细胞生物学各章要点(全)

第二章第二章 细胞的统一性和多样性细胞的统一性和多样性 一 细胞是生命活动的基本单位一 细胞是生命活动的基本单位 1 一切有机体都由细胞构成 细胞是构成有机体的基本单位 2 细胞具有独立的 有序的自控代谢体系 是代谢与功能的基本单位 3 细胞是有机体生长与发育的基础 4 细胞是遗传的基本单位 具有遗传的全能性 5 没有细胞就没有完整的生命 二 细胞的基本共性二 细胞的基本共性 1 所有的细胞都有相似的化学组成 2 脂 蛋白体系的生物膜 3 DNA RNA 的遗传装置 4 蛋白质合成的机器 核糖体 5 一分为二的分裂方式 原核细胞原核细胞 因其没有典型的核结构而命名 即没有核膜将它的遗传物质与细胞质分开 其基本特点有二 1 遗传信息量小 仅为一个环状 DNA 分子 2 细胞内没有分化出以膜为基础的 具有专门结构与功能的细胞器和细胞核膜 原核细胞的特征 原核细胞的特征 1 体积一般很小 直径 0 2 10 m 不等 2 进化地位比较原始 大约 30 35 亿年前就出现在地球上 3 在地球上分布广 对生态环境的适应性强 分为六大类 支原体 衣原体 立克次氏体 细菌 放线菌 蓝藻 支原体结构 支原体结构 1 细胞膜 约 10nm 厚 2 一条环状双螺旋 DNA 遗传信息载体 3 多聚核糖体 mRNA 核糖体 能指导合成 700 多种蛋白质 4 含 40 多种酶 已发现 繁殖方式繁殖方式 分裂繁殖 与病毒有根本区别 生活方式生活方式 在培养基上生长 寄生在细胞中 特征特征 具有多态性 不能合成长链或不饱和脂肪酸 DNA 散在于细胞内 无核区 有多聚核糖体 大小大小 0 1 0 3 m 为什么说支原体是最小最简单的细胞 为什么说支原体是最小最简单的细胞 1 支原体具备了一个细胞生存与增殖必须具备的结构装置与机能 即细胞膜 遗传信息载体 DNA 和 RNA 进行蛋白质合成的一定数量 的核糖体以及催化酶促反应所需要的酶 2 支原体具备了保证一个细胞生命活动运转所必需的条件 即完成细胞功能估计至少需要 100 种酶 这些分子进行酶促反应必须占有的空 间直径约 50 nm 加上核糖体 细胞膜与核酸等 可以推算出一个细胞的最小极限直径不可能小于 100 nm 而现在发现的最小支原体 直径已经接近这个极限 所以说支原体是最小 最简单的细胞 原核细胞的两个代表原核细胞的两个代表 细菌和蓝藻细菌和蓝藻 1 质膜及其细胞表面 质膜质膜 结构与组成和真核细胞的质膜相似 是由磷脂双分子层与镶嵌蛋白质构成的富有弹性的半透膜 膜功能如下 A 主要进行选择性物质交换 包括 a 吸收营养 b 排出代谢废物 c 分泌 运输蛋白质 B 细菌细胞质膜含有丰富的酶系 执行许多重要的代谢功能 a 膜内侧含有电子传递与氧化磷酸化酶系 执行线立体的部分功能 b 膜内侧的一些酶 与核糖体共同执行合成蛋白质 向外分泌 的功能 c 质膜上含有细胞色素酶与合成细胞壁成分的酶 相当于真核细胞内质网与高尔基体的部分功能 d 膜外有受体蛋白酶 可进行细胞识别 原核细胞膜的多功能性是区别于其他细胞质膜的一个显著特点 细胞壁细胞壁 A 质膜外有一层较厚 具弹性的结构 成分为肽聚糖 由乙酰氨基葡萄糖 乙酰胞壁酸和 4 5 个氨基酸构成 B 革兰氏阳性菌与阴性菌细胞壁成分与结构差异很大 阳性菌胞壁酸含量高达 90 阴性菌胞壁酸含量仅占 5 其他成分比阳性菌 复杂 C 青霉素的抑菌作用主要是通过抑制壁酸的合成从而抑制细胞壁的形成 因此阳性菌对青霉素敏感 阴性菌不敏感 中膜体中膜体 又称间体或质膜体 由细胞膜内陷形成 推测为 DNA 复制的支点 荚膜荚膜 是某些细菌细胞壁外面的特殊结构 呈松散粘液状 主要由葡萄糖和葡萄糖醛酸聚合而成 其成分因不同菌种而异 营养 保 护作用 鞭毛鞭毛 是某些细菌与运动有关的装置 与真核生物的鞭毛结构完全不同 由鞭毛蛋白构成 2 细胞内部 核糖体核糖体 每个细菌细胞约含 5000 50000 个核糖体 与 mRNA 形成多聚核糖体 30S 小亚基对四环素和链霉素敏感 50S 大亚基对红霉素 和氯霉素敏感 核区与基因组核区与基因组 只有 DNA 的区域 没有被膜包被 称核区或类核 一条环状双螺旋 DNA 盘绕在核区 DNA 不与蛋白质结合 但因为其基 因的排列与 DNA 有对应的结构关系 故称为细菌染色体 细胞核外细胞核外 DNA 细菌细胞内除核区外 存在可自主复制的遗传因子 质粒 质粒是裸露的环状 DNA 分子 但它们的复制能力或多或少依 赖于寄主细胞的机能 在遗传工程中 质粒常作为转基因载体 内生孢子内生孢子 某些细菌处于不利环境或耗尽营养时 就形成内生孢子 又称芽孢 是对不良环境有强抵抗力的休眠体 蓝藻与细菌不同处蓝藻与细菌不同处 1 有光合片层 细胞质中同心圆状的膜片层结构 有藻胆蛋白排列其上 进行原始光合作用 2 蓝藻细胞壁外有胶质鞘 易被碱性染料着色 主要成分为酸性粘多糖和果胶质 抵抗不良环境 3 蓝藻细胞壁成分 含有与高等植物相同的纤维素 还含有与细菌相似的肽聚糖 4 有中心质或中央体 细菌的核区在蓝藻中称中心质或中央体 DNA 量大 具多倍染色质性质 细胞骨架功能细胞骨架功能 1 细胞骨架系统对细胞形态和内部结构的合理排布起支架作用 2 细胞内大分子物质的运输 3 细胞器的位移与定位 4 帮助细胞移动或行走 细胞运动 5 细胞信息的传递 基因表达 蛋白质合成等 