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光合作用的过程 光合作用(Photosynthesis)是植物、藻类和某些细菌利用叶绿素，在可见光的照射下，将二氧化碳和水转化为葡萄糖，并释放出氧气的生化过程。植物之所以被称为食物链的生产者，是因为它们能够通过光合作用利用无机物生产有机物并且贮存能量。通过食用，食物链的消费者可以吸收到植物所贮存的能量，效率为30%左右。对于生物界的几乎所有生物来说，这个过程是它们赖以生存的关键。而地球上的碳氧循环，光合作用是必不可少的。植物利用阳光的能量，将二氧化碳转换成淀粉，以供植物及动物作为食物的来源。叶绿体由于是植物进行光合作用的地方，因此叶绿体可以说是阳光传递生命的媒介。 （1）原理 植物与动物不同，它们没有消化系统，因此它们必须依靠其他的方式来进行对营养的摄取。就是所谓的自养生物。对于绿色植物来说，在阳光充足的白天，它们将利用阳光的能量来进行光合作用，以获得生长发育必需的养分。 这个过程的关键参与者是内部的叶绿体。叶绿体在阳光的作用下，把经有气孔进入叶子内部的二氧化碳和由根部吸收的水转变成为葡萄糖，同时释放氧气： 12H2O + 6CO2 =（光） C6H12O6 (葡萄糖) + 6O2+ 6H2O 光算是催化剂，不参与反应。 （2）注意事项 上式中等号两边的水不能抵消，虽然在化学上式子显得很特别。原因是左边的水，是植物吸收所得，而且用于制造氧气和提供电子和氢离子。而右边的水分子的氧原子则是来自二氧化碳。为了更清楚地表达这一原料产物起始过程，人们更习惯在等号左右两边都写上水分子，或者在右边的水分子右上角打上星号。 （3）光反应和暗反应 光合作用可分为光反应和暗反应两个步骤 （4）光反应 场所：叶绿体内基粒片层膜 影响因素：光强度，水分供给 植物光合作用的两个吸收峰 叶绿素a,b的吸收峰过程：叶绿体膜上的两套光合作用系统：光合作用系统一和光合作用系统二，（光合作用系统一比光合作用系统二要原始，但电子传递先在光合系统二开始）在光照的情况下，分别吸收680nm和700nm波长的光子，作为能量，将从水分子光解光程中得到电子不断传递，（能传递电子得仅有少数特殊状态下的叶绿素a) 最后传递给辅酶NADP。而水光解所得的氢离子则因为顺浓度差通过类囊体膜上的蛋白质复合体从类囊体内向外移动到基质，势能降低，其间的势能用于合成ATP，以供暗反应所用。而此时势能已降低的氢离子则被氢载体NADP带走。一分子NADP可携带两个氢离子。这个NADPH+H离子则在暗反应里面充当还原剂的作用。 意义：1：光解水，产生氧气。2：将光能转变成化学能，产生ATP，为暗反应提供能量。3：利用水光解的产物氢离子，合成NADPH+H离子，为暗反应提供还原剂。 （5）暗反应 实质是一系列的酶促反应 场所：叶绿体基质 影响因素：温度，二氧化碳浓度 过程：不同的植物，暗反应的过程不一样，而且叶片的解剖结构也不相同。这是植物对环境的适应的结果。暗反应可分为C3,C4和CAM三种类型。三种类型是因二氧化碳的固定这一过程的不同而划分的。光合作用的过程总反应：CO2 + H2018 （CH2O） + O218 注意：光合作用释放的氧气全部来自水，光合作用的产物不仅是糖类，还有氨基酸（无蛋白质）、脂肪，因此光合作用产物应当是有机物。 