（生态学专业论文）长江河口大型底栖动物生态学研究中rgy理论的应用.pdf

华东师范大学2 0 0 7 届博士学位论文 摘要 能量是所有开放系统生存和演化的必要条件，是生态系统代谢的通用“货 币”。从能量入手，容易在生态系统复杂性研究上获得突破。能量学的方法运用 于复杂的生态系统研究已成为当前和未来生态学研究的一个重要方向。本文在国 内首次在长江河1 3 湿地生态系统研究中应用“埃三极”( e x e r g y ) 理论，主要目 的在于对生态系统的状态和变化进行量化探索，使得复杂的生态系统研究更加有 效准确。本文主要研究成果如下：( 1 ) 基于生物量和生物复杂性信息的e x e r g y 分析非常直观地反映出长江河口大型底栖动物群落的复杂性状况。e x e r g y 计算比 生物量、丰度分析更具系统性和综合性。( 2 ) 综合分析受干扰后大型底栖动物 群落演替得出干扰的空间尺度决定了群落的恢复特征，如果干扰区域明显小于周 边未受干扰的区域，那么群落的复杂性( 信息量和网络结构) 将先于生物量得至 恢复。( 3 ) 而e x e r g y 作为一种生态监测指标的研究表明该指标不但适用于干扰 后底栖动物群落恢复过程的监测，而且适合更广泛的生物系统研究。用周边对照 区作为计算受干扰群落的局域e x e r g y 值的动态参考比用历史资料更合适。 ( 1 ) e x e r g y 指标用于长江口潮下带大型底栖动物群落结构分析 2 0 0 5 t 4 月对长江口全区域潮下带共1 0 个采样站位的大型底栖动物进行了调 查。分析了其种类组成、丰度、生物量现状及相关环境因子的作用，阐明了其空 间分布格局，并应用e x e r g y 理论分析了不同空间格局下的底栖动物群落所处的状 态。本次调查采获大型底栖动物3 8 种，分属5 个生态类型，种类数以河口外缘的 顾圆沙附近的1 0 号站位和九段沙下沙附近的1 号站位较多，分别为2 3 种和1 2 种， 口内站位均未超过1 0 种。各站位大型底栖动物的平均丰度为3 2 9 个m 2 、平均生 物量为5 0 3 5 9 m 2 ( 湿重) ；各站位的平均生物量仅为5 0 3 5 9 m 2 ( 湿重) ，大大低于 1 9 8 8 年同期( 5 月) 的平均生物量2 4 2 咖2 ；口外缘站位的总丰度和总生物量均高于 口内站位，表现为九段沙下沙附近的1 号站位和中沙附近的2 号站位的大型底栖动 物丰度较大，分别为8 0i n d m 2 和7 0 i n d ，m 2 。其余8 个站位的的丰度则均小于5 0 i n d d m 2 ，其中尤其以白茆沙附近的8 号站位和新村沙附近的9 号站位最小，仅为4 i n d m 2 。生物量分布则以九段沙附近1 、2 号，东风西沙附近的7 号和新村沙附近 的9 号站位较高，其他站位相对较低，其中尤其以白茆沙附近的8 号站位最低，仅 为0 0 4 8g m 2 ( 干重) 。环境因子相关分析( r = o 9 2 4 ，p q 并非 说能量不守恒了。在每次的能量转换过程中，能量还是守恒的，但若转化为有用 功的效率高，且转换次数多，有用功就增加了。在上述公式中，q 基本上对应 于功率最大化原则，硅本上对应功率最小化原则。所以，q 和口是衡量系统复杂 性的两个基本参数，o e 是个综合指标。一般说来，缔口是正相关的，因为如果 系统获得能量的能力强，其能量利用效率也往往很高；这说明，复杂系统的发展 方向是获能和节能并举。在生态系统中，系统的总序能就是通过各物种的能流之 和。有用能量用于生物繁殖和增长，系统的净生产力俨) 就是序能作功的结果。 所以，系统能量转换效率可用b = t 0 指数粗略代表。这个b 指数要比a 指数易得 到，因为估计所有物种的能流是非常困难的，而估计总净生产力要相对容易些。 在人类社会中，有两类能，即生物能和工业能。国民生产总值( g y p ) 是这两类能 作有用功的度量，同样也可考虑采用b 指数来描述这类系统的能量转换效率。目 前，从能量和能质的角度来研究生态系统是一个值得注意的研究领域。最近， k a y 等人利用卫星遥感技术，研究陆地上各类生态系统的地表温度变化与系统 e x e r g y 及结构自组织的关系，发现地表温度是衡量生态系统复杂化的一个有效指 标，地表温度的降低对应生态系统复杂性的增加，e x e r g y 也随之增加( k a y ，1 9 8 4 ； k a y & s c h n e i d e r , 1 9 9 2 ) 。虽然实验技术的落后和理论突破的困难是生态系统研究 的两大障碍。