细胞的大小细胞的大小 1 细胞的大小差别很大 一般直径在 10 100 m 之间 2 不同生物种类的细胞大小差别悬殊 3 同一生物体的相同组织中大小也不一样 4 同一细胞处于不同的生理状态 它的体积也有变动 5 高等动物的组织细胞一般比植物细胞小 细胞体积的守恒定律细胞体积的守恒定律 1 分析高等动 植物细胞的大小 可以发现这样的规律 不论其种的差异多大 同一器官与组织的细胞大小是在一个恒定的范围之内 2 器官的大小主要决定于细胞的数量 与细胞数量成正比 而与细胞的大小无关 3 这种关系有人称之为细胞体积的守恒定律 细胞形态与功能之间的关系细胞形态与功能之间的关系 细胞的形态与功能之间有密切关系 细胞形态结构与功能的相关性与一致性是很多细胞共有的特点 在分化程度较高的细胞更为明显 1 肌肉细胞呈梭形 适于收缩 2 神经细胞的细胞质伸展很长可达几米 用以传导外界刺激 3 植物茎内的筛管细胞呈管状 适于营养的运输 4 哺乳动物的红细胞呈扁圆形 体积很小 是一种非常特化的细胞 细胞内无核 也无其他重要细胞器 主要是由细胞膜包着血红蛋 白 这些特点都与其交换 O2 和 CO2 的功能密切相关 细胞体积小 呈圆形 有利于在血管内快速运行 体积小则相对表面积大 有利于提高气体交换效率 细胞内主要是血红蛋白 有助于 结合更多的 O2 和 CO2 因此红细胞的形态结构与其交换气体功能的关系是非常合理的 原核细胞与真核细胞的比较原核细胞与真核细胞的比较 原核细胞与真核细胞最根本区别有两条 1 细胞膜系统的分化与演变 a 以膜为基础分化出两个独立部分 核与质 b 以膜为基础分隔出结构更精细 功能更专一的各种细胞器和细胞结构 2 遗传信息量与遗传装置的扩增与复杂化 a 与第一点密切相关 由于真核细胞结构与功能的复杂化 遗传信息量相应随之扩增 b 遗传信息重复序列与染色体多倍性的出现 是真核细胞区别于原核细胞的重大标志 原核细胞与真核细胞比较原核细胞与真核细胞比较 不同点不同点 原核细胞真核细胞 代表生物细菌 蓝藻和支原体 原生生物 真菌 植物和动物 细胞大小 较小 1 10 m 较大 一般 5 100 m 细胞膜 有 多功能性 有 核糖体70S 由 50S 和 30S 两个大小亚基组成 80S 由 60S 和 40S 两个大小亚基组成 细胞器极少有细胞核 线粒体 叶绿体 内质网 溶酶体等 细胞核无核膜和核仁有核膜和核仁 染色体 一个细胞只有一条双链 DNA DNA 不与或很少与组蛋 白结合 一个细胞有两条以上的染色体 DNA 与蛋白质联结 在一起 核外 DNA 细菌有质粒线粒体 叶绿体 DNA DNA环状 存在于细胞质很长的线状分子 含有很多非编码区 并被核膜所包 被 细胞壁主要成分是肽聚糖 由乙酰氨基葡萄糖和乙酰胞壁酸和 4 5 个氨基酸短肽聚合形成 动物细胞无细胞壁 植物细胞壁的主要成分为纤维素 与果胶质 光合作用结构蓝藻含有叶绿素 a 的膜片层结构植物叶绿体具有叶绿素 a 与 b 细菌具有菌色素 细胞骨架无 有 细胞增殖方式无丝分裂 直接分裂 以有丝分裂 间接分裂 为主 植物细胞与动物细胞的比较植物细胞与动物细胞的比较 植物细胞有一些动物细胞所没有的特有的细胞器与细胞结构 1 细胞壁 在细胞分裂过程中形成 主要成分是纤维素 还有果胶质 半纤维素与木质素等 2 液泡 是植物细胞的代谢库 起调节细胞内环境的作用 内部是水溶液 溶有盐 糖 色素等物质 成熟的植物细胞由中央大液泡 有压力渗透作用 保持细胞膨胀状态 3 叶绿体 是植物细胞内最重要 最普遍的质体 是进行光合作用的细胞器 细胞器动物细胞植物细胞 细胞壁无有 叶绿体无有 液泡无有 溶酶体有无 圆球体无有 乙醛酸循环体无有 通讯连接方式间隙连接胞间连丝 中心体有无 胞质分裂方式收缩环细胞板 病毒的增殖过程的几个阶段病毒的增殖过程的几个阶段 1 吸附 病毒通过随机碰撞或布朗运动 与易感 敏感 细胞表面所带电荷结合 易感细胞表面存在特异受体 2 穿入 4 种方式 通过吞噬将病毒包入细胞内 病毒的囊膜与宿主细胞膜融合 病毒与细胞表面受体相互作用 完整病毒 颗粒直接穿过细胞膜 3 脱壳 既脱去衣壳 把核酸释放出来 4 生物合成 包括核酸复制与蛋白质合成 5 装配 成熟与释放 把蛋白质和核酸装配成病毒颗粒 从细胞中释放出来 病毒的核酸复制类型病毒的核酸复制类型 核酸复制类型 病毒所带的酶 病毒的科 双链 DNA 疱疹病毒 腺病毒 单链 DNA 细小 DNA 病毒 双链 RNA 转录酶 呼肠弧病毒 侵染性单链 RNA 小 RNA 病毒 非侵染性单链 RNA 转录酶 粘液病毒 副粘液病毒 逆转录病毒单链 RNA 逆转录酶 逆转录病毒 病毒与细胞在起源和进化中的关系病毒与细胞在起源和进化中的关系 认为病毒是细胞演化产物的观点 其主要依据与论点如下 由于病毒的彻底寄生性 所有病毒毫无例外 必须要在细胞内复制与增殖 没有细胞的存在也就没有病毒的繁殖 1 已经证明 有些病毒 如腺病毒 的核酸与哺乳动物细胞 DNA 某些片段的碱基序列十分相似 对癌基因的研究 发现细胞癌基因 与反转录病毒的癌基因具有同源序列 认为病毒癌基因起源于细胞癌基因 2 病毒可以看作是 DNA 与蛋白质或 RNA 与蛋白质形成的复合大分子 与细胞内核蛋白分子有相似之处 3 哺乳动物中普遍存在的第二类反转录转座子的两端含有长末端重复序列 其结构与整合在基因组上的反转录病毒十分相似 