各步分反应： H20H+ O2（水的光解） NADP+ + 2e- + H+ NADPH（递氢） ADPATP （递能） CO2+C5化合物C3化合物（二氧化碳的固定） C3化合物（CH2O）+ C5化合物（有机物的生成） 光合作用的过程:1.光反应阶段 光合作用第一个阶段中的化学反应，必须有光能才能进行，这个阶段叫做光反应阶段。光反应阶段的化学反应是在叶绿体内的类囊体上进行的。暗反应阶段 光合作用第二个阶段中的化学反应，没有光能也可以进行，这个阶段叫做暗反应阶段。暗反应阶段中的化学反应是在叶绿体内的基质中进行的。光反应阶段和暗反应阶段是一个整体，在光合作用的过程中，二者是紧密联系、缺一不可的。 光合作用是指绿色植物通过叶绿体，利用光能，把二氧化碳和水转化成储存着能量的有机物，并且释放出氧的过程。我们每时每刻都在吸入光合作用释放的氧。我们每天吃的食物，也都直接或间接地来自光合作用制造的有机物。那么，光合作用是怎样发现的呢？ 光合作用的发现 直到18世纪中期，人们一直以为植物体内的全部营养物质，都是从土壤中获得的，并不认为植物体能够从空气中得到什么。1771年，英国科学家普利斯特利发现，将点燃的蜡烛与绿色植物一起放在一个密闭的玻璃罩内，蜡烛不容易熄灭；将小鼠与绿色植物一起放在玻璃罩内，小鼠也不容易窒息而死。因此，他指出植物可以更新空气。但是，他并不知道植物更新了空气中的哪种成分，也没有发现光在这个过程中所起的关键作用。后来，经过许多科学家的实验，才逐渐发现光合作用的场所、条件、原料和产物。下面介绍其中几个著名的实验。1864年，德国科学家萨克斯做了这样一个实验：把绿色叶片放在暗处几小时，目的是让叶片中的营养物质消耗掉。然后把这个叶片一半曝光，另一半遮光。过一段时间后，用碘蒸气处理叶片，发现遮光的那一半叶片没有发生颜色变化，曝光的那一半叶片则呈深蓝色。这一实验成功地证明了绿色叶片在光合作用中产生了淀粉。 1880年，德国科学家恩吉尔曼用水绵进行了光合作用的实验：把载有水绵和好氧细菌的临时装片放在没有空气并且是黑暗的环境里，然后用极细的光束照射水绵。通过显微镜观察发现，好氧细菌只集中在叶绿体被光束照射到的部位附近；如果上述临时装片完全暴露在光下，好氧细菌则集中在叶绿体所有受光部位的周围。恩吉尔曼的实验证明：氧是由叶绿体释放出来的，叶绿体是绿色植物进行光合作用的场所。 光合作用的过程: 光反应阶段 光合作用第一个阶段中的化学反应，必须有光能才能进行，这个阶段叫做光反应阶段。光反应阶段的化学反应是在叶绿体内的类囊体上进行的。 暗反应阶段 光合作用第二个阶段中的化学反应，没有光能也可以进行，这个阶段叫做暗反应阶段。暗反应阶段中的化学反应是在叶绿体内的基质中进行的。光反应阶段和暗反应阶段是一个整体，在光合作用的过程中，二者是紧密联系、缺一不可的。 光合作用的重要意义 光合作用为包括人类在内的几乎所有生物的生存提供了物质来源和能量来源。因此，光合作用对于人类和整个生物界都具有非常重要的意义。光合作用的意义可以概括为以下几个方面； 第一，制造有机物。绿色植物通过光合作用制造有机物的数量是非常巨大的。据估计，地球上的绿色植物每年大约制造四五千亿吨有机物，这远远超过了地球上每年工业产品的总产量。所以，人们把地球上的绿色植物比作庞大的“绿色工厂”。绿色植物的生存离不开自身通过光合作用制造的有机物。人类和动物的食物也都直接或间接地来自光合作用制造的有机物。 第二，转化并储存太阳能。