作物栽培学第二章作物生长发育

第二章作物的生长发育,作物产量的形成是通过各个器官的发生发展及衰亡过程来体现的。从种子萌发开始，历经出苗、根茎叶生长及幼穗分化、开花和籽粒生长(或块根形成、纤维发育）直到死亡，作物完成其生命周期。其间，作物本身的遗传特性与外界生态条件相互作用，使其生长发育进程呈现各种各样的表现，最终在产量上体现不同的结果。因此，作物栽培育种工作者必须首先了解所研究作物的生长发育规律及其在环境和栽培措施影响的变化特点，才能更有预见性地制定作物高产主攻目标或改良方向。,第一节作物的一生,指从播种至新的种子成熟为止，经历种子萌动发芽、出苗、拔节、孕穗、抽雄开花、受精、灌浆直到新的种子成熟，完成了整个生长发育过程。,（一）作物的一生概念,一、作物的生长与发育,第一节作物的一生,（二）生长与发育概念,生长是指作物个体、器官、组织和细胞在体积、重量和数量上的增加，是一个不可逆的量变过程。生长在作物内部表现为相同特性细胞分裂和扩大，在外部则表现为器官体积的增大，如根系增大、叶面积增加、株高增高、籽粒增重等等。,发育是指作物细胞、组织和器官的分化形成过程，也就是作物发生形态、结构和功能上质的变化，是质变的过程，有时这种过程是可逆的。发育在作物内部表现为特异细胞的分化及生理状态的改变，在外部则表现为新器官的发生，如叶原基、分蘖原基、小穗原基、小花原基的分化以及分蘖出生、抽穗、开花等等。,（三）营养生长和生殖生长概念,作物的根、茎、叶、花、果实、种子等各个部分称为器官。以营养体本身为主要功能的器官叫营养器官。与作物生殖功能有关的器官叫生殖器官。营养生长（vegetativegrowth）:指作物营养器官根、茎、叶的生长。生殖生长（reproductivegrowth）:指生殖器官花、果实、种子的生长。通常以花芽分化（幼穗分化）为界限，把生长过程大致分为营养生长期、生殖生长期。,作物营养生长和生殖生长的划分通常以花芽分化(禾谷类作物称为幼穗分化)为界限，之前称之为营养生长，之后称之为生殖生长。实际上营养生长和生殖生长之间并无严格界限，有很长一段时间作物营养生长和生殖生长是同时进行的。在作物生长发育过程中，依据其器官建成和生长中心的不同，大多数作物全生育期可划分为三个阶段，即营养生长阶段、营养与生殖生长并进阶段以及生殖生长阶段。,二、作物的生育期和生育时期,生长和发育虽然在概念上有所区分，在作物生命过程中却是不能单独进行的，而是交织在一起进行的。在农学上，为了表示作物的生长发育进程，一般采用以下几种方法：（1）物候期，如出苗、越冬、返青、起身、分蘖、拔节、抽穗、开花、乳熟期、蜡熟期等。(2)器官建成期，如叶原基分化期、小穗分化期、小花分化期、雌雄蕊分化期、四分体分化期、抽穗、开花、籽粒建成期等。(3)生育时期，如苗期、分蘖期、拔节期、抽穗期、成熟期等。(4)干物质积累过程。,（一）作物的生育期1.作物生育期的概念作物从播种到收获的整个生长发育所需时间为作物的大田生育期，以天数表示。作物生育期的准确计算方法应当是从籽实出苗到作物成熟的天数。,对于以营养体为收获对象的作物，则是指播种材料出苗到主产品收获适期的总天数。需要育秧（育苗）移栽的作物，通常还将其生育期分为秧田（苗床）生育期和大田生育期。秧田（苗床）生育期是指出苗到移栽的天数，大田生育期是指移栽到成熟的天数。,2.作物生育期的长短作物生育期长短不同，这主要是由作物的遗传性和所处的环境条件决定的。（1）不同的作物，生育期长短不同。如北京地区，冬小麦从10月初播种，到第二年6月上旬收获，生育期为250天左右；夏玉米从6月中旬播种到9月底收获，其生育期约100天。长沙地区，早稻生育期120天左右，晚稻生育期130天左右，棉花生育期130天左右，油菜生育期210天左右。,（2）同一作物不同品种的生育期长短也不同北京地区，春小麦3月上旬播种，6月中旬收获，生育期仅100天左右，不足冬小麦的一半。同为冬小麦（或冬油菜等）又有早熟品种、中熟品种和晚熟品种之分。早熟品种生长发育快，主茎节数少，叶片少，成熟早，生育期较短；晚熟品种生长发育缓慢，主茎节数多，叶片多，成熟迟，生育期较长。中熟品种在各种性状上均介于二者之间。,（3）在相同环境条件下，各品种的生育期是相当稳定的；但在不同条件下，同一品种的生育期会发生变化。,水稻属于喜温的短日照作物，当从南方向北方引种时，由于纬度增高，温度较低，日长较长，其生育期延长；相反，从北方向南方引种，由于纬度低，日长较短，温度较高，生育期缩短。大豆是短日照作物，黑龙江省的大豆品种红丰3号在当地春播生育期为104天，当引到辽宁省夏播时，其生育期缩短为80天。冬性强冬小麦为低温长日照作物，若作春小麦栽培则当年不能抽穗成熟。,3.作物生育期与产量一般，早熟品种单株生产力低，晚熟品种单株生产力高。从群体产量看，早熟品种多适于密植，而晚熟品种多适于稀植，因此，早熟品种群体产量也不一定比晚熟品种低。,（二）作物的生育时期,在作物的一生中，根据外部的形态特征和内部的生理特性上的变化，可将作物的整个生育期划分为若干个生育时期，或称若干个生育阶段。作物的生育时期是指某一形态特征出现变化后持续的一段时间，并以该时期始期至下一时期始期的天数计。例如，稻、麦类作物的分蘖期，指的是分蘖始期起至拔节始期止之间所经历的天数。