认为二 者有同源性 由此推论 病毒可能是细胞在特定条件下扔出的一个基因组 或者是具有复制与转录能力的 mRNA 这些基因组只有回到它们原来 的细胞内环境中 才能进行复制与转录 第三章第三章 细胞质膜细胞质膜 流动镶嵌模型的主要特点流动镶嵌模型的主要特点 1 膜的流动性 生物膜是由磷脂双分子层和蛋白质构成 膜蛋白和膜脂均可侧向运动 2 膜蛋白分布的不对称性 蛋白质有的镶嵌在膜表面 有的嵌入或横跨脂双分子层中 目前对生物膜结构的认识可归纳如下 目前对生物膜结构的认识可归纳如下 1 生物膜的基本结构成分是磷脂双分子层 磷脂分子以疏水的非极性尾部相对 极性头部朝向水相 2 蛋白质分子以不同方式镶嵌在脂双分子层中或结合在其表面 蛋白的类型 蛋白分布的不对称性及其与脂分子的协同作用 赋予生 物膜不同的特性和功能 3 生物膜可以看成是蛋白质在脂双分子层中的二维溶液 然而 膜蛋白与膜脂之间 膜蛋白与膜蛋白之间及其与膜两侧其他生物大分 子的复杂相互作用 在不同程度上限制了膜蛋白和膜脂的流动性 磷脂分子的主要特征磷脂分子的主要特征 1 是兼性分子 具有一个极性头部和两个非极性尾部 磷脂分子的亲水端是磷酸基团 称为头部 磷脂分子的疏水端是两条长短不一 的烃链 称为尾部 2 脂肪酸碳链为偶数 多数碳链由 16 18 或 20 个碳原子组成 一般含有 14 24 个偶数碳原子 3 除饱和脂肪酸外 如软脂酸 还常有不饱和脂肪酸 如油酸 其中一条烃链常含有一个或数个双键 双键的存在造成这条不饱和链 有一定角度的扭转 膜脂分子有膜脂分子有 4 种热运动方式 种热运动方式 1 沿膜平面的侧向运动 基本运动方式 其扩散系数为 10 8cm2 s 2 脂分子围绕轴心的自旋运动 3 脂分子尾部的摆动 4 双层脂分子之间的翻转运动 发生频率不到脂分子侧向交换频率的 10 10 但在内质网膜上 新合成的磷脂分子翻转运动发生频率 很高 脂质体 脂质体 是人工膜 是根据磷脂分子可在水相中形成稳定脂双层膜的趋势而制备的 脂质体的应用脂质体的应用 1 脂质体可以用不同的膜脂来制备 同时还可嵌入不同的膜蛋白 用来研究膜脂与膜蛋白及其生物学性质 2 脂质体中裹入 DNA 可用与基因转移 3 在临床治疗中 脂质体中裹入不同的药物或酶等 可望诊断与治疗多种疾病 4 脂质体技术与单克隆抗体技术及其他技术结合 可使药物更有效地作用于靶细胞以减少对肌体的损伤 膜的流动性膜的流动性 1 膜脂的流动 膜脂的流动 膜脂的流动性主要指脂分子的侧向运动 决定流动性的因素 1 由脂分子本身的性质决定 脂肪酸链越短 不饱和程度越高 膜脂的流动性越大 2 温度对膜脂的运动有明显影响 各种膜脂都具有不同的相变温度 膜脂的相变温度取决于各种脂分子的相变温度 3 胆固醇对膜的流动性也起着重要作用 调节膜脂流动性的方式 1 增加不饱和脂肪酸 2 通过胆固醇调节 胆固醇分子既有与磷脂分子相结合限制其运动的作用 也有将磷脂分子隔开使其更易流动的作用 双重作用 最终效应取决于两种作用 的综合效果 多数情况下 胆固醇的作用是防止膜脂由液相变为固相 以保证膜脂处于流动状态 成斑现象 成斑现象 在某些细胞中 当荧光抗体标记时间继续延长 已均匀分布在细胞膜表面的标记荧光抗体会重新排布 聚集在细胞表面的某 些部位 即所谓成斑现象 成帽现象 成帽现象 或聚集在细胞的一端 即所谓成帽现象 膜脂的不对称性膜脂的不对称性 1 膜脂的不对称性是指同一种膜脂分子在脂双层中呈不均匀分布 2 糖脂的分布表现出完全不对称性 其侧链都在质膜的细胞外表面 ES 上 因此糖脂仅存在于质膜的细胞外小叶中 糖脂的不对称 分布是完成其生理功能的结构基础 3 磷脂分子不对称分布的生物学意义还不清楚 有人推测可能与膜蛋白的不对称分布有关 膜蛋白的不对称性膜蛋白的不对称性 所有的膜蛋白在质膜上都呈不对称分布 与膜脂不同 膜蛋白的不对称性是指每种膜蛋白分子在质膜上都有明确的 方向性 细胞质膜的基本功能细胞质膜的基本功能 1 为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境 2 选择性的物质运输 包括代谢底物的输入与代谢产物的排出 其中伴随着能量的传递 3 提供细胞识别位点 并完成细胞内外信息跨膜传递 4 为多种酶提供结合位点 使酶促反应高效而有序地进行 5 介导细胞与细胞 细胞与基质之间的连接 6 质膜参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构 7 膜蛋白的异常与某些疾病有关 很多膜蛋白可作为疾病治疗的药物靶标 膜骨架 膜骨架 是指细胞质膜下与膜蛋白相连的由纤维蛋白组成的网架结构 它参与维持细胞质膜的形状 并协助质膜完成多种生理功能 第四章第四章 物质的跨膜运输物质的跨膜运输 载体蛋白和通道蛋白的主要区别载体蛋白和通道蛋白的主要区别 1 它们以不同的方式辨别溶质 即决定运输某些溶质而不运输另外的溶质 2 通道蛋白主要根据溶质大小和电荷进行辨别 通道如果处于开放状态 足够小的和带有适当电荷的分子或离子就能通过 3 载体蛋白只容许与载体蛋白上结合部位相适应的溶质分子通过 而且载体蛋白每次转运都发生自身构象的改变 载体蛋白及其功能载体蛋白及其功能 概念 所有类型的生物膜上普遍存在的多次跨膜蛋白分子 具有结合特异性 通过构象改变介导溶质分子的跨膜转运 