绿色植物通过光合作用将太阳能转化成化学能，并储存在光合作用制造的有机物中。地球上几乎所有的生物，都是直接或间接利用这些能量作为生命活动的能源的。煤炭、石油、天然气等燃料中所含有的能量，归根到底都是古代的绿色植物通过光合作用储存起来的。 第三，使大气中的氧和二氧化碳的含量相对稳定。据估计，全世界所有生物通过呼吸作用消耗的氧和燃烧各种燃料所消耗的氧，平均为10000 ts(吨每秒)。以这样的消耗氧的速度计算，大气中的氧大约只需二千年就会用完。然而，这种情况并没有发生。这是因为绿色植物广泛地分布在地球上，不断地通过光合作用吸收二氧化碳和释放氧，从而使大气中的氧和二氧化碳的含量保持着相对的稳定。 第四，对生物的进化具有重要的作用。在绿色植物出现以前，地球的大气中并没有氧。只是在距今20亿至30亿年以前，绿色植物在地球上出现并逐渐占有优势以后，地球的大气中才逐渐含有氧，从而使地球上其他进行有氧呼吸的生物得以发生和发展。由于大气中的一部分氧转化成臭氧(O3)。臭氧在大气上层形成的臭氧层，能够有效地滤去太阳辐射中对生物具有强烈破坏作用的紫外线，从而使水生生物开始逐渐能够在陆地上生活。经过长期的生物进化过程，最后才出现广泛分布在自然界的各种动植物。三羧酸循环科技名词定义中文名称：三羧酸循环 英文名称：tricarboxylic acid cycle 其他名称：柠檬酸循环(citric acid cycle,克雷布斯循环(Krebs cycle) 定义1：体内物质糖类、脂肪或氨基酸有氧氧化的主要过程。通过生成的乙酰辅酶A与草酰乙酸缩合生成柠檬酸(三羧酸)开始，再通过一系列氧化步骤产生CO2、NADH及FADH2，最后仍生成草酰乙酸，进行再循环，从而为细胞提供了降解乙酰基而提供产生能量的基础。由克雷布斯(Krebs)最先提出。 所属学科：生物化学与分子生物学（一级学科）；新陈代谢（二级学科） 定义2： 体内物质糖、脂肪或氨基酸有氧氧化的主要过程。通过生成的乙酰辅酶A与草酰乙酸缩合生成三羧酸（柠檬酸）开始，再通过一系列氧化步骤产生CO2、NADH及FADH2，最后仍生成草酰乙酸，进行再循环，从而为细胞提供了降解乙酰基而提供产生能量的基础。由克雷布斯（Krebs）于20世纪30年代最先提出。 所属学科：细胞生物学（一级学科）；细胞生理（二级学科） 基本介绍柠檬酸循环（tricarboxylicacidcycle）：也称为三羧酸循环（tricarboxylicacidcycle，TC A），Krebs循环。是用于乙酰CoA中的乙酰基氧化成CO2的酶促反应的循环系统，该循环的第一步是由乙酰CoA与草酰乙酸缩合形成柠檬酸。在三羧酸循环中，反应物葡萄糖或者脂肪 Kerbs Cycle酸会变成乙酰辅酶A(A cetyl-CoA)。这种活化醋酸(一分子辅酶和一个乙酰基相连)，会在循环中分解生成最终产物二氧化碳并脱氢，质子将传递给辅酶-烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD+) 和黄素腺嘌呤（FAD），使之成为NADH + H+和FADH2。 NADH + H+ 和 FADH2 会继续在呼吸链中被氧化成NAD+ 和FAD，并生成水。这种受调节的燃烧会生成ATP，提供能量。 真核生物的线粒体和原核生物的细胞质是三羧酸循环的场所。它是呼吸作用过程中的一步，但在需氧型生物中，它先于呼吸链发生。