,主要作物生育时期的划分体系：,1.稻、麦类：一般划分为出苗期、分蘖期、拔节期、孕穗期、抽穗期、开花期、成熟期。2.玉米：一般划分为出苗期、拔节期、大喇叭口期、抽穗期、吐丝期、成熟期。3.豆类：一般划分为出苗期、分枝期、开花期、结荚期、鼓粒期、成熟期。4.棉花：一般划分为出苗期、现蕾期、花铃期、吐絮期。5.油菜：一般划分为出苗期、现蕾抽薹期、开花期、成熟期。,出苗期是大田中有50%的出苗,幼苗高2cm的时期。,玉米：一般划分为出苗期、拔节期、大喇叭口期、抽穗期、吐丝期、成熟期。,拔节期是幼穗分化时,在靠近地面的地方用手可以摸得到有2-3cm的茎节的时期。,此期雄性生长锥伸长，叶龄指数30左右。,大喇叭口期：在玉米果穗位叶及其上下两叶（即穗三叶）开始抽出而未展开之际，植株心叶丛生，上平中空，状如喇叭，故称为大喇叭口期。此期在最上部展出叶与未展出叶之间的叶鞘部位，能摸到软而有弹性的雄穗。玉米在大喇叭口期内部雄穗分化进入四分体期，雌穗正处于小花分化期，叶龄指数在61左右。此时是肥水敏感期，也是肥水需求高峰期，因此是施肥灌溉的重要时期。,玉米大喇叭口期,抽雄期：雄穗主轴从顶叶叶鞘抽出35cm时。,吐丝期：雌穗花丝开始露出露出苞叶2cm左右。,成熟期：苞叶变黄而松散，籽粒胚下端出现黑色，籽粒脱水变硬，呈现显著的品种特点。,（三）作物的物候期物候期是指作物生长发育在一定外界条件下所表现出的形态特征，人为地制定一个具体标准，以便科学地把握作物的生育进程。,1水稻的物候期(1)出苗不完全叶突破芽销，叶色转绿。(2)分蘖第一个分蘖露出叶稍lcm。(3)拔节植株基部第一节间伸长，早稻达1cm，晚稻达2cm。(4)孕穗剑叶叶枕全部露出顶二叶。(5)抽穗稻穗穗顶露出剑叶叶鞘1cm。(6)乳熟稻穗中部籽粒内容物充满颖壳，呈乳浆状，手压开始有硬物感觉。(7)腊熟稻穗中部籽粒内容物浓黏，手压有坚硬感，无乳状物出现。(8)成熟谷粒变黄，米质变硬。,2小麦的物候期(1)出苗第一片真叶出土23cm。(2)分蘖第一个分蘖露出叶鞘1cm。(3)拔节第一伸长节间露出地面约2cm。(4)抽穗麦穗顶部(不包括芒)露出叶鞘。(5)开花雄蕊花药露出。(6)乳熟胚乳内主要为乳白色液体。(7)腊熟胚乳内呈蜡状，粒重达到最大值。(8)完熟籽粒失水变硬。,3大豆的物候期(1)出苗子叶出土。(2)分枝第一个分枝出现。(3)开花第一朵花开放。(4)结荚幼荚长度2m以上。(5)鼓粒豆荚放扁，籽粒较明显凸起。(6)成熟豆荚呈固有颜色，用手压有裂荚，或摇动植株有响声。,以上判断标准为观测单个植株时的标准。对于群体物候期的判断标准是：当10左右的植株达到某一物候期的标准时称为这一物候期的始期，50以上植株达到标准时称为这一物候期的盛期。,三、作物生长的一般进程,作物器官、个体、群体的生长通常是以大小、数量、重量来度量的。这种生长随时间的延长而变化的关系，在坐标图上可用曲线表示。,在生长速度(相对生长率)不变，且空间和环境不受限制的条件下，作物的生长类似于资本以连续复利累积，称之为指数增长，在图上呈“J”形曲线(A)。,A,实际上，当作物器官、个体、群体以“J”形生长到一定的阶段后，由于内部和外部环境(包括空间、水、肥、光、温等条件)的限制，相对生长率下降，使曲线不再按指数增长方式直线上升，而发生偏缓。这样一来，便形成了“S”形曲线(B)。,B,1缓慢增长期种子内细胞处于分裂时期和原生质积累时期，生长比较缓慢。可用指数方程y=aebx（b0）予以表示。,“S”形曲线若按作物种子萌发至收获来划分，则可细分为4个时期：,2快速增长期细胞体积随时间而呈对数增大，因为细胞合成的物质可以再合成更多的物质，细胞越多，生长越快。这一时期的养分积累过程可用直线方程y=a+bx予以表示。3减速增长期生长继续以恒定速率(通常是最高速率)增加。其增长方式可用二次方程y=a+bx+cx2来表示。此时养分积累量已达最大值。,4缓慢下降期生长速率下降，因为细胞成熟并开始衰老。可用指数方程y=ae-bx表示。,玉米株高生长曲线,早稻密植对比田总干重的增长,春大麦品种7622单株氮素积累过程,作物生长过程遵循S形增长曲线，而且作物对养分吸收积累的过程也符合S形曲线。,S形生长进程曲线意义何在？,作物的群体、个体、器官、组织乃至细胞，它们的生长发育过程都是符合S形生长曲线的，这是客观规律。S形曲线也可作为检验作物生长发育进程是否正常的依据之一。各种促进或抑制作物生长的措施，都应该在作物生长发育最快速度到来之前应用。同一作物的不同器官，通过S形生长周期的步伐不同，生育速度各异，在控制某一器官生育的同时，应注意这项措施对其他器官的影响。,第二节、作物各器官的生长发育,作物器官的建成包括种子萌发、根、茎、叶，分蘖和穗(花芽）的分化、籽粒建成(纤维发育、块根块茎膨大)等。,1种子的概念植物学中的种子仅指由胚珠受精后发育而成的有性繁殖器官，而作物生产中所说的种子则泛指用来繁殖下一代作物的播种材料。根据其来源和特点，农业生产中的种子可分成三类。第一类，由胚珠发育而成的种子，即植物学中所指的种子，如豆类、油菜、棉花、烟草等作物的种子。第二类，由子房发育而成的果实，如禾谷类作物的颖果、荞麦和向日葵的瘦果等。第三类，根茎类作物用于繁殖的营养器官，如甘薯的块根、马铃薯的块茎、芋的球茎、甘蔗的茎节等。