与酶相同点与酶相同点 1 有特异性结合位点 可同特异性底物结合 2 转运过程具有类似酶与底物作用的饱和动力曲线 3 既可被底物类似物竞争性地抑制 又可被某种抑制剂非竞争性抑制 4 对 pH 有依赖性 与酶不同点与酶不同点 1 酶不能改变反应平衡点 而载体蛋白可以改变反应过程的平衡点 加快物质沿自由能减少方向的跨膜运动的速率 2 载体蛋白对转运的溶质分子不做任何共价修饰 载体蛋白既可介导被动运输 又可介导逆浓度梯度的主动运输 通道蛋白及其功能通道蛋白及其功能 1 通道蛋白又叫闸门通道 gated channels 是通道蛋白进行的间断开放通道 2 通道蛋白介导被动运输 蛋白不需要与溶质分子结合 横跨膜形成亲水通道 允许适宜大小的分子和带电离子通过 3 目前发现的通道蛋白已有 100 多种 主要是离子通道 ion channels 离子通道的特征离子通道的特征 1 转运速率高 1 可达 107 108 个离子 s 2 驱动带电荷离子跨膜转运的动力 即净驱动力 溶质浓度梯度 跨膜电位差 2 离子通道没有饱和值 3 离子通道是门控的 即离子通道的活性由通道开或关两种构象所调节 并通过通道开关应答于适当的信号 离子通道的类型离子通道的类型 多数情况下 离子通道呈关闭状态 只有在膜电位变化 化学信号或压力刺激后 才开启形成跨膜的离子通道 根据激活信号的不同 离子通道分为三种类型 1 电压门通道 2 配体门通道 1 胞外配体门通道 2 胞内配体门通道 3 应力激活通道 被动运输 被动运输 是指物质由高浓度向低浓度方向的跨膜运输 转运动力来自物质的浓度梯度 不需要细胞提供代谢能量 1 顺浓度梯度 2 不消耗 ATP 动力来自物质的浓度梯度 3 根据运输时是否需要膜蛋白的帮助 被动运输又可分为 简单扩散 自由扩散 协助扩散 促进扩散 简单扩散简单扩散 1 物质从浓度较大的一侧通过膜向浓度较小的一侧扩散 2 扩散是一个自发过程 这种运动最终会使膜两侧的浓度达到平衡 3 它不需要膜蛋白的协助 也不需要细胞提供能量 即不消耗 ATP 转运动力来自物质的浓度梯度 4 小分子物质 疏水小分子 不带电荷的极性小分子 以简单扩散的方式完成物质的跨膜运输 简单扩散中决定物质通透性的因素简单扩散中决定物质通透性的因素 1 分子的大小 1 不同分子通透系数有很大差别 小分子通透性 大分子 2 分子的极性 1 非极性分子通透性 极性分子 2 带电荷的离子跨膜需要较高自由能 不能透过无蛋白的人工脂双层膜 3 极性水分子易穿过膜 是因为水分子非常小 可以通过由于膜脂运动而产生的间隙 协助扩散协助扩散 1 是各种极性分子和无机离子 如糖 氨基酸 核苷酸以及细胞代谢物等 顺浓度梯度或电化学梯度减小方向的跨膜转运 2 该过程不需要细胞提供能量 但需特异的膜蛋白 协助 物质转运 提高转运速率 增强转运特异性 协助扩散的特点协助扩散的特点 1 细胞膜上存在转运蛋白 负责无机离子和水溶性有机小分子的跨膜转运 2 转运速率快 要比简单扩散快几个数量级 3 存在最大转运速率 简单扩散的速率与被转运分子的浓度成正比 而膜蛋白促进的运输呈抛物线 有最大值 4 存在转运特异性 主动运输主动运输 概念 是由载体蛋白介导的物质逆浓度梯度或逆电化学梯度进行的跨膜运输方式 需要细胞提供能量 特点 1 物质逆浓度梯度运输 2 依靠特殊的运输蛋白 3 需要消耗代谢能量 并对代谢毒性敏感 4 具有选择性和特异性 三种基本类型 1 由 ATP 直接提供能量 ATP 驱动泵 2 由 ATP 间接提供能量 耦联转运蛋白 3 光能驱动 1 ATP 驱动泵 是 ATP 酶 直接利用 ATP 水解提供的能量 实现离子或小分子逆浓度梯度或电化学梯度的跨膜运输 与 ATP 的水解相 耦联 是初级主动运输 2 耦联转运蛋白 介导各种离子和分子的跨膜运动 包括同向和逆向转运蛋白 这两类转运蛋白使一种离子或分子逆浓度转运与一种或 多种不同离子顺浓度转运耦联起来 是次级主动运输 3 光驱动泵主要在细菌细胞中发现 对溶质的主动运输与光能的输入相耦联 离子泵和协同转运离子泵和协同转运 P 型离子泵 这类泵的共性 1 所有的 P 型离子泵都具有 2 个独立的 催化亚基 具有 ATP 结合位点 2 绝大多数还具有 2 个小的 亚基 通常起调节作用 3 在转运离子过程中 至少有 1 个 亚基发生磷酸化和去磷酸化反应 从而改变泵蛋白的构象 实现离子的跨膜转运 4 在泵运转周期中 利用 ATP 水解能 形成磷酸化中间体 故名 P 型离子泵 钠钠 钾泵的运行机制钾泵的运行机制 1 细胞内侧 亚基与 Na 相结合促进 ATP 水解 亚基上的一个天门冬氨酸残基磷酸化 引起 亚基构象发生变化 将 Na 泵出细胞 2 细胞外侧 细胞外的 K 与 亚基的另一位点结合 使其去磷酸化 亚基构象再度发生变化 将 K 泵进细胞 3 细胞内 外侧的现象同时发生 钠 钾泵的生物学意义 1 维持细胞内高 K 低 Na 的离子浓度 2 维持细胞内正常的生命活动 3 传递神经冲动 4 维持细胞的渗透平衡 5 恒定细胞体积 由由 ATP 直接提供能量的主动运输直接提供能量的主动运输 钙泵和其他钙泵和其他 P 型离子泵型离子泵 1 钙泵 1 钙泵 Ca2 pump 又称 Ca2 ATP 酶 2 主要存在于细胞质膜和内质网膜上 3 钙泵在肌质网 肌肉细胞内质网 内存储 Ca2 对调节肌细胞的收缩与舒张是至关重要的 