乙酸，故称C4-二羧酸途径，或C4途径。亦可据发现者称Hatch-Slack途径。具有C4途径的植物称C4植物，而只具有C3途径的植物称C3植物。,.,C4途径的生物化学过程,.,可见C4途径可分为四个步骤,羧化 转移 脱羧 再生,.,羧化,叶肉细胞胞质中的PEP与CO2发生羧化反应生成草酰乙酸，后者再转变为C4酸（苹果酸或天冬氨酸）,.,转移,C4酸（苹果酸或天冬氨酸）通过胞间联丝转移到鞘细胞,.,脱羧,转移到鞘细胞的C4酸（苹果酸

22、或天冬氨酸）脱羧，脱下的CO2进入C3途径还原为光合产物,.,再生,C4酸（苹果酸或天冬氨酸）脱羧后的产物C3酸（丙酮酸或丙氨酸）运回叶肉细胞再生为PEP,.,C4途径的类型,根据叶肉细胞产生的C4酸（苹果酸或天冬氨酸）进入鞘细胞后催化脱羧的酶的不同，C4途径可分为三个类型。,.,C4途径的三个类型,NADP-Me类型 NAD-Me类型 PCK类型,.,C4途径类型图示,.,NADP-Me类型,该类型叶肉细胞中反应为，在PEPC催化下，PEP和CO2发生羧化反应产生草酰乙酸，后者再还原为苹果酸。苹果酸进入鞘细胞叶绿体中，在NADP-Me催化下脱羧、生成丙酮酸，并将NADP+还原为NADPH+H

23、+，脱下的CO2进入C3途径，产物丙酮酸又运回叶肉细胞，在叶肉细胞叶绿体中于丙酮酸双激酶作用下生成PEP。常见的玉米、甘蔗等植物即属于此类型。,.,NAD-Me类型,该类型叶肉细胞中反应为PEP+CO2OAA，催化此反应的酶仍为PEPC，OAA在转氨酶作用下形成Asp。Asp进入鞘细胞线粒体中先丢掉氨基生成OAA，OAA进一步还原为苹果酸。苹果酸在NAD-Me催化下脱羧、生成丙酮酸，并将NAD还原为NADH，脱下的CO2在鞘细胞叶绿体中进入C3途径，生成的丙酮酸转变为丙氨酸。丙氨酸运回叶肉细胞胞质转变为丙酮酸，丙酮酸则在叶肉细胞叶绿体中于丙酮酸双激酶催化下生成PEP。属于此类的植物有龙爪稷（J

24、i）、蟋蟀草、狗牙根及马齿苋等。,.,PCK类型,该类型叶肉细胞中的反应与NAD-Me类型一致，生成的Asp进入鞘细胞胞质丢掉氨基转变为OAA，OAA在PEP羧激酶的催化下脱羧并生成PEP，这是一个消耗ATP还生成ADP的反应。脱羧产物CO2进入鞘细胞叶绿体作为C3途径的原料，PEP则经转变为丙氨酸，丙氨酸再运回叶肉细胞经丙酮酸生成PEP，PEP的生成反应需要ATP，反应由丙酮酸双激酶催化。属于此类型的植物有羊草、无芒虎尾草、卫茅及鼠尾草等。,.,C4途径三种类型共同点,CO2受体均为PEP 羧化反应初产物均为OAA 羧化反应发生在叶肉细胞胞质中,.,前述内容可归纳为三点,C4植物碳同化不仅涉

25、及叶肉细胞和鞘细胞两种细胞，而且涉及细胞质和叶绿体、线粒体等细胞器； C4途径不能独立合成光合产物，必需和C3途径相结合，故所有C4植物均有C3途径； C4植物固定CO2有两次羧化作用，两次羧化作用在空间上隔离，一次在叶肉细胞胞质中，一次在鞘细胞叶绿体基质中。,.,景天科酸代谢（CAM）,特征 途径 生理意义,.,特征,夜间积累苹果酸，白天苹果酸含量下降； 储存的碳水化合物与苹果酸有此消彼长关系，白天苹果酸下降糖含量上升，晚上苹果酸上升糖含量下降； CO2吸收主要在夜间进行； 气孔夜间开放，白天关闭。,.,途径,暗阶段 光阶段,.,生理意义,这类植物生活在干旱环境中，白天气孔关闭可减少水分散失