,一、种子与种子发芽,有性繁殖作物的种子的基本组成,种子,有性繁殖作物的种子一般由种皮、胚和胚乳三部分组成，但小麦、玉米、高粱等作物的种子不仅有种皮，还有果皮包被，水稻、大麦、粟等甚至还包括果实以外的内外稃。内外稃是这类作物种子的重要保护构造。,胚乳是种子养分的贮藏场所。有的胚乳在种子发育过程中被胚所吸收而消耗殆尽，成为无胚乳种子。因此，根据胚乳的有无可分为有胚乳种子和无胚乳种子。有胚乳的作物种子有稻、麦、玉米等禾谷类作物及双子叶作物的蓖麻、荞麦、黄麻、烟草等。无胚乳的种子养分贮藏在胚的子叶内，如棉花、油菜、芝麻、甜菜、大豆、花生等。由于胚乳或子叶中贮藏养分多少关系到发芽和初期生长的强弱，因此，选用粒大、饱满、整齐一致的种子，对保证全苗、壮苗具有重要作用。,2种子的发芽,发芽,种子吸收水分膨胀达饱和，贮藏物质通过酶的活动，水解为可溶性糖、氨基酸、甘油和脂肪酸等。,种子的萌发分为以下3个阶段,萌动,吸胀,这些物质运运输到胚的各个部分，转化合成胚的结构物质，从而促使胚的生长。生长最早的部位是胚根。当胚根生长到一定程度时，突破种皮，露出白嫩的根尖，即完成萌动阶段。,萌动之后，胚继续生长，禾谷类作物当胚根长至与种子等长，胚芽长达到种子长度一半时，即达到发芽阶段。,发芽率与发芽势,发芽率是指能发芽的种子占供试种子的百分率，发芽势是指在某一特定时间内的发芽率。作物播种前，必需做好发芽率和发芽势试验，以此作为选种和确定用种量的依据。,子叶出土型和子叶留土型,作物种子可因其萌发过程中下胚轴的伸长与否分成子叶出土和子叶不出土（留土）两类。子叶出土的作物，如棉花、油菜、大豆等，种子发芽时，其下胚轴生长快且长，能将子叶带出土面，随后子叶展开变绿，下胚轴转为幼茎。此类作物一般播种不宜太深。子叶留土的作物，如蚕豆、豌豆、小麦、玉米、水稻等，种子发芽时，下胚轴不伸长，只有上胚轴伸长，将胚芽带出土面，而子叶残留在土中，其幼茎由上胚轴转变而成。,子叶出土型,子叶留土型,3种子的寿命,在一般贮存条件下，多数作物种子的寿命均较短，一般为13年。例如，花生种子的寿命仅有1年；小麦、水稻、玉米、大豆等的种子为2年。也有少数作物种子的寿命较长，如蚕豆、绿豆能达到611年。种子寿命与贮存条件密切有关，如低温贮存可以延长种子的寿命。不过作为生产用种总是以新种子为好。,4、种子休眠,在适宜萌发的条件下，作物种子或营养繁殖器官暂时停止萌发的现象称为种子休眠。休眠是作物对不良环境的一种适应，在野生植物中比较普遍，在作物上的表现程度稍差。在主要作物中，稻、小麦、大麦、玉米、高粱、棉花、豆类、油菜的种子和马铃薯的块茎等大多具有休眠特性。种子休眠的机理因作物而不相同，休眠的时间和深度也各异。,种子休眠的主要原因及破除休眠的方法,1、种皮厚，透水差种子因得不到必需的氧气和水分而不发芽，去除颖壳或在胚部刺皮穿孔可促进发芽。2、胚未发育完全种子在脱离母体时，胚发育不完全，须经过一段时间的贮藏待胚完全成长后才能发芽。3、后熟作用未完成有些种子收获或脱落时，生理上尚未成熟，因而不具备发芽能力。通过高温和干燥处理等促进后熟，可使之提前发芽。4、抑制物质的存在如脱落酸、酚类化合物、有机酸等物质存在果实和种子中而不能发芽，可以通过采用植物激素如赤霉素、细胞分裂素、乙烯和过氧化氢、硝酸盐等化学药剂予以解除。,5.影响种子萌发出苗的因素,（1）内在因素：种子活力与休眠期：（2）外界条件：主要是水分、温度和氧气（3）栽培耕作措施：主要是播种深度及土壤紧实度,种子活力是影响种子发芽力的一个重要因素，种子发芽力随贮存时间的增长而降低。常温下贮存2-3年，大多数作物种子丧失生活力，种子资源库的低温条件下则可以贮存10年左右。种子活力与种子大小和饱满程度也有很大关系，播前做好选种工作是苗壮、苗齐的前提，水稻育苗前进行盐水选种即是一个很好的例证。不同作物、同一作物不同品种的休眠期长短有所不同，休眠的生理原因可能包括，胚的成熟程度不足；内部生长抑制物质的含量较高；种皮透气透水性差等；在生产上，由于种子收获后一般要贮存一段时间后才用于播种，休眠一般不构成主要问题。必要时可以通过播前晒种、温度处理等措施打破休眠。小麦由于其成熟时常常处于高温多雨天气，很容易穗发芽。造成籽粒品质下降，因此其休眠特性特别受到重视，一般而言，南方红种皮小麦的休眠期较长，北方白粒小麦的休眠期较短。,(1)种子活力与休眠期,（2）种子发芽的外界条件,种子发芽受环境条件的影响，而水分、温度和氧气是发芽的主要条件。水分成熟的种子含水量较低、代谢活性受到抑制，因而水分常是限制种子发芽的首要因素。许多种子发芽时都需要吸收大量的水分，因此土壤干旱时会影响种子的发芽。不同的种子，所需的吸水量也不同。含淀粉多的种子较低，如小麦为种子的150160，玉米为137；含蛋白质、脂肪较多的种子则较高，如大豆为220240。为了满足作物种子萌发时对水分的需要，加速其萌发过程，常采用浸种措施。多数作物种子萌发和出苗的最适土壤水分含量力最大持水量的60-80%。,温度温度是制约种子发芽的第二个主要因素。种子发芽是种子内胚的生长和一系列酶促反应的结果，如同一般的化学反应一样，种子萌发随温度上升而加速。但是温度过高会引起胚生活物质的变性，反而影响种子的发芽。因此，种子萌发有其三基点温度（最低、最适和最高温度）。