4 钙泵主要将 Ca2 输出细胞或泵入内质网腔中储存起来 以维持细胞内的低浓度游离 Ca2 Ca2 泵的工作原理泵的工作原理 1 类似于 Na K 泵 是由 1000 个氨基酸残基组成的多肽构成的跨膜蛋白 每一泵单位中约有 10 个跨膜 螺旋 2 在细胞质面有同 Ca2 结合的位点 一次可以结合 2 个 Ca2 Ca2 结合后使酶激活 并结合 1 个 ATP 伴随着 ATP 的水解 酶被磷酸化 Ca2 泵构型发生改变 结合的 Ca2 转到细胞外侧被释放 此时酶发生去磷酸化 构型恢复到原始的静息状态 质子泵 质子泵 H ATPase 植物细胞 真菌 包括酵母 和细菌细胞质膜上没有 Na K 泵 而是具有 H 泵 H ATPase 将 H 泵出细胞 建立和维持跨膜的 H 电化学梯度 取代动物细胞 Na 的电化学梯度 驱动转运溶质进入细胞 泵的运转将产生细胞周围基质中的酸性 pH V 型质子泵型质子泵 1 存在于动物细胞胞内体 溶酶体膜和植物细胞液泡膜上 又称膜泡质子泵 2 只转运质子 在转运 H 中不形成磷酸化的中间体 3 其功能是从细胞质基质中逆 H 电化学梯度将 H 泵进细胞器 有助于保持细胞质基质 pH 中性和细胞器内的 pH 酸性 F 型质子泵型质子泵 1 存在于线粒体内膜 叶绿体类囊体膜和多数细菌质膜上 2 只转运质子 在转运 H 中不形成磷酸化的中间体 3 运输方式是顺着 H 浓度梯度运动 将释放的能量同 ATP 合成偶联起来 如线粒体的氧化磷酸化和叶绿体的光合磷酸化作用 因此 F 型质子泵又称 H ATP 合成酶 3 种种 ATP 驱动泵的比较驱动泵的比较 P 型离子泵V 型质子泵F 型质子泵 存在部位 Na K 泵 动物细胞膜 Ca2 泵 真核细胞膜 某些细胞器膜 H ATPase 植物细胞 真菌 细菌细胞膜 动物细胞胞内体膜 溶酶体膜 植物 酵母 真菌细胞液泡膜 细菌质膜 线粒体内膜 叶绿体类 囊体膜 作用特点 转运离子或质子 只转运质子 水解 ATP 质子逆浓 度梯度转运 只转运质子 质子顺浓度梯度转运 合成 ATP 作用方式 转运离子过程中 水解 ATP 泵蛋白形成磷酸化 中间体 转运质子过程中 泵蛋白不形成磷 酸化中间体 转运质子过程中 泵蛋白不形成磷 酸化中间体 ABC 超家族超家族 1 概述 1 ABC 超家族也是一类 ATP 驱动泵 但含有更多的成员 也更为多样 2 ABC 超家族含有几百种不同的转运蛋白 广泛分布在从细菌到人类各种生物体中 3 每种 ABC 蛋白对于单一底物或相关底物的基团是有特异性的 这些底物或许是离子 单糖 氨基酸 磷脂 肽 多糖甚至是蛋白 质 2 结构 1 所有 ABC 转运蛋白都共享一种由 4 个 核心 结构域组成的结构模式 2 个跨膜结构域 T 形成运输分子的跨膜通道 2 个胞质 侧 ATP 结合域 A 2 ABC 蛋白的每个 T 结构域由 6 个跨膜 螺旋组成 形成跨膜转运通道并决定每个 ABC 蛋白的底物特异性 3 该家族所有成员的 A 结构域序列有 30 40 是同源的 3 功能 1 细菌质膜含有大量透性酶 它们是依赖水解 ATP 供能 从环境中逆浓度梯度摄取各种营养物的 ABC 蛋白 2 正常生理条件下 ABC 蛋白是细菌质膜上糖 氨基酸 磷脂和肽的转运蛋白 是哺乳类细胞质膜上磷脂 亲脂性药物 胆固醇和其 他小分子的转运蛋白 3 ABC 蛋白在肝 小肠和肾等器官的细胞质膜上分布丰富 它们能将天然毒物和代谢废物排出体外 间接消耗间接消耗 ATP 的主动运输的主动运输 协同转运协同转运 a 概念 又称偶联运输 是一类由 Na K 泵 或 H 泵 与载体蛋白协同作用 靠间接消耗 ATP 所完成的主动运输方式 b 特点 1 要有 Na K 泵 2 要有载体蛋白 3 间接消耗 ATP 关于间接消耗关于间接消耗 ATP 1 物质运输所需要的直接动力来自膜两侧离子电化学梯度 Ion gradients 而维持这种离子电化学梯度则是通过 Na K 或 H 泵 消耗 ATP 所实现的 2 在动物细胞主要是靠 Na K 泵 在植物细胞则是由 H 泵完成的 协同运输的方向协同运输的方向 1 同向运输 symport 运输方向与离子转运方向相同 如小肠上皮细胞吸收葡萄糖和氨基酸等 就是伴随 Na 从细胞外流入细胞内而 完成的 2 对向运输 antiport 运输方向与离子转运方向相反 如动物细胞常通过 Na 驱动的 Na H 对向运输的方式来转运 H 以调节细胞 内的 pH 动物细胞和植物细胞主动运输的比较动物细胞和植物细胞主动运输的比较 1 动物细胞质膜上有 Na K ATPase 并通过对 Na K 的运输建立细胞的电化学梯度 2 植物细胞质膜中没有 Na K ATPase 代之以 H ATP 酶 并通过对 H 的运输建立细胞的电化学梯度 细菌 真菌也是如此 3 在动物细胞溶酶体膜和植物细胞的液泡膜上都有 H ATP 酶 它们作用都一样 保持这些细胞器的酸性 胞吞作用与胞吐作用的作用特点胞吞作用与胞吐作用的作用特点 1 胞吞作用和胞吐作用是大分子和颗粒物质的跨膜运输方式 2 被转运物包裹在脂双层膜的囊泡中 又称膜泡运输 3 运输过程涉及膜的融合与膜泡分离 需要消耗能量 是主动运输 4 可以同时运转一种或一种以上数量不等的大分子和颗粒物质 又称为批量运输 胞饮作用与吞噬作用胞饮作用与吞噬作用 