厌氧型生物则首先遵循同样的途径分解高能有机化合物，例如糖酵解，但之后并不进行三羧酸循环，而是进行不需要氧气参与的发酵过程。 发现过程 三羧酸循环如果国泰民安，克雷布斯博士也许一辈子就是一位普通的医生。但是第二次世界大战爆发了，他受到纳粹的迫害，不得不逃往英国。在德国，他是位非常优秀的医生，但是在英国，由于没有行医许可证，得不到社会的承认。他只好打消当一名每天给患者看病的医生的念头，转而从事基础医学的研究。 刚开始选择课题时，仅仅出于对食物在体内究竟是如何变成水和二氧化碳的现象充满了兴趣，他毫不犹豫地选择了这个课题，并且着手调查前人研究这一课题的各种材料。有的学者报告说：“A物质经过氧化变成了B物质。”有的学者说：“C物质经过氧化变成了D物质，然后又进一步变成E物质。”还有的学者认为：“C物质是从B物质中得到的。或者可以说，是F物质变成了G物质。”另外一些学者则认为，是“G物质经过氧化变成A物质”等等。看着来自四面八方的研究报告，克雷布斯想，如果把这些零散的数据整理出来，说不定可以发现食物代谢的结构。就像玩解谜游戏那样，克雷布斯将这些数据仔细整理了一番，结果发现食物在体内是按F、G、A、B、C、D、E这样一个顺序变化的。再仔细了解从A到F这些化学物质，发现E和F之间断了链。如果E和F之间存在一种X物质，那么，这条食物循环反应链就完整了。马上集中精力，全力寻找X物质。4年后终于查明，X物质就是如今放在饮料中作为酸味添加剂的柠檬酸。他完成了食物的循环链，并且将它命名为柠檬酸循环。克雷布斯的循环理论解释了食物在体内进入柠檬酸循环后，按照A、B、C、D、E、X、F、G的顺序循环反应，最终氧化成二氧化碳和水。他的伟大不仅仅是发现了几个化学物质的变化，而且在于将每一个活的变化整理出来，找出了可以解释动态生命现象的结构。由于这一业绩，他在1953年获诺贝尔生理学医学奖。柠檬酸循环也叫三羧酸循环或TCA循环。进入体内的营养成分在糖代谢柠檬酸循环电传递系统等一系列呼吸作用下得到分解，产生能量。 化学反应乙酰辅酶A在循环中出现：柠檬酸(I)是循环中第一个产物，它是通 化学反应过草酰乙酸(X)和乙酰辅酶A(XI)的乙酰基间的缩合反应生成的。如上所述，乙酰辅酶A是早先进行的糖酵解，蛋白质代谢或脂肪酸代谢的一个产物。 化学反应 生理意义1三大营养素的最终代谢通路 糖、脂肪和蛋白质在分解代谢过程都先生成乙酰辅酶A，乙酚辅酶A与草酷乙酸结合进入三竣酸循环而彻底氧化。所以三梭酸循环是糖、脂肪和蛋白质分解的共同通路。 2糖、脂肪和氨基酸代谢的联系通路 三梭酸循环另一重要功能是为其他合成代谢提供小分子前 谷氨酸体。-酮戊二酸和草酰乙酸分别是合成谷氨酸和天冬氨酸的前体；草酚乙酸先转变成丙酮酸再合成丙氨酸；许多氨基酸通过草酰乙酸可异生成糖。所以三羧酸循环是糖、脂肪酸(不能异生成糖)和某些氨基酸相互转变的代谢枢纽。 循环过程乙酰-CoA进入由一连串反应构成的循环体系，被氧化生成HO和CO。由于这个循环反应开始于乙酰CoA与草酰乙酸(oxaloaceticacid)缩合生成的含有三个羧基的柠檬酸，因此称之为三羧酸循环或柠檬酸循环(citratecycle)。在三羧酸循环中，柠檬酸合成酶催化的反应是关键步骤，草酰乙酸的供应有利于循环顺利进行。其详细过程如下： 1、乙酰-CoA进入三羧酸循环? 乙酰CoA具有硫酯键，乙酰基有足够能量与草酰乙酸的羧基进行醛醇型缩合。