作物种子萌发时所需的温度随作物种类而不同。一般原产热带、亚热带的作物，如水稻、棉花、玉米种子，在种子萌发时所需温度较高，原产温带的作物如小麦、大麦等种子，在萌发时所需温度较低。但各种作物种子萌发时所能忍耐的最高温度都在40左右。,主要作物萌发的温度范围,氧气氧气是种子萌发时的必要条件。种子萌发时，需要充足的氧气以进行旺盛的呼吸作用，从而获得能量。种子内淀粉酶的活性，必须在有氧气的情况下才能加强。蛋白质的重新合成必需氧气，缺氧会造成幼苗根系生长受阻、幼苗瘦弱，影响细胞的分裂和分化。一般含氧6%适宜发芽，少于1%根系发育受阻。水稻的种子比较特殊，即使在无氧条件下也能发芽，但发芽后缺氧则不能进行正常生长。,播种深度出苗通过上胚轴或下胚轴的长度调节，种子发芽对播种深度有一定的适应性，但如果播种过深，则种子中养分损失较大，同时氧气状况也受到一定的影响，出土后造成弱苗。播种过浅则种子周围的水分条件不易保持。多数作物的适宜播深为3-5厘米，干旱时应深播。土壤紧实度与均匀度土壤紧实度与均匀度通过影响氧气状况和出苗的机械阻力而对出苗产生很大影响，在栽培上应注意播前的整地工作，通过深翻、旋耕等措施改善土壤条件。,（3）栽培耕作措施,二、根,作物的根系有两种类型：一类是须根系；另一类是直根系。1单子叶作物的根系禾谷类作物为须根系。它由初生根系和次生根系组成。当种子萌发时，从胚根发育的根叫初生根，又称种子根。从地下接近土表的茎节上发生的不定根叫做次生根。水稻、玉米、高粱的种子根一般只有1条，麦类作物则有37条。种子根起作用的时间在作物生长前期。禾谷类作物的根系以不定根为主要构成部分，不定根从地下的茎节上发生，每条不定根上可发生一次或多次分枝根，从而构成庞大的根系。此外，玉米、高粱等近地面的茎节上常发生一轮或数轮较粗的节根，也叫支持根或气生根。它们也属于不定根。,（1）玉米根的形态与功能,玉米根系比较发达,总面积约为绿色地上绿色面积的200倍，干物种约占生物产量的12-15%，入土深140-150cm,横向约50-70cm，但是80以上的根系分布在030cm的土层内。通常一株玉米有50120条次生根。,支持根：一般有05层，在近地表的节上发生，起到吸收养分和固定植株的作用。,玉米根的分类,初生根（胚根）,次生胚根：中胚轴基部，发芽后13天发生，有37条，担负出苗后12周内的营养吸收。,次生根（节根）,次生根：在基部节上发生，第一层是胚芽鞘节，23片真叶时发生，一般为46层。,初生胚根：又叫种子根，是种子芽时生，仅有1条。,玉米根,支持根：一般有05层，在近地表的节上发生，起到吸收养分和固定植株的作用。,初生根（胚根）,次生胚根：中胚轴基部，发芽后13天发生，有37条，担负出苗后12周内的营养吸收。,次生根（节根）,次生根：在基部节上发生，第一层是胚芽鞘节，23片真叶时发生，一般为46层。,初生胚根：又叫种子根，是种子芽时生，仅有1条。,玉米根,支持根：一般有05层，在近地表的节上发生，起到吸收养分和固定植株的作用。,1、玉米根的分类,初生根（胚根）,次生胚根：中胚轴基部，发芽后13天发生，有37条，担负出苗后12周内的营养吸收。,次生根：在基部节上发生，第一层是胚芽鞘节，23片真叶时发生，一般为46层。,初生胚根：又叫种子根，是种子芽时生，仅有1条。,幼苗23叶时，开始发生节根(shootbroneroots)。在大喇叭口期前，地下茎节上发生地下节根，是该时期玉米的主要根系；在大喇叭口期至抽雄期，地上茎节发生地上节根。与地下节根比较，地上节根更粗壮、坚硬，入土前在根尖常分泌粘液，入土后产生分枝和根毛，起到固定、吸收作用。,（2）玉米根的功能吸收水分、养分，支持固定植株体，参与新陈代谢、合成氨基酸和一些活性物质。,（3）根系活力32P示踪研究发现：苗期的养分主要由初生根吸收，穗期90的养分由初生根吸收，抽丝以后50以上的由气生根吸收，其它由初生根吸收。一般拔节前后，根系对养分的吸收最活跃的土层为10cm处，其次为20cm的分为内，此期90的养分都在该范围内吸收。抽丝前后则以根系周围20cm处为主，10cm为辅，二者合计占75。乳熟期为40cm处，占了40。拔节到乳熟距根系20cm范围内根系吸收最为活跃，占所有养分的7887.5。因此根系吸收最为活跃的范围为：以植株为圆心的20cm的范围内，土深1040cm的一个圆柱体。,2、双子叶作物的根系,双子叶作物如豆类、麻类、棉花、花生、油菜的根系属于直根系。它由一条发达的主根和各级侧根构成。双子叶作物生长前期，主根生长较快，下扎也较深，至开花期达最大值，之后生长缓慢而渐趋停止。一般侧根生长迟于主根，侧根生长伴随着主根下伸而发生扩展。,直根系须根系,根尖的分区,3、根系的功能,（1）支持作用（2）吸收作用（3）合成作用（4）贮存作用,菌根:菌根是作物根与土壤中的真菌形成的共生体,它能加强根的吸收能力;还能产生植物激素和维生素B等物质刺激根的发育,分泌水解酶类,促进根周围有机物的分解。,4、根系在土壤中的分布,根系的生长和分布受到作物种类、土壤质地和作物生育期等的影响。一般说来，双子叶直根系作物的根分布较深，单子叶禾谷类须根系作物的根分布较浅。水稻的根层主要分布在040cm，麦类在080cm；棉花、油菜的根层主要分布在0150cm。