胞饮作用 胞吞物为溶液 形成的囊泡小 吞噬作用 胞吞物为大颗粒 形成的囊泡大 胞饮作用和吞噬作用的区别胞饮作用和吞噬作用的区别 受体介导的胞吞作用受体介导的胞吞作用 1 是大多数动物细胞通过网格蛋白有被小泡从胞外摄取特定大分子的有效途径 2 是一种选择性浓缩机制 既可保证大量地摄入特定的大分子 同时又避免了吸入细胞外大量的液体 胞内体胞内体 1 胞内体 是动物细胞内由膜包围的细胞器 用来传输由胞吞作用新摄入的物质到溶酶体被降解 2 胞内体膜上有 ATP 驱动的质子泵 使腔内的 pH 降低 pH5 6 从而引起低密度脂蛋白 LDL 胆固醇 磷脂 蛋白质 与受体分离 3 胞内体被认为是胞吞过程中膜泡运输的主要分选站之一 其酸性环境在分选过程中起关键作用 胞吞过程中受体的命运胞吞过程中受体的命运 1 大部分返回到质膜 再循环利用 如 LDL 受体 2 有些受体不能再循环 而是最后进入溶酶体被消化 如表皮生长因子受体 3 有些受体被运到质膜不同的结构域 称转胞吞作用 从一侧摄入 从另一侧吐出 胞吐作用 胞吐作用 将细胞内的分泌泡或其它某些膜泡中的物质 通过细胞质膜运出细胞的过程 两类胞吐途径的特点两类胞吐途径的特点 组成型胞吐途径 1 所有真核细胞都具有 2 从高尔基体反面网管的分泌囊泡向质膜流动并与之融合 3 用于质膜更新 膜脂 膜蛋白 4 成为质膜外周蛋白或胞外基质组分 5 作为营养成分或信号分子扩散到胞外 调节型胞吐途径 1 是一些特化的分泌细胞 2 产生的分泌物 如激素 粘液或消化酶 储存在分泌泡内 3 当胞外信号刺激 分泌泡与质膜融合并释放 第五章第五章 细胞的能量转换细胞的能量转换 线粒体和叶绿体线粒体和叶绿体 1 线粒体和叶绿体是细胞内两种产能的细胞器 2 线粒体普遍存在于各类真核细胞中 而叶绿体仅存在于植物细胞中 3 形态特征 主要是封闭的双层单位膜结构 且内膜经过折叠并演化为表面积极大扩增的内膜特化结构系统 4 内膜在能量转换功能中起着主要作用 5 大量扩增的内膜为线粒体的氧化磷酸化和叶绿体的光合磷酸化反应提供了结构框架 6 内膜围成了一个包含能催化细胞其它生命化学反应的多种酶的内腔 基质 7 线粒体和叶绿体都是高效的产生 ATP 的精密装置 尽管它们最初的能量来源有所不同 但却有着相似的基本结构 而且以类似的方 式合成 ATP 8 线粒体和叶绿体都具有环状 DNA 及自身转录 RNA 与翻译成蛋白质的体系 都属于半自主性细胞器 线粒体的超微结构线粒体的超微结构 在电镜下观察到线粒体是由两层单位膜套叠而成的封闭囊状结构 主要由外膜 内膜 膜间隙 基质或内室 4 部分组成 线粒体各部分功能及主要酶的分布线粒体各部分功能及主要酶的分布 部位功能酶的名称部位功能酶的名称 NADH 脱氢酶三羧酸循环酶系 琥珀酸脱氢酶脂肪酸 氧化酶 细胞色素 c谷氨酸脱氢酶 细胞色素氧化酶天冬氨酸转氨酶 ATP 合成酶肉毒碱酰基转移酶蛋白质和核酸合成酶系 内 膜 1 电子传递 2 氧化磷酸化 3 代谢物质运输 丙酮酸氧化酶 基 质 1 三羧酸循环 2 脂肪酸 氧化 3 丙酮酸氧化 4 蛋白质合成 5 DNA 复制 6 RNA 合成 丙酮酸脱氢酶复合物 线粒体的功能线粒体的功能 1 线粒体的主要功能是进行氧化磷酸化 合成 ATP 为细胞生命活动提供直接能量 2 线粒体是糖 脂肪和氨基酸最终氧化释能的场所 3 氧化磷酸化是细胞获得能量的主要途径 4 线粒体的功能不仅是为细胞提供能量 ATP 而且还与细胞中氧自由基的生成 细胞程序性死亡 细胞的信号转导 细胞内多种离子 的跨膜转运及电解质稳态平衡的调控包括线粒体对细胞中 Ca2 的稳态调节等有关 电子传递链与电子传递电子传递链与电子传递 呼吸链概念 1 在线粒体内膜上相互关联地有序排列的化学物质 能可逆地接受和释放电子或 H 的脂蛋白复合物 称为电子传递链或呼吸链 2 呼吸链是传递电子的酶体系 目前普遍认为细胞内有两条典型的呼吸链 即 NADH 呼吸链和 FADH2 呼吸链 电子通过呼吸链的流动 称为电子传递 电子载体电子载体 1 电子传递链是由一系列电子载体构成的 2 电子载体 在电子传递过程中 与释放的电子结合 并将电子传递下去的化合物 3 参与电子传递链的电子载体有 5 种 黄素蛋白 细胞色素 泛醌 铁硫蛋白和铜原子 4 除泛醌外 接受和提供电子的氧化还原中心都是与蛋白质相连的辅基 5 种电子载体种电子载体 1 黄素蛋白 由一条多肽与 FMN 或 FAD 紧密结合的结合蛋白 每个辅基能接受和提供质子和电子各 2 个 2 细胞色素 是一种带有含铁血红素辅基的蛋白 通过 Fe3 和 Fe2 的变换传递单个电子 传递链中有细胞色素 b c c1 a 和 a3 等 3 辅酶 Q 脂溶性醌类 有 Q QH QH2 能在线粒体内膜的脂双分子层中自由扩散 4 铁硫蛋白 是一类含非血红素铁的蛋白质 或称铁硫中心 FeS 5 铜原子 位于线粒体内膜的单个蛋白质分子内 通过 Cu2 和 Cu 两种状态的变换传递单个电子 电子载体排列顺序电子载体排列顺序 呼吸链各组分有严格的排列顺序和方向 电子在从 NADH 到分子氧之间的传递过程中 是按氧化还原电位从低到高传递 各组分在呼吸 链上的顺序与其得失电子的趋势有关 电子总是从低氧化还原电位向高氧化还原电位流动 氧化还原电位值愈低的组分供电子的倾向愈 大 愈易成为还原剂而处于传递链的前面 