首先柠檬酸合酶的组氨酸残基作为碱基与乙酰-CoA作用，使乙酰-CoA的甲基上失去一个h+，生成的碳阴离子对草酰乙酸的羰基碳进行亲核攻击，生成柠檬酰-CoA中间体，然后高能硫酯键水解放出游离的柠檬酸，使反应不可逆地向右进行。该反应由柠檬酸合成酶(citratesynthase)催化，是很强的放能反应。由草酰乙酸和乙酰-CoA合成柠檬酸是三羧酸循环的重要调节点，柠檬酸合成酶是一个变构酶，ATP是柠檬酸合成酶的变构抑制剂，此外，-酮戊二酸、NADH能变构抑制其活性，长链脂酰-CoA也可抑制它的活性，AMP可对抗ATP的抑制而起激活作用。? 2、异柠檬酸形成? 柠檬酸的叔醇基不易氧化，转变成异柠檬酸而使叔醇变成仲醇，就易于氧化，此反应由顺乌头酸酶催化，为一可逆反应。 3、第一次氧化脱酸? 在异柠檬酸脱氢酶作用下，异柠檬酸的仲醇氧化成羰基，生成草酰琥珀酸(oxalosuccinicacid)的中间产物，后者在同一酶表面，快速脱羧生成-酮戊二酸(?ketoglutarate)、NADH和co2，此反应为-氧化脱羧，此酶需要Mg²作为激活剂。?此反应是不可逆的，是三羧酸循环中的限速步骤，ADP是异柠檬酸脱氢酶的激活剂，而ATP，NADH是此酶的抑制剂。 ? 4、第二次氧化脱羧? 在-酮戊二酸脱氢酶系作用下，-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰-CoA、NADHH+和CO，反应过程完全类似于丙酮酸脱氢酶系催化的氧化脱羧，属于?氧化脱羧，氧化产生的能量中一部分储存于琥珀酰coa的高能硫酯键中。-酮戊二酸脱氢酶系也由三个酶(-酮戊二酸脱羧酶、硫辛酸琥珀酰基转移酶、二氢硫辛酸脱氢酶)和五个辅酶(tpp、硫辛酸、hscoa、NAD+、FAD)组成。?此反应也是不可逆的。-酮戊二酸脱氢酶复合体受ATP、GTP、NADH和琥珀酰-CoA抑制，但其不受磷酸化/去磷酸化的调控。 ? 5、底物磷酸化生成ATP? 在琥珀酸硫激酶(succinatethiokinase)的作用下，琥珀酰-CoA的硫酯键水解，释放的自由能用于合成gtp，在细菌和高等生物可直接生成ATP，在哺乳动物中，先生成GTP，再生成ATP，此时，琥珀酰-CoA生成琥珀酸和辅酶A。? 6、琥珀酸脱氢? 琥珀酸脱氢酶(succinatedehydrogenase)催化琥珀酸氧化成为延胡索酸。该酶结合在线粒体内膜上，而其他三羧酸循环的酶则都是存在线粒体基质中的，这酶含有铁硫中心和共价结合的fad，来自琥珀酸的电子通过fad和铁硫中心，然后进入电子传递链到O，丙二酸是琥珀酸的类似物，是琥珀酸脱氢酶强有力的竞争性抑制物，所以可以阻断三羧酸循环。? 7、延胡索酸的水化? 延胡索酸酶仅对延胡索酸的反式双键起作用，而对顺丁烯二酸(马来酸)则无催化作用，因而是高度立体特异性的。? 8、草酰乙酸再生? 在苹果酸脱氢酶(malicdehydrogenase)作用下，苹果酸仲醇基脱氢氧化成羰基，生成草酰乙酸(oxalocetate)，nad+是脱氢酶的辅酶，接受氢成为NADHH+(图4-5)。? 在此循环中，最初草酰乙酸因参加反应而消耗，但经过循环又重新生成。所以每循环一次，净结果为1个乙酰基通过两次脱羧而被消耗。循环中有机酸脱羧产生的二氧化碳，是机体中二氧化碳的主要来源。在三羧酸循环中，共有4次脱氢反应，脱下的氢原子以NADH+H+和FADH2的形 三羧酸循环式进入呼吸链，最后传递给氧生成水，在此过程中释放的能量可以合成ATP。