,5、影响根系生长的因素,（1）土壤水分土壤水分对根系生长具有调节机制:苗期水分中度亏缺，促进初生根和4层次生根下扎；拔节期水分亏缺造成根系生长受阻。（2）土壤温度最适温度20-28，地温降到4.5根系停止生长，超过35生长、吸收速度缓慢。（3）土壤养分作物根系具有趋肥性，轮作、翻压绿肥或多施有机肥，配合用氮磷钾化肥，可促使根系生长良好。（4）土壤耕层与含氧量土壤疏松具有良好的通气性有利于根系生长（5）作物地上部生长状况地上部生长好有利于根系生长,（三）茎,1、禾本科作物的茎,茎为圆形,中空-水稻、小麦等,为髓所充满-玉米、高粱、甘蔗等,茎枝由节与节间组成，节数较少-水稻一般为1017节,茎节,分蘖节：密集着生于土内靠近地表处节间不伸长的基部茎节。节上着生的腋芽在适宜条件下能萌发成为分蘖。,伸长节：拔节后伸出地面节间显著伸长的上部茎节。各节着生的腋芽在一般情况下不萌发而处于休眠状态。,分蘖来源：分蘖由叶腋芽发育而成,分蘖的发生,分蘖顺序：分蘖节由下而上依次发生分蘖。,分蘖的发生,当田间有50%的植株出现第一个分蘖时，称为分蘖期。,分蘖发生的条件：在正常情况下，当稻、麦主茎上第3叶已完全展开、第4叶刚露尖时，从一叶叶腋长出第一个分蘖。,随着主茎叶片数的增加，新的分蘖不断发生，同时每个分蘖能再发生分蘖。,一次分蘖：从主茎上发生的分蘖；二次分蘖：在一次分蘖上发生的分蘖；三次分蘖：在二次分蘖上发生的分蘖；依次类推。,有效分蘖：早期发生的能够抽穗结实的低位分蘖；无效分蘖：后期发生的不能成穗的高位分蘖。,分蘖力较强的禾谷类作物：稻、麦等；分蘖力较弱的禾谷类作物：玉米、高粱、粟等。,节间的伸长,拔节：基部第一节间伸长达12cm时称为拔节。,节间伸长的动力（原因）：茎的居间分生组织的分化而伸长。,各节间的伸长顺序：节间伸长自下而上。,小麦与水稻茎的结构,玉米茎的结构与维管束,玉米茎立体图解,2、双子叶作物的茎秆,茎,实心,节数较多,主茎每一叶腋里有一个腋芽,下部腋芽发育成为分枝,中上部腋芽发育成为果枝、花序或花,腋芽,棉花、油菜、花生和豆类-分枝性强，其分枝对产量构成的作用较大；烟草、麻类、向日葵-分枝性弱，出现分枝时对产量和品质均不利。,茎分为,地上茎,地下茎,匍匐茎,直立茎,缠绕茎,攀缘茎,鳞茎,根茎,块茎,球茎,双子叶植物茎的初生结构轮廓图,双子叶植物茎的初生结构,维管形成层的产生及活动,双子叶植物茎的次生结构,木材的结构,3、茎的功能,（1）支持作用（2）输导作用（3）合成作用（4）贮藏作用,茎的变态,4、影响茎生长的因素,（1）种植密度苗稀，分枝（分蘖）力强；反之则相反。（2）施肥NPK施用得当有利于主茎和分枝（分蘖）的生长；如氮肥过多，碳氮比例失调，对茎枝（分蘖）生长不利。（3）生长激素（4）温度,（四）叶,1叶的形态（1）禾本科作物的叶,在叶片与叶鞘相连之处内侧，有叶舌、叶耳。叶舌、叶耳为鉴别作物与杂草的标志之一。,着生方式,单生于茎枝的各节，互生,为典型的二列式排列,叶片构成,叶鞘-叶鞘完全包围着节间。,叶片-叶鞘上部，叶片狭长扁平而无柄，有一中肋及很多平行叶脉。,叶枕-叶片与叶鞘相连的地方。,着生方式,除子叶对生外，也有单生于茎节的各节，互生;,有二列式，如苎麻、红麻等；也有螺旋形排列的，如棉花。,（2）双子叶作物的叶,叶片构成,托叶,叶片,叶柄,三部分俱全的叫做完全叶。缺少任何一部分或两部分的叶，叫做不完全叶-如甘薯、油菜的叶缺托叶，烟草的叶缺叶柄。,叶分为,单叶-一个叶柄上只生一片叶，如棉花、油菜、甘薯等的叶；,复叶-叶柄上着生两个以上完全独立的小叶片,三出复叶（大豆）,羽状复叶（豌豆、花生等）,掌状复叶（大麻）,甘薯的不完全叶,大豆的三出复叶,2叶的功能（1）光合作用的器官（2）蒸腾作用的器官植株体内的水分比不断通过叶片以气体的形态向外蒸散。蒸腾作用可以促进根系对矿质养分的吸收调节叶片的温度与外界平衡。（3）可吸收水分和无机盐矿质元素以水溶液的状态通过叶片气孔的表皮细胞进入叶肉。,3.叶的功能期,叶从开始输出光合产物到失去输出能力所持续时间的长短，称为叶的功能期。据研究，植株叶的绿色面积达到其最大面积60%时，该叶由光合产物输入器官转为净输出器官，叶片1/2变黄时则光合与呼吸相抵消。禾谷类作物叶功能期一般为叶片定长到l2叶片变黄所持续的天数；双子叶作物则为叶平展至全叶12变黄所持续的天数。,作物不同部位叶片光合产物的运输方向及比例有所不同，其运输方向及比例决定于当时的生长中心。（1）小麦、水稻基部叶片主要供应分蘖、新生叶及根系；中部两片叶主要供应幼穗分化、茎的伸长和上部叶片出生；顶部两片叶则主要供应籽粒建成。,4.叶片分组,这样大致可以将小麦春生叶片分为三组。实质上，在经济器官形成阶段，叶片光合产物分配的总的规律是就近供应，也即是说，一个生长着的种子(果实)总是从其最接近的叶片得到最多的同化产物。,（2）玉米1-6片叶时，光合产物主要是供给根系和叶片生长，称为根叶组；7-12片叶时，光合产物主要供给茎和雄穗的生长，称为穗叶组；13-19（20）片叶时，光合产物主要供给雌穗的生长和籽粒的形成与充实，称为粒叶组。对于玉米产量的效应，中部叶上部叶下部叶，棒三叶的产量对玉米产量影响最大，由此延长棒三叶的功能期可以提高产量。,叶衰亡过程中，体内大分子物质(主要是蛋白质和多糖)分解，形成的糖、氨基酸等物质转移到贮藏器官中。