现在一般公认的电子流路径为 NADH FMN CoQ b c1 c aa3 O2 E0 低 高 组成呼吸链的组成呼吸链的 4 种复合物种复合物 呼吸链由 4 种功能复合物及辅酶 Q 和细胞色素 c 组成 4 种复合物包埋在线粒体内膜中 辅酶 Q 和细胞色素 c 是呼吸链中可流动的递氢 体或递电子体 复合物 是 NADH CoQ 还原酶 又称 NADH 脱氢酶 其作用是催化 NADH 的 2 个电子传给辅酶 Q 同时发生 4 个质子的跨膜输送 故 部位功能酶的名称部位功能酶的名称 单胺氧化酶腺苷酸激酶 NADH 细胞色素 c 还 原酶 核苷酸激酶 核苷二磷酸激酶 二磷酸激酶 外 膜 磷脂的合成 脂肪酸链去饱 和 脂肪酸链延长 磷酸甘油酰基转移酶 膜 间 隙 核苷的磷酸 化 单磷酸激酶 复合物 既是电子传递体又是质子移位体 是由电子传递释放能量驱动的质子泵 复合物 是琥珀酸 CoQ 还原酶 又称琥珀酸脱氢酶 其作用是催化电子从琥珀酸通过 FAD 和 Fe S 蛋白传给辅酶 Q 复合物 电子传 递不伴随质子的跨膜转移 复合物 是 CoQ 细胞色素 c 还原酶 其作用是催化电子从辅酶 Q 传给细胞色素 c 每传递一对电子有 4 个 H 跨膜转移 故复合物 既是电子传递体 又是质子移位体 复合物 是细胞色素氧化酶 其作用是催化电子从细胞色素 c 传给氧 每传递一对电子要从基质中摄取 4 个 H 2 个形成 H2O 2 个跨膜 故复合物 既是电子传递体又是递氢体 呼吸链的各组分在内膜上的含量比不同 不同种类细胞中线粒体的这种比例也不相同 大致比例为 复合物 1 3 7 四种复 合物在电子传递过程中协同作用 复合物 组成主要的 NADH 呼吸链 催化 NADH 的氧化 复合物 组成 FADH2 呼 吸链 催化琥珀酸的氧化 质子转移与质子驱动力的形成质子转移与质子驱动力的形成 1 在电子沿呼吸链传递过程中 复合物 都能利用电子传递所释放的能量 将线粒体基质中的 H 转移到膜间隙 在膜两侧形成质 子浓度差 2 在膜间隙侧有较低的 pH 和大量的正电荷 而基质侧存在较高的 pH 和大量的负电荷 因此形成了膜两侧的电化学梯度 可以表示为质子 驱动力或质子动力势 3 呼吸链可以看作是质子泵 在电子经呼吸链传递给氧的过程中 把基质中的质子泵到膜间隙 线粒体中的氧化代谢线粒体中的氧化代谢 1 线粒体是细胞中氧化代谢的中心 是糖类 脂质和蛋白质最终氧化释能的场所 2 苹果酸 天冬氨酸穿梭途径传递一对电子给 O2 时 约产生 2 5 个 ATP 分子 3 甘油 3 磷酸穿梭途径每传递一对电子仅能生成 1 5 个 ATP 分子 4 当 NADH 中的 1 对电子传递到 O2 时 有 10 个 H 被泵出 而 FADH2 中的 1 对电子的传递 有 6 个 H 被泵出 5 驱动合成 1 个 ATP 合成的 H 数实验值是 4 6 经推算 以 NADH 为电子供体 P O 比值为 2 5 而以 FADH2 为电子供体则为 1 5 P O 比值可以看作是当 1 对电子通过呼吸链传到 O2 所产生的 ATP 分子数 ATP 合成酶的分子结构与组成合成酶的分子结构与组成 1 ATP 合成酶或 F1F0 ATP 酶广泛存在于线粒体 叶绿体 异养菌和光合细菌中 是生物体能量转换的核心酶 该酶分别位于线粒体 内膜 类囊体膜或质膜上 参与氧化磷酸化和光合磷酸化 在跨膜质子动力势的推动下催化合成 ATP 2 ATP 合成酶是线粒体氧化磷酸化和叶绿体光合磷酸化偶联的关键装置 由 F1 头部和 F0 基部两部分组成 氧化磷酸化作用与电子传递的偶联氧化磷酸化作用与电子传递的偶联 1 概念 当电子从 NADH 或 FADH2 经呼吸链传递给氧形成水时 同时伴有 ADP 磷酸化形成 ATP 这一过程称为氧化磷酸化 2 氧化还原的本质是电子的转移 3 氢原子的转移的本质也是电子转移 因为 H 原子可分解为 H 与 e 4 在 e 与 H 转移过程中 释放出的能量导致 ATP 的形成 5 氧化磷酸化是生成 ATP 的一种主要方式 是细胞内能量转换的主要环节 化学渗透假说的主要内容化学渗透假说的主要内容 呼吸链的各组分在线粒体内膜中的分布是不对称的 当高能电子在膜中沿呼吸链传递时 所释放的能量将 H 从内膜基质侧泵至膜间隙 由于膜对 H 是不通透的 从而使膜间隙的 H 浓度高于基质 因而在内膜的两侧形成电化学质子梯度 H 也称为质子动力势 P 在这个梯度驱动下 H 穿过内膜上的 ATP 合成酶流回到基质 其能量促使 ADP 和 Pi 合成 ATP 化学渗透假说的两个特点化学渗透假说的两个特点 1 强调线粒体膜结构的完整性 如果膜不完整 H 便能自由通过膜 则无法在膜两侧形成质子动力势 2 定向的化学反应 ATP 水解时 H 流动的方向是定向的 从线粒体内膜基质侧抽提到膜间隙 产生电化学质子梯度 ATP 合成的 反应也是定向的 在电化学质子梯度的推动下 H 由膜间隙通过内膜上的 ATP 合成酶进入基质 其能量促使 ADP 和 Pi 合成 ATP 叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用 类囊体膜上的颗粒组分类囊体膜上的颗粒组分 1 捕光色素 天线色素 2 两个光反应中心 3 各种电子载体 4 合成 ATP 的系统 5 从水中抽取电子的系统 