26、，夜间气孔开放吸收CO2并以苹果酸形式储存起来，白天有光时再加以同化。CAM植物亦有两次羧化作用，但两次羧化作用除在空间上隔离外，还在时间上隔离。,.,C3和 C4植物的光合特征,结构特征 羧化酶活性 CO2补偿点 光呼吸,.,结构特征,.,结构特征,C4植物微管束鞘薄壁细胞较大，其中含有较大但无基粒或基粒发育不完善的叶绿体，微管束鞘外侧有排列紧密且整齐的叶肉细胞，组成花环状结构；而C3植物微管束鞘薄壁细胞较小，其中不含或很少有叶绿体，无花环状结构，叶肉细胞排列松散、胞间隙发达。 C4 植物的光合作用既在叶肉细胞中进行，也在鞘细胞中进行，而C3 植物的光合作用仅在叶肉细胞中进行。,.,羧化酶活

27、性,PEPC对CO2亲和力高于Rubisco，而C3植物的光合碳同化过程无PEPC参与，故C4植物的光合效率高于C3植物。,.,CO2补偿点,光合作用吸收的CO2与呼吸作用释放的CO2相等时的环境CO2浓度称为CO2补偿点，由于PEPC对CO2亲和力高于Rubisco，所以C4植物的CO2补偿点低于C3植物，光合效率高于C3植物。,.,光呼吸,由于C4植物叶肉细胞中PEPC对CO2亲和力高，因此输入到鞘细胞的C4酸多，它们脱羧释放的CO2浓度高，好像一个“CO2泵”在起作用，所以鞘细胞叶绿体中Rubisco催化羧化反应而不催化加氧反应，光呼吸速率低。,.,第四节 光呼吸,定义 生化途径 功能,

28、.,定义,与光合作用密切相关、只有在光下才能进行的吸收氧气、释放二氧化碳的过程称为光呼吸。,.,生化途径,.,功能,保护作用 由于大气含有氧气，Rubisco又有加氧活性，故乙醇酸的产生不可避免，而乙醇酸积累会伤害细胞，通过光呼吸将乙醇酸转化为甘油酸进入C3途径，同时释放CO2,对细胞便有保护作用。,.,功能,维持C3途径运转以防止强光对光合机构的破坏 强光及低CO2浓度下NADPH/NADP+比值增高，光合电子传递最终受体NADP+不足，会发生假循环式电子传递，光合链以氧为电子受体产生超氧阴离子自由基，从而伤害光合机构。光呼吸释放的CO2可维持C3途径运转，消耗NADPH并使NADP+增加。

29、此作用会使超氧阴离子产生减少，从而避免了光合机构的破坏。,.,功能,氮代谢的补充 光呼吸代谢中涉及多种氨基酸（甘氨酸、丝氨酸等）的形成和转化过程，对绿色细胞的氮代谢是一个补充。,.,光合作用产物,光合作用产物主要为碳水化合物，但氨基酸、脂类及有机酸也是光合作用的直接产物。,.,光合作用产物,叶绿体中淀粉的合成 细胞质中蔗糖的合成 淀粉和蔗糖合成的调节,.,淀粉和蔗糖的合成途径,.,叶绿体中淀粉的合成,C3途径还原阶段产物磷酸丙糖离开C3途径，在多种酶催化下，经FBPF6PG6PG1PADPG合成淀粉并积累在叶绿体基质中，此即为叶绿体基质中淀粉粒的来由。,.,细胞质中蔗糖的合成,C3途径还原阶段

30、产物磷酸丙糖离开C3途径并经过存在于叶绿体被膜上的磷酸运转器输出到胞质中，在多种酶催化下，经FBPF6PG6PG1P生成UDPG，由UDPG提供葡萄糖与F6P合成蔗糖。此蔗糖即可转移到植物体的各个部分去，如果转移到种子及果实中就形成农业产量。,.,淀粉和蔗糖合成的调节,.,淀粉和蔗糖合成的调节,由图可见，淀粉和蔗糖合成的调节部位是ADPG-焦磷酸化酶，C3途径中间产物3-磷酸甘油酸是ADPG-焦磷酸化酶的正效应剂，而无机磷为负效应剂。光下3-磷酸甘油酸水平高，所以ADPG-焦磷酸化酶被激活因而催化淀粉合成；暗中由于光合磷酸化水平降低，叶绿体基质无机磷浓度提高，所以抑制ADPG-焦磷酸化酶活性和

