盐胁迫对植物的影响.doc

盐胁迫对植物影响摘要：土壤盐渍化是现代农业生产所面临的主要问题之一。植物为了抵御盐分胁迫， 它们积极地适应生存环境，产生了一系列生理生化的改变以调节水分及离子平衡，维持正常的光合作用。本文主要从盐胁迫对植物细胞生理生化的影响、植物对盐的适应性及抗盐机理和盐对种子萌发的影响，在Nacl胁迫下，对种子发芽势、发芽率、发芽指数 、活力指数等问题进行分析，探讨植物种子在不同盐分浓度下的耐盐性和提高植物的耐盐性，减轻土壤盐渍化危害。关键词：Nacl胁迫；发芽率；发芽势；土壤盐渍化To Summarize on Salt Stress onPlantsAbstract：Soilsalinizationis oneof themain problemsfacing in a modern agricultural productionPlantsto resistsalt stress，theyactivelyadapt tothe living environment， a series of physiological and biochemicalchanges inorder to regulatewaterand ionbalance and maintainnormal photosynthesisThis article from thesaltstress on plant cellphysiology and biochemistryof plantadaptationto saltandsalt tolerancemechanisms andthe influenceof salton seed germinationinNaclstresson seedgermination potential， germination rate， germinationindex，vigorindexProblems are analyzed to explore the seeds under different salinitytolerance andimprovethe salt toleranceof plantsto reducesoil salinityhazardsKey words： Naclstress；germination rate；ermination energy；soilsalinization 土壤盐渍化是人类面临的生态危机之一，土壤的盐碱化问题日益威胁着人类赖以生存的有限的土地资源。全国有各种盐渍土地1亿hm2，其中现代盐渍土约0373亿hm2，残余盐渍土约0446亿hm2，其它潜在盐渍土约0173亿hm2。盐碱地27107hm2，其中7107 hm2为农田。土壤次生盐渍化面积在逐年增加，盐胁迫己成为世界范围内影响农业生产最重要的环境胁迫因子。如何提高植物的耐盐性、盐渍土的生物治理和综合开发是未来农业的重大课题。因此，了解盐胁迫的发生机理，盐胁迫下植物的生理生化变化，探讨盐胁迫作用机理及提高植物抗盐性的途径具有重要的理论意义1。中国的盐渍化土壤主要分布在东北、华北和西北地区。近年来，随着温室、大棚生产的发展，设施内土壤次生盐渍化程度不断加重，产量逐年下降，已成为国内外设施栽培中普遍存在的问题。提高植物的耐盐性是减轻土壤盐渍化危害的重要措施2。1 盐胁迫对细胞生理生化特性的影响11对细胞膜透性的影响 在盐逆境中，植物细胞的质膜透性增加。耐盐性较强的植物细胞膜稳定性较强，质膜透性增加较少，伤害率低；而耐盐性弱的植物则相反。