乙酰辅酶A不仅来自糖的分解，也可由脂肪酸和氨基酸的分解代谢中产生，都进入三羧酸循环彻底氧化。并且，凡是能转变成三羧酸循环中任何一种中间代谢物的物质都能通过三羧酸循环而被氧化。所以三羧酸循环实际是糖、脂、蛋白质等有机物在生物体内末端氧化的共同途径。三羧酸循环既是分解代谢途径，但又为一些物质的生物合成提供了前体分子。如草酰乙酸是合成天冬氨酸的前体，-酮戊二酸是合成谷氨酸的前体。一些氨基酸还可通过此途径转化成糖。 循环总结乙酰-CoA+3NAD+FAD+GDP+Pi2Co2+3NADH+FADH2+GTP+2H+CoA-SH 1、CO的生成，循环中有两次脱羧基反应(反应3和反应4)两次都同时有脱氢作用，但作用的机理不同，由异柠檬酸脱氢酶所催化的?氧化脱羧，辅酶是nad+，它们先使底物脱氢生成草酰琥珀酸，然后在Mn2+或Mg2+的协同下，脱去羧基，生成-酮戊二酸。-酮戊二酸脱氢酶系所催化的?氧化脱羧反应和前述丙酮酸脱氢酶系所催经的反应基本相同。?应当指出，通过脱羧作用生成CO，是机体内产生CO的普遍规律，由此可见，机体CO的生成与体外燃烧生成Co2的过程截然不同。? 2、三羧酸循环的四次脱氢，其中三对氢原子以NAD+为受氢体，一对以FAD为受氢体，分别还原生成NADH+H+和FADH2。它们又经线粒体内递氢体系传递，最终与氧结合生成水，在此过程中释放出来的能量使adp和pi结合生成ATP，凡NADH+H+参与的递氢体系，每2H氧化成一分子HO，生成3分子ATP，而FADH2参与的递氢体系则生成2分子ATP，再加上三羧酸循环中有一次底物磷酸化产生一分子ATP，那么，一分子柠檬酸参与三羧酸循环，直至循环终末共生成12分子ATP。? 3、乙酰-CoA中乙酰基的碳原子，乙酰-CoA进入循环，与四碳受体分子草酰乙酸缩合，生成六碳的柠檬酸，在三羧酸循环中有二次脱羧生成2分子CO，与进入循环的二碳乙酰基的碳原子数相等，但是，以Co2方式失去的碳并非来自乙酰基的两个碳原子，而是来自草酰乙酸。 4、三羧酸循环的中间产物，从理论上讲，可以循环不消耗，但是由于循环中的某些组成成分还可参与合成其他物质，而其他物质也可不断通过多种途径而生成中间产物，所以说三羧酸循环组成成分处于不断更新之中。? 例如草楚酰乙酸天门冬氨酸 酮戊二酸谷氨酸 草酰乙酸丙酮酸丙氨酸 其中丙酮酸羧化酶催化的生成草酰乙酸的反应最为重要。因为草酰乙酸的含量多少，直接影响循环的速度，因此不断补充草酰乙酸是使三羧酸循环得以顺利进行的关键。三羧酸循环中生成的苹果酸和草酰乙酸也可以脱羧生成丙酮酸，再参与合成许多其他物质或进一步氧化。? 生理意义1、三羧酸循环是机体获取能量的主要方式。1个分子葡萄糖经无氧酵解仅净生成2个分子ATP，而有氧氧化可净生成38个ATP，其中三羧酸循环生成24个ATP，在一般生理条件下，许多组织细胞皆从糖的有氧氧化获得能量。糖的有氧氧化不但释能效率高，而且逐步释能，并逐步储存于ATP分子中，因此能的利用率也很高。? 2、三羧酸循环是糖，脂肪和蛋白质三种主要有机物在体内彻底氧化的共同代谢途径，三羧酸循环的起始物乙酰-CoA，不但是糖氧化分解产物，它也可来自脂肪的甘油、脂肪酸和来自蛋白质的某些氨基酸代谢，因此三羧酸循环实际上是三种主要有机物在体内氧化供能的共同通路，估计人体内2/3的有机物是通过三羧酸循环而被分解的。