在逆境条件下，禾谷类作物籽粒物质的很大一部分是来自于这些营养体器官物质的分解和转运。在正常情况下，籽粒氮素的60-70%是来自于营养体器官氮化合物的转运，因此，在高产优质栽培中，如何解决延长叶功能期与氮素及时转运的矛盾是一个值得研究的课题。,叶片衰亡，体内大分子物质的去向：,5影响叶生长的因素,（1）温度较高的气温对叶片长度和面积增长有利，而较低的气温则有利于叶片宽度和厚度的增长。12-26随温度升高而加快，32时最快，超过35反而变慢。（2）光照光照强，则叶片的宽度和厚度增加；而光照弱，则对叶片长度伸长有利。充足的光照有利于叶绿素的形成，叶片光合效率高。北种南引，植株变矮，叶数减少；南种北移，节数和叶片数增加。（3）水分充足的水分促进叶片生长，叶片大而薄；缺水使叶生长受阻，叶片小而厚。（4）施肥氮肥对叶宽和叶面积具有显著的影响，但过量的氮又会造成茎叶徒长，缺氮加快叶片的衰老，对产量形成均不利。在生长前期，磷能增加叶面积，而在后期却又会加速叶片的老化。钾对叶有双重作用，一是可促进叶面积增大，二是能延迟叶片老化。对玉米而言，增施基肥及种肥显著增加叶片的长度和宽度，延长叶片的功能期；孕穗期追肥能促进中部叶片及随位以上叶片的良好生长，延长叶片寿命，尤其是大喇叭口期追肥可延长叶面积稳定期，延长中、上部叶功能期。,（五）产量器官的形成和成熟,作物的产量器官可分为两类，一类是营养器官即根、茎、叶或其变态；另一类是生殖器官即果实或种子。不同的产量器官，其形成和成熟的特性也就不同。,1营养器官的形成和成熟,以一般的营养器官为产量器官的作物，如甘蔗、麻类作物的茎、烟草的叶等，其产量器官的生长发育与普通的营养器官有较多的相似之处，也保持普通营养器官的功能和特性。主要的区别在于这类产量器官一般能定向地积累某种物质，如甘蔗茎积累较多的糖，麻类作物茎韧皮部积累较多的纤维组织，烟草叶积累较多的糖（1620）和烟碱（1.53.5）等。通常把这类作物产量器官的工艺成熟期，即经济利用价值最高的时期作为成熟收获期。,以变态的营养器官为产量器官的作物（如甘薯的块根、马铃薯的块茎等），其产量器官的生长发育与普通的营养器官有较大的差异。甘薯的块根由不定根发育而成，马铃薯的块茎由匍匐枝（植株基部叶腋分枝）发育而成。这类作物的产量器官，通常已失去一般营养器官的功能和特性，而已特化为单一的贮藏营养物质的贮藏器官。由于它们是营养器官的变态，本身无明显的成熟期，即只要有足够的光合产物供给，它们就能持续不断地生长。因此，这类作物的成熟期决定于生产目的和轮作要求，一般以植株地上部茎叶枯黄、产量器官内淀粉积累充分，作为其成熟收获期。,甘蔗、麻类作物的茎、烟草的叶等与甘薯的块根、马铃薯的块茎在功能和特性方面的共同点与不同之处：,2生殖器官的形成和成熟,以生殖器官为产量器官的作物有禾谷类作物的颖果，豆类、油菜的种子，以及种子的附属物如棉纤维等。在这些作物中，生殖器官的分化和生长发育过程即为产量器官的形成与成熟过程。,根据生殖器官的生长发育特点，可粗分为花芽分化、开花传粉受精和种子果实发育三个过程。,花芽分化,作物生长发育到某一时期，茎尖的分生组织不再分化叶原基和腋芽原基，而分化花或花序原基，逐渐形成花或花序，这一过程称为花芽分化。单子叶禾谷类作物的花一般较小称为小花，由外颖、内颖、浆片、雄蕊和雌蕊组成，再由1至几朵小花组成小穗。双子叶作物的花通常为典型花，由花托、花萼、花冠、雄蕊和雌蕊组成；,水稻花的构造,多朵花在花柄上的排列方式称为花序。具有花序结构的作物，首先分化花序，然后才进行花的分化。禾谷类作物的花序呈穗状，因此其花芽分化常称为幼穗分化。幼穗分化的过程通常可分为茎尖伸长，枝梗分化、小穗分化，颖花（或小花）分化，花器分化，生殖细胞形成等几个阶段。双子叶作物的花芽分化过程分为花萼形成，花冠形成，雌雄蕊形成，生殖细胞形成等几个阶段。,水稻幼穗分化,花芽分化、花器官形成主要是由植物的基因型决定的，然而，适宜的环境条件是诱导成花的外因。营养是花芽分化和花器官形成的物质基础，碳水化合物对花芽的形成尤为重要，它是合成其他物质的碳源和能源，花器官形成也需要大量的蛋白质，氮素营养不足，花芽分化缓慢而且花少，但是氮素过多，CN比失调，植株贪青晚长，花发育也不好。光照植物花芽分化期间，光照时间长，光照强，有机物合成多，则有利于花芽分化。如在花器官形成时期，多阴雨天，光照弱，光合产物少，则营养生长延长，花芽分化受阻。温度在一定的温度范围内，随温度升高而花芽分化加快。矿质营养在适量的氮肥条件下，配合施用磷、钾肥，并注意补充微量元素，有利于花芽分化。水分水稻在幼穗分化阶段是需水最多时期，若遇干旱缺水将造成颖花败育，空壳率增加。,影响花器官分化的因素,开花传粉受精,开花是指成熟的雄蕊和雌蕊暴露出来的现象。各种作物的开花都有一定的规律。具有分枝（蘖）习性的作物，通常是主茎先开花，然后第一、二分枝（蘖）依次开花。同一花序上的花，开放顺序因作物而不同，由下而上的有油菜、花生和大豆（无限结荚）等；由中而上下的有小麦、大麦和玉米等；由上而下的有稻、高粱、大豆（有限结荚）等。成熟的花粉粒从雄蕊花药传到雌蕊柱头上的过程，称为传粉。作物按传粉方式分自花传粉、异花传粉和常异花传粉三类作物。