盐胁迫使葡萄愈伤组织和叶片的细胞膜透性增加，用 Nacl溶液处理葡萄2d，当 Nacl的浓度100mmol/L时，叶片细胞膜透性变化小；当 Nacl的浓度100mmol/L时，叶片细胞膜透性增加显著；当 Nacl 浓度在75200mmol/L时，叶片细胞膜透性随处理时间的延长明显增大。盐处理能使无花果叶片质膜透性增加，且增加幅度与品种耐盐性呈负相关。12对细胞渗透调节物质的影响 在盐胁迫下，果树体内常合成和积累一些渗透调节物质，主要有甘氨酸甜菜碱和脯氨酸等少数几种，以降低细胞渗透势，适应盐渍环境。甜菜碱的积累能提高细胞的渗透调节能力，维持细胞膜的稳定性和完整性。目前的研究主要集中在甜菜碱醛脱氢酶(BADH)活性和转BADH基因植物方面。刘凤华等将山菠菜BADH转入草莓，结果表明转基因草莓中该基因的转录水平、BADH活性明显提高，同时转基因草莓的耐盐性提高 。果树在盐渍条件下都发生游离Pro的积累，且游离 Pro的积累有利于果树耐盐性的提高。汪良驹等报道，盐诱无花果叶片的游离脯氨酸质量摩尔浓度随 Nacl浓度的增加呈“S”型变化，当 Nacl浓度在 200300mmol/L时，游离脯氨酸的增加量最大 。13对无机离子的影响 在盐胁迫下，Na+大量进入细胞，细胞内Na+增加，而K+外渗，使 Na+/K+值增大，从而打破原有的离子平衡，当Na+/K+比值增大到阈值时植物即受害。低质量分数盐胁迫使石榴、桃叶片 K+/Na+值明显提高，高质量分数盐胁迫使K+/Na+值降低，且存活植株各部K+/Na+1，死亡植株(石榴 135mmol/L盐处理，桃 50mmol/L盐处理)的 K+ /Na+1。苹果砧木小金海棠在盐胁迫下叶片和根系中Na+均随盐浓度的升高而迅速增加，但叶片中增加幅度明显小于根系中的增加幅度，而K+含量变化不明显 。Nacl处理的沙枣叶片积累Na+水平随外界盐浓度增大而提高，K+的含量略低于对照。Cl-是主要毒害离子，随着土壤 Nacl浓度的提高，银杏、石榴、葡萄、桃和猕猴桃等5种落叶果树地上和地下部 Cl-的浓度增加，但不同树种的表现差异明显。生长在盐胁迫下的酸橙植株叶片主要离子紊乱，表现在Na+与Ca2+对细胞壁上离子位点的竞争，过多的 Na会抑制对 Ca2+的吸收。Nacl处理增加了柑橘叶片中 Na+和Cl+元素的质量分数，降低了 Ca、Mg和K元素的质量分数，P、Fe、Mn、Zn、Cu等元素的质量分数无显著变化3。2 植物的盐适应及抗盐机理植物的抗盐机理实际就是解决高盐分浓度环境下植物如何生存的问题 ，即植物如何实现既要从低水势的介质中获取水分和养分 ，又不影响本身的代谢和生长发育的双重目标。植物的抗盐方式基本上是两种 ，一是避盐(逃避盐害) ，它是指通过降低盐类在体内积累 ，从而避免盐类的危害而实现的；二是耐盐(忍受盐害) ，它是指通过生理的或代谢的适应 ，而忍受已进入细胞的盐类。事实上植物对任何不良环境条件(逆境)的抗御能力都可以分为避性和耐性 ，即所谓的 “逃避”和“忍受” 。21避盐机理211植物吸收了盐分并不在体内积存而主动地排泄到茎叶表面 ，而后通过雨水刷、风吹、昆虫粘附等方式脱落，从而降低植物体内的盐分。这是盐生植物最通常方式 ，如柽柳和匙叶草等。它们具有盐腺的构造 ，通过盐腺排盐(排出的主要为钠盐) 。这些植物在正常的环境下长势反而较差，甚至不能存活，属 “真盐生植物” 。有些植物可将吸收的盐分转移到老叶中积累，老叶最后脱落，以此来阻止盐分在体内的过量积累。有的植物可通过自由吐水将盐分排出体外4。