31、淀粉合成。,.,第五节 影响光合作用的因素,光合速率 净光合速率 真正光合速率,.,光合速率,单位时间、单位面积叶片同化CO2或释放O2或合成有机物的量。,.,净光合速率,光合和呼吸同时进行，二者在气体交换上刚好相反，所以实测光合速率是扣除掉呼吸影响的结果，因而称净光合速率或表观光合速率。,.,真正光合速率,真正光合速率=表观光合速率+呼吸速率,.,影响光合作用的外界条件,外界条件 光合作用日变化,.,外界条件,光 二氧化碳 温度 水分 矿质营养,.,光,光是光合作用的能量来源，同时又促进叶绿素合成、促进气孔开放、调节Rubisco、3-磷酸甘油醛脱氢酶、果糖-1，6-二磷酸酶、景天庚酮糖-1

32、，7-二磷酸酶、核酮糖-5-磷酸激酶活性，故光与光合速率有密切关系。,.,光强度,Pn-PAR曲线 光合作用光抑制,.,Pn-PAR曲线,.,Pn-PAR曲线,曲线可分为A、B、C三段: A段的限制因素为光强，A段斜率为表观量子效率，即照射在单位叶面积上每mol光量子所同化CO2的mol数。斜率越大，表观量子效率越大，表明植物吸收、转换光能的色素蛋白复合体数量多，利用弱光的能力强。 B为由A向C的转变阶段。 C段为光饱和阶段，之所以出现光饱和现象的原因是暗反应利用ATP及NADPH的速率小于光反应中二者的产生速率。所以C段的限制因素为CO2扩散速率（受CO2 浓度影响）及固定速率（受羧化酶活性

33、及RuBP再生速率影响）。,.,Pn-PAR曲线,光补偿点 光饱和点,.,光合作用光抑制,过剩光能导致光合效率降低的现象称光抑制。光抑制一般发生在较强光下，但如同时存在其它逆境（如低温等），较弱光强也会导致光抑制。光抑制在自然条件下经常发生。,.,光抑制机制,因光能过剩，NADPH含量高，而NADP+含量不足，故光合链中电子传递到分子氧生成超氧阴离子自由基，后者是一种活性氧。 如果QA氧化受抑制（可参阅P69图3-11），便导致还原型QA积累，这样即促使三线态P680形成，后者可与分子氧作用形成单线态氧。 如果水氧化受阻，放氧复合体不能很快将电子传递给反应中心，延长了氧化型P680存在时间。

34、超氧阴离子自由基、单线态氧和氧化型P680均为强氧化剂，如不及时清除，它们均可氧化破坏附近的光合色素及D1蛋白等，从而损伤光合机构。,.,光抑制防御机制,活性氧清除系统 提高光合速率或通过光呼吸消耗过剩光能 PSII可逆失活与修复,.,光质,光质也与光合作用有关，已知光合作用的作用光谱与叶绿素吸收光谱大致一致，表明不同波长光对光合作用贡献不一，所以植物所处环境中光质成分分布对植物光合作用有重要影响。如树冠上层叶片吸收红光、蓝光多，故导致冠层下部绿光多，所以冠层下植物的光合作用受到很大影响。再如海水不同深度处藻类种类不一亦与光质有关。,.,CO2,CO2-光合曲线 CO2供应,.,CO2-光合曲

35、线,.,CO2-光合曲线,图中的为CO2补偿点。低CO2浓度时，CO2为光合作用限制因子，曲线起始段斜率（CE）为羧化效率，很显然CE由羧化酶活性和含量决定。 CO2饱和点以后，光合作用限制因子为RuBP（CO2受体）的量，而RuBP量又由ATP及NADPH决定，所以饱和阶段光合速率反映了提供ATP及NADPH的光反应活性，即光合电子传递和光合磷酸化活性。,.,CO2供应,环境CO2浓度 气孔开度,.,温度,低温 高温,.,低温,低温降低酶促反应速度 低温下发生膜脂相变，叶绿体超微结构破坏,.,高温,膜脂和酶蛋白热变性 光呼吸及呼吸加强，净光合速率下降。,.,水分,缺水影响光合作用的原因主要是间接原因，如（1）导致气孔关闭；（2）光合产物输出减慢（造成