自花传粉作物有水稻、麦类、棉花、花生、豆类等大多数作物；异花传粉作物如玉米、油菜、向日葵等一部分作物；常异花传粉作物指有5-40的花朵进行异花传粉的作物，如高粱、蚕豆、部分棉花和油菜品种等。,S.柱头P.花粉T.花粉管,雌、雄性细胞，即卵细胞和精子相互融合的过程称为受精。花粉粒落到柱头上后，通过相互“识别”或选择，亲合的花粉粒就开始在柱头上吸水、萌发，长出花粉管沿花柱向子房生长，把两个精子送入位于子房内的胚囊，分别与胚囊中的卵细胞和极核融合，形成合子(受精卵）和初生胚乳核，完成“双受精”过程。,成熟胚珠,合点,珠心,珠被,珠柄,珠孔,胚囊,温度作物在开花授粉期间也需要适宜气温，一般为3035温度，若低于20花药不能开裂，高于40则花柱干枯。温度在3235，相对湿度接近30时，花粉12h就会死亡，这种高温干燥的条件也易使花柱干枯；大气湿度饱和的情况下，花粉吸水过多会膨胀破裂，丧失生活力而影响授粉。作物的受精速度受环境，特别是温度的影响。如，小麦在10时需要10h，20时需要45h，30时仅需3h。水稻在刚授粉后，若遇15的低温，即使2d后也不受精。天气天气晴朗，有微风，有利于作物开花传粉和受精。如果遇阴雨天，雨水会洗去柱头分泌物，对授粉不利。矿质元素硼能提高花粉发芽，促进花粉管伸长。许多地方油菜“花而不实”基本上与缺硼有关。对小麦的研究发现，受精时植物体内氮素水平合适，则受精过程迅速完成，过剩或不足，则将延缓。,影响开花授粉受精的因素,种子果实发育,受精作用完成后不久，种子和果实就会开始发育。种子由胚珠发育而来，各部分的对应关系是受精卵发育成胚，极核受精后发育成胚乳，珠被发育成种皮，子房发育形成果实。某些作物除了子房外，还有花被和花托甚至花序参与果实的发育。在禾谷类作物中，1朵颖花只有1个胚珠，开花受精后子房（形成果皮）与胚珠（形成种子）的发育同步进行，故而果皮与种皮愈合而逐成颖果；颖果中果皮所占比例有限，主要为种子部分。在双子叶作物中，1朵花可有数个胚珠，开花受精后子房与胚珠的发育过程是相对独立的，一般子房首先开始迅速生长，形成铃或荚等果皮；胚珠发育成种子的过程稍为滞后，因此果实中种皮与果皮分离。,豌豆的豆荚,种皮与果皮分离的,果皮与种皮愈合而形成的颖果,作物前期生长发育状况在种子成熟过程中，影响光合产物的生产和分配的各种因素成熟过程中，温度、水分以及矿质元素,影响种子和果实发育的因素,第三节、作物的温光反应特性,尽管作物生长发育过程各有特点，但依据器官建成及生长中心的不同，大多数作物全生育期可划分为三个阶段，即营养生长阶段、营养与生殖生长并进阶段以及生殖生长阶段。营养生长阶段分化根、茎、叶及分蘖等，穗分化(花芽分化)以后进入营养与生殖生长并进阶段，此时的生长与物质分配中心仍然以营养器官为主，但营养生长与生殖生长的平衡与协调直接影响到生殖器官质量与数量的优劣，是栽培管理的关键环节之一。开花以后营养生长基本结束，完全进入生殖生长阶段，生长中心转移到籽粒、果实等生殖器官。,一些以收获营养器官(块根、叶片)为目的的作物，如甜菜、甘薯和烟草，在栽培过程中只有营养生长阶段，生殖生长阶段在制种过程中开出现。生殖生长(穗分化、花芽分化)的开始时间直接涉及到抽穗开花期、经济器官的数量质量以及最终产量。研究表明，穗分化(花分化)的开始虽然受到外界综合因素的影响，但主要受光周期反应和春化反应的控制。,一、作物温光反应特性,作物由营养生长向生殖生长过渡，要求一定的外界条件。研究证明，温度的高低和日照的长短对许多作物实现由营养生长向生殖生长的质变有着特殊的作用。作物温光反应特性是指作物必须经历一定的温度和光周期诱导后，才能从营养生长转为生殖生长，进行花芽分化或幼穗分化，进而才能开花结实。根据作物温光反应的不同，可将作物温光反应分为典型的两大类：以小麦为代表的低温长日型和以水稻为代表的高温短日型。作物的温光反应特性对指导作物生产具有重要意义。,作物的感温和感光是在作物经过一定的营养生长后才有的，即使作物处在适于发育的温度和光周期条件下，也必须有最低限度的营养生长，才能进行幼穗（花芽）分化。作物进入生殖生长前，不受温度和光周期诱导影响而缩短的营养生长期，称为基本营养生长期。不同作物和品种的基本营养生长期的长短各异，这种基本营养生长期长短的差异特性，称为作物品种的基本营养生长性。,水稻整个生育期可分为基本营养生长期、可变营养生长期和生殖生长期。“三性”的强弱品种生育期的长短早、中晚稻。,基本营养生长期,感温性,感光性,生殖生长期,营养生长期,可变营养生长期,中稻,早稻,晚稻,水稻“三性”示意图,气温低、日照长的东北和西北，华中、南可作早茬稻,华北地区种植,华中、华南作晚茬稻种植,二、作物的感温性,对于夏季作物如水稻等，较高的温度能促进其发育，提早抽穗开花，缩短营养生长期；相反较低的温度会推迟抽穗开花，加长营养生长期，这种现象称为作物的感温性。一些越冬作物生殖器官分化必须要求经历一定长度的低温条件才能进行，这种特性称春化，如麦类作物、白菜类、油菜、甜菜等。对于这些作物而言，春化条件满足之后才能正常进入光周期反应阶段。在适宜条件下，春化可以在穗部正发育的籽粒萌动的种子或幼苗体内进行。,不同春化特性的小麦所要求的温度高低及低温持续时间不同，综合多数研究结果，可大致将小麦分为三种类型：1.