类囊体膜上的膜蛋白复合物类囊体膜上的膜蛋白复合物 1 光系统 I photosystem I PSI 2 光系统 II photosystem II PSII 3 细胞色素 b6f 4 CF0 CF1ATP 合酶 复合物在类囊体膜上的分布复合物在类囊体膜上的分布 1 类囊体膜上的复合物在类囊体中呈不对称分布 2 PSII 几乎全部分布在基粒与基质非接触区的膜中 3 PSI 主要分布在基粒与基质接触区及基质类囊体的膜中 4 细胞色素 bf 在类囊体膜上分布较为均匀 5 ATP 合成酶位于基粒与基质接触区及基质类囊体的膜中 类囊体的化学组成类囊体的化学组成 2 类囊体的化学组成 磷脂酰甘油 磷脂 磷脂酰胆碱 单半乳糖甘油二脂 40 二半乳糖甘油二脂 20 糖脂 硫脂 10 15 叶绿素 色素 类胡萝卜素 脂质 40 醌化合物 外在蛋白CF1 与光反应有关的酶 主要成 分 蛋白质 60 内在蛋白CPI CPII PQ cyt PC 含铜蛋白质 Fd 铁硫蛋白 黄素蛋白 核酮糖核酮糖 1 5 二磷酸羧化酶二磷酸羧化酶 1 RuBPase 是自然界含量最丰富的蛋白质 占类囊体可溶性蛋白质的 80 占叶片可溶性蛋白质的 50 2 是固定 CO2 的酶类 它催化 CO2 和 RuBP 反应形成 2 分子 3 磷酸甘油酸 PGA 3 全酶由 8 个大亚基和 8 个小亚基组成 4 酶的活性中心位于大亚基上 小亚基只有调节功能 5 大亚基是由叶绿体基因组编码的 小亚基则是由核基因组编码的 光反应和暗反应光反应和暗反应 光反应 light reaction 光合作用的前两步属于光反应 它是在类囊体膜上由光引起的光化学反应 通过叶绿素等光合色素分子吸收 传递光能 并将光能转换为电能 进而转换为活跃的化学能 形成 ATP 和 NADPH 的过程 暗反应 dark reaction 碳同化属于暗反应 它是在叶绿体基质中进行的不需光 也可在光下进行 的酶促化学反应 利用光反应产生的 ATP 和 NADPH 使 CO2 还原为糖类等有机物 即将活跃的化学能最后转换为稳定的化学能 积存于有机物中 光反应和暗反应不是绝对的 光反应只在原初反应开始的瞬间需要光 其后的电子传递和光合磷酸化反应是不需要光的 而暗反应中的 CO2 还原成糖的过程虽然不需要光 但催化其反应的某些酶还需要光来激活 原初反应 原初反应 primary reaction 是指叶绿素分子从被光激发至引起第一个光化学反应为止的过程 包括光能的吸收 传递与转换 即光能被捕光色素分子吸收 并传 递至反应中心 在反应中心发生最初的光化学反应 使电荷分离 从而将光能转换为电能的过程 特点 历程时间短 只有 10 19 10 12s 光能利用率高 可在低温下 196 进行 色素分子按其作用可分为两类色素分子按其作用可分为两类 1 捕光色素 light harvesting pigment 这类色素只具有吸收 聚集光能和传递激发能给反应中心的作用 而无光化学活性 故又称为天线色素 antenna pigment 由全部的 叶绿素 b 和大部分的叶绿素 a 胡萝卜素及叶黄素等所组成 2 反应中心色素 reaction centre pigment 由一对特殊的叶绿素 a 分子组成 按最大吸收峰的不同分为两类 吸收峰为 700nm 者称为 P700 为 PSI 的中心色素 吸收峰为 680nm 者称为 P680 为 PS 的中心色素 它们既是光能的捕捉器 又是光能的转换器 具有光化学活性 可将光能转换为电能 光合作用单位光合作用单位 捕光色素 反应中心是进行光合作用的最小结构单位 反应中心的基本成分是蛋白质和脂质 很少的叶绿素 a 分子与这些脂蛋白结合 有序地排列在片层结构上 反应中心的最大特点是 在直接吸收光量子或从其他色素分子传递来的激发能被激发后 产生电荷分离和能量转换 电子传递和光合磷酸化电子传递和光合磷酸化 1 电子传递和光合磷酸化是电子在电子传递体之间传递及形成 ATP 和 NADPH 的过程 即将电能转换为活跃的化学能 2 这一过程涉及水的裂解 电子传递及 NADP 还原 其中 H2O 是原初电子供体 NADP 是最终电子受体 3 水裂解释放的电子在沿光合电子传递链传递的同时 在类囊体膜的两侧建立质子电化学梯度 以供 ATP 的合成 1 电子传递电子传递 光合电子传递链是由一系列特殊电子载体构成的 这些载体包括细胞色素 黄素蛋白 醌和铁氧还蛋白等 它们分别组成膜蛋白 复合物 主要有光系统 I 光系统 及细胞色素 b6f 复合物 光合作用的电子传递是在两个不同的光系统中进行的 即由 PSI 及 PS 协同完成 PS 把电子从低于 H2O 的能量水平提高到一 个中间点 而 PSI 又把电子从中间点提高到高于 NADP 的水平 这两个光系统的反应是接力进行的 PSII 的结构和功能的结构和功能 PSI 和 PSII 都是由核心复合物 core complex 和捕光复合物 light harvesting complex LHC 组成的 1 PSII 核心复合物是由 20 多个不同的多肽组成的叶绿素蛋白质复合体 反应中心多肽可能是 D1 和 D2 蛋白 2 功能是利用吸收的光能在类囊体腔面一侧氧化水 在基质侧还原质体醌 在类囊体膜两侧建立质子梯度 关于捕光复合物关于捕光复合物 LHC 1 光系统 PS 的捕光复合物 LHC light