212植物通过薄壁细胞的大量增加 ，吸收和储藏大量水分或增加其肉质化程度而把吸进的盐类进行稀释，即通过吸水与加快生长速率 ，以冲淡细胞内盐分浓度 ，使植物体内的盐浓度保持在较低的水平。如红树虽然每天接受17mmol/ L 盐分 ，但叶片的盐浓度保持恒定(510560mmol/ L)。有些植物还能将大部分盐分贮存在液泡内 ，降低细胞质内盐离子浓度 ，使植物免受盐渍伤害。213植物可通过细胞质膜的调节降低根细胞对某些离子的透性而 “拒绝” 一部分子离子进入细胞。另外，植物根部能向土壤分泌根系分泌物 ，主要成分为有机酸和氨基酸类 ，它们能与土壤溶液中的某些离子起螯合或络合作用 ，所以在一定范围内能减少对这些离子的吸收。22植物的耐盐机理 耐盐是指通过生理或代谢过程来适应细胞内的高盐环境的现象。这对盐生植物与非盐生植物的抗盐能力都有特别重要的意义。耐性机理有如下三个：221渗透调节 它是耐盐的最常见方式，它是指在一定的胁迫范围内 ，一些植物通过细胞内累积对原生质无伤害的物质，来调节细胞渗透势，而起抗渗透胁迫作用的耐盐方式。渗透调节物质的特征是分子量小、十分易溶于水、在生理pH值范围内不带净电荷、能为细胞膜所保持住、很少引起酶结构的变化；它们的生成又必须是迅速的 ，而且要积到足以引起渗透调节作用的量。它们一般为多元醇和偶极含氮化合物，在高等植物中最主要的是脯氨酸和甜菜碱两种。高等植物的脯氨酸存在于原生质中，它在抗性中的作用有两点： 作为渗透调节物质，适合于用来保持原生质与环境的渗透平衡 ，防止水分散发； 保持膜结构的完整性，因为脯氨酸与蛋白质的相互作用能增加蛋白质的可溶性和减少可溶性蛋白的沉淀，增强蛋白质的可溶性和减少可溶性蛋白的沉淀，增强蛋白质和蛋白质间的水合作用。在受到胁迫时，脯氨酸大量积累，甚至达到正常水平的几十倍到几百倍。甜菜碱作用在盐生植物中累积在细胞原生质里，形成低渗透势，从而与液泡中的盐分保持渗透平衡，保持植物在盐渍条件下的正常生理活动。222消除盐对酶或代谢产生的毒害作用。很多抗盐植物的某些酶活性要求有高盐环境 ，如玉米幼苗用Nacl 处理时可提高过氧化物酶活性，大麦幼苗在盐渍条件下仍保持丙酮酸激酶的活性 ，但不耐盐的植物则缺乏这种特性。抗盐植物在代谢上的特点就是高盐下保持一些酶的活性 ，维持正常的代谢5。223通过代谢物与盐类结合 ，减少游离离子对原生质的破坏作用。如细胞内广泛存在的清蛋白，它能提高亲水胶体对盐凝固作用的抵抗力，从而避免了原生质受电解质影响而凝固。同时当细胞内氢离子浓度与含水量发生变化，以及盐类进入细胞时，它可对原生质起到一定的稳定作用。植物质膜上存在一种水孔蛋白，这种蛋白可以在膜上形成选择性的水运输通道 ，允许水分子线形自由通过，而将离子或其它有机物拒之门外。水孔蛋白的活力对于植物耐盐极为重要 ，有证据表明 ，在受到盐胁迫时植物通过控制水孔蛋白的活性来抵御逆境。一些肉质植物在盐渍或水分胁迫下可以改变光合碳同化途径，即由 C3 途径变为CAM途径。如日中花；有些盐生植物也可以从 C3转变成 C4途径6。另外 ，盐生植物的耐盐机制还可分为非酶促保护系统和酶促保护系统。非酶促保护系统包括 GSH、 ASA、 VE、 类胡萝卜素等。此外酚类、类黄酮化合物、脯氨酸、甘露醇、多胺、激动素等也有清除活性氧的功效。在正常条件下，植物体内的活性氧的产生和淬灭是处于动态平衡的；盐胁迫下 ，这种平衡被打破，若保护系统不能及时淬灭过量的活性氧，就可导致生物膜受损等一系列伤害。