冬性通过春化要求1-7，随低温处理时间延长，抽穗期提前，一般正常抽穗需要四周以上的处理时间。不经低温处理春播几乎不能抽穗，或抽穗大大延迟，且抽穗不整齐。该类型又可细分强、中、弱三类。2.半冬性春化可以在1-12较宽的范围内进行，时间20-30天，随处理时间延长，抽穗加快。不经低温处理春播可以抽穗，但抽穗期推迟很多。3.春性对低温没有严格要求，低温促进抽穗的效应很小(3-5天)或无，春播下可正常抽穗。,三、作物的光周期反应,植物的开花、休眠、落叶、地下贮藏器官的形成等都受日照长度的调节，这种对日照长度发生反应的现象称为光周期现象。,根据作物对光周期反应的不同，可将作物划为三种类型：,1、长日照作物日照长度长于一定的临界日长时，才能开花。穗分化(花分化)的开始时间及抽穗开花期受长日照的促进。随日照长度加长，分化速度加快，抽穗开花期提前。在日照长度少于12小时情况下，穗分化(花分化)明显延迟，光周期敏感品种甚至不能达到抽穗开花。如麦类作物、油菜、甜菜、菠菜、萝卜等。,3、日中性作物开花之前并不要求一定的昼夜长短，在任何长度的日照下均能开花。穗分化(花分化)的开始与抽穗开花期受日照长度影响较小，如豌豆、荞麦、黄瓜、茄子、辣椒、番茄等。,2、短日照作物日照长度短于一定的临界日长时，才能开花。穗分化(花分化)的开始与抽穗开花期受短日照促进。随日照缩短，分化速度加快，抽穗开花期提前。在日照长度多于12小时情况下，穗分化(花分化)明显受到抑制，光周期敏感品种甚至不能抽穗开花。如水稻、大豆、谷子、高粱、烟草、大麻、黄麻等。,4、定日性作物在一定的日照长度下才能开花。如甘蔗的某些品种只能在12.75小时的日照长度下开花，长于或短于这个日长都不能开花。,在栽培实践中，由于作物的适应性较强，往往同一作物可以分布在较广的纬度或在同一纬度的不同季节内播种，因而在同一作物内形成了对光周期的不同敏感程度。小麦虽然是长日照作物，但分布于低纬度地区的小麦品种对光周期反应敏感性低，如果温度条件适宜，即使是在8-10小时短日照下也能达到抽穗；相反，在高纬度地区和高海拔地区等地，由于穗分化期日照长度较长，因而光周期敏感品种和不敏感品种都能适应，其中，当地的农家品种及其衍生的现代品种多为光周期敏感型，在8-10小时日照长度下很难抽穗。大豆的情形与小麦正好相反，分布于东北的大豆属光周期不敏感型，在东北长日照条件下也能开花；分布于长江流域的大豆则属于光周期敏感型，如果将这些品种引种到东北，则开花期明显延迟。,作物温光反应特性在生产上的应用,1.在引种上的应用长日照作物的小麦北种南移，生育期变长；短日照作物的水稻北种南移，生育期变短。,从低纬度地区引种到高纬度地区(或高海拔地区)时，作物生长期内日照长度延长，长日照作物有缩短抽穗期的趋势，短日照作物则抽穗期延迟，甚至不能抽穗。水稻在我国南方可一年二季到三季，但生长期内分别所处的日照条件不同，早稻处于长日条件，晚稻则处于短日条件，因而所选用品种的光周期敏感性也不同，如果错将光周期敏感的品种作早稻播种则很可能造成抽穗期延迟，甚至难以抽穗。在现代品种中，为达到早熟、高产和厂泛的适应性，小麦、水稻等作物不同品种的光周期敏感性均比传统品种大大降低了，但在引种工作中仍应事先试验，以免造成不可挽回的损失。,2.在育种上的应用,杂交育种(或制种)时，为了使两亲本花期相遇，可根据亲本的温光反应特性调节播种期。在我国春小麦和春油菜区若需以冬性小麦和冬性冬油菜为杂交亲本时，则首先应对冬性亲本进行春化处理，使其在春小麦和春油莱区能正常开花，进行杂交。缩短育种进程或加速种子繁殖，可根据育种材料的温光反应特性决定其是否进行冬繁或夏繁。为加速育种进程，育种工作者常需要在冬季到南方亚热地区(海南、广东等地)南繁加代，这1季节南方正处于短日照条件，对于光周期不敏感作物玉米没有什么影响，但对于长日照作物小麦而言，则应注意人为延长光照时间，以加快成熟。,3.在栽培上的应用,（1）根据温光反应特性选用品种、安排播种期、合理施肥在我国南方双季稻区，早稻应选用感光性弱、感温性中等、基本营养生长期较长的迟熟早稻品种；在栽培上应培育适龄壮秧，同时加强前期管理。冬小麦和冬油菜在晚播条件下，要选用偏春性的品种，对冬性强的品种应注意适时播种。在小麦生产上，根据光周期反应与小麦穗分化进程相互作用的特点，在施肥时期上也应有所考虑。如东北春麦区小麦出苗后即处于较长日照条件，穗分化进程较快，不利小穗数增加，因此应重视底肥和三叶肥的施用，以氮肥提高小穗分化数来抵消光周期的不利影响。西南冬麦区小麦穗分化期间正处于短日照条件，客观上有利大穗形成，因而施肥重点应考虑以提高小穗小花结实率为主。,（2）控制花期在花卉栽培中，已广泛应用人工控制光周期的办法，提前或推迟花卉植物的开花期。如菊花是短日植物，在自然条件下秋季开花，若对其进行遮光处理，缩短光照时间，可使其提前至夏季开花。而某些长日花卉植物如杜鹃、山茶花等，进行人工延长光照处理，可使其提早开花。（3）调节营养生长和生殖生长以营养器官为主要收获物的作物，适当推迟开花能够提高产品的产量和品质，短日作物从南方引进种子到北方种植能达到这一目的。例如“南麻北种”就是把我国华南生产的大麻、黄麻及红麻的种子，运到北方种植，不仅提高了产量，且改善了麻纤维的品质。此外，利用暗期的光间断处理，可以抑制甘蔗开花，从而提高产量。黄麻和红