因此 ，活性氧清除系统对植株抗盐生理有十分重要的作用 ，如类胡萝素可竞争性地利用光合系统渗漏的能量阻止活性氧的形成有些脂溶性的抗氧化物 ，GSH等则直接清除活性氧或作为次级抗氧化物还原氧化型的抗氧化物。酶促保护系统包括 SOD、POT、CAT 等酶 ，其中 ，SOD是抗氧化系统中一种极为重要和在生物体内普遍存在的金属酶。在酶促保护系统中 ，SOD 处于核心地位7 。3盐对种子萌发的影响虽然大多数研究认为盐胁迫对种子萌发有显著的抑制作用，但关于低浓度促进萌发也时有报道8 。张淑艳等9发现，盐胁迫下，草地早熟禾种子的活力指数总体呈下降趋势，但低浓度下个别品种活力指数超过了对照。种子能否在盐胁迫下萌发成苗，是植物在盐碱条件下生长发育的前提，因此在盐胁迫下研究种子萌发状况具有重要的意义。虽然目前还没有植物种子萌发阶段与后期生长阶段耐盐性相关的证据，但充分了解盐对种子萌发的影响，探索盐害机理是十分必要的。盐浓度影响种子的萌发主要有三方面效应，即增效效应、负效效应和完全抑制效应。低浓度盐分对种子萌发有促进作用，随盐分升高，种子发芽率、发芽指数和活力指数均降低，盐浓度过高会抑制种子萌发。浓度04 以下的盐胁迫能促进荆条、白蜡和沙枣种子的萌发，随着盐浓度增加种子萌发受到不良影响，光照对植物种子的萌发有明显的促进作用。夏至草种子的发芽率、发芽势、发芽指数、胚根、胚轴生长也均随着盐浓度的增加呈下降趋势，对无芒雀麦的研究也得出相似的结论在不同钠盐胁迫下，碱性盐 ( NaHCO、Na2CO) 较中性盐(NaCl) 更显著地降低了高冰草种子的发芽率。由此可见，不同的盐分对种子萌发影响效应不同。 发芽指标的计算公式1)发芽势的测定 发芽势(GE) = 发芽初期(规定日期)正常发芽粒数/供试种子数100%2)发芽率的测定 发芽率(GP) = 发芽终期(规定日期)正常发芽粒数/供试种子数100%3)发芽指数的测定 发芽指数(GI) =Gt/Dt ( 式中 Gt 为在 t 时间的每日新增发芽数， Dt为相应天数)4)活力指数的测定 活力指数(VI)=SGI (S：幼苗平均鲜重)104小结与讨论植物耐盐性的大小由植物的遗传性决定 ，植物耐盐性状是一种典型的数量性状，是受多基因控制决定而表现出来的，其分子机制十分复杂，涉及多种基因和大分子的协同作用11。其中与耐盐性密切相关的是植物的发育阶段和植物种类及品种，盐分抑制种子萌发，其抑制程度随着盐浓度的增加而增大。植物耐盐性状是一种典型的数量性状，是受多基因控制决定而表现出来的，其分子机制十分复杂，涉及多种基因和大分子的协同作用，因此在不同盐分浓度下，树种耐盐性指标不是完全相同的。植物适应环境的结构机理是复杂的，不同环境导致植物体结构的不同，盐渍环境不但影响植物的生长，而且诱导其结构和形态发生变化变化了的盐生植物结构，特征就是对盐碱逆境的适应12。参考文献：1李影丽Nacl胁迫对4树种生理生化和光合特性影响的研究J浙江林学院200806(2)：62642李青峰Nacl胁迫对黒籽南瓜和白籽南瓜种子发芽的影响J河北省永清中学，20102，(02) ：50513 刘遵春，刘用生盐胁迫对果树生理生化的影响及耐盐性指标的研究进展J安徽农业科学， 2006，(14) ：33344郑国琦 ，许兴 ，徐兆桢耐盐分胁迫的生物学机理及其基因工程研究进展J生命科学研究学报 ，2002 ，23(1) ：2223 5杜秀敏，殷文璇植物中活性氧的产生及清除机制J生物工程学报 ，2001 ，17(2) ：1211226蒯本科，顾红雅 渗透胁迫诱导的植物体内信号及相关基因克隆研究J资源科学 ，1999 ，21(9) ：42437 赵可夫盐分胁迫和水分胁