但进入2 0 世纪9 0 年代以来，随着计算机技术的发展，生态建模水平 的逐步提高，以及其它学科的各种理论如热力学理论，非平衡自组织理论，信息 论，控制论等向这一研究领域的渗透，使得生态系统研究又获得了新的生机。 结构和功能是不可分的。物质流，能量流和信息流是生态系统的三大要素， 只有从这3 个方面出发，才有可能找到生态系统中最普遍性的东西。所以，本研 究把e x 锄g y 理论尝试性地应用于长江河口大型底栖动物生态学研究，将河口底栖 动物群落研究和能量生态学结合起来，以期为河口底栖动物生态学研究提供一个 方法论的拓展。 2 研究思路和研究内容 4 华东师范大学2 0 0 7 届博士学位论文前言 本论文把e x e r g y 理论运用于长江河口大型底栖动物生态学三个方面的研 究：( 1 ) 用于长江口潮下带大型底栖动物群落结构分析；( 2 ) 用于河口潮滩湿 地大型底栖动物群落演替分析；( 3 ) 用于河口潮滩湿地生态建设过程监测。研 究思路如图0 1 所示。主要研究内容包括三个部分。 2 1 长江口潮下带大型底栖动物群落结构分析 由于采样条件的限制，有关长江河口潮下带大型底栖动物生态学方面的研究 较少，只有早年的生物资源调查有所涉及( r e 锦祥，1 9 8 4 ；戴国梁，1 9 8 9 ，1 9 9 1 ；卢 敬让等，1 9 9 0 ；陈吉余，1 9 8 8 ，1 9 9 6 ) 。另外，徐兆礼等( 1 9 9 9 ) 做过长江河口潮下 带底栖动物生态学分析；叶属峰等( 2 0 0 4 ) 研究了长江河口航道整治工程对大型 底栖动物群落的影响。近l o 多年来，关于长江口潮下带大型底栖动物资源调查一 度中断。为了更好地了解当前长江河口的生物资源现状及进行可持续利用研究， 2 0 0 5 年4 月，作者对长江口全区域潮下带大型底栖动物进行了全面调查，分析了 其种类组成、丰度、生物量现状及相关环境因子的作用，阐明了其空间分布格局， 并应用e x e r g y 理论分析了不同区域大型底栖动物亚系统所处的状态。 2 2 河口潮滩湿地大型底栖动物群落演替分析 目前已经有相当多的生态学指标用于群落动态的评估和监测。然而，大多数 指标仅考虑系统的某一部分。总体而言，它们都基于指示种的出现和消失进行评 价；或者是通过生物采取的不同的生态策略( 如：物种多样性或者由于物种生物 量的变化引起的系统能量的变化) 来评价。还有一类生态指标是基于热力学原理 或者是基于群落的网络分析，这些方法更多的从整体上考虑生态系统的信息变 动。 本文试图运用生物量、生物多样性等常规的群落结构变化指标以及生态“埃 三极”( e c o - e x e r g y ) 、结构“埃三极”( s p a e i a le c o e x e r g y ) 等从整体上考虑群 落信息变动的指标对长江河口崇明岛西端潮间带湿地生态工程干扰后大型底栖 动物群落的重建群过程进行分析，并比较不同生态学指标变化趋势的异同及其体 现的生态学原理。 2 3 河口潮滩湿地生态建设过程监测 近岸海域生态修复是当前世界性关注的焦点，已有大量的资金投入到近岸海 域生态修复。但是，人们对于成功的生态修复还缺乏统一的认识。为了避免生态 华东师范大学2 0 0 7 届博士学位论文 建设、生态修复对生态系统造成持续有害的影响，在整个修复过程中，必须进行 修复过程监测和修复前后的生态评价。本研究将以崇西湿地生态引鸟工程建设过 程中大型底栖动物群落监测为例，运用e x e r g y 理论探讨工程措旖对研究区域生态 系统的影响及系统的恢复过程。 图0 1 本文的思路框图 f i g 0 1g i 印h i c 五g u o f t h i sp a p 日 6 华东师范大学2 0 0 7 届博士学位论文 第一章 1e x e r g y 理论 第一章e x e r g y 理论在生态学研究中的运用 从热力学的角度来理解，e x e r g y 是指系统从给定状态到与其周围介质达到热 力学平衡所能做的最大功限祖贝。1 9 8 0 ) 。国内学界尚没有给, * , e x e r g y 的中译名， 根据前人的研究综述，本文q = e x e r g y 的中文译名用直译的“埃三极”表示( 孙平 跃，陆健健，1 9 9 7 ) 。e x e r g y 是一个可以实测的参数，它代表了系统的有序化程 度。e x e r g y d 呈大，则系统组织程度高，稳定性也就好。反之亦然。e x e r g y 概念被 生态学家借鉴应用于生态系统的研究，使它有了生物学的含义。 e x e r g y 的计算公式有好几种形式，最一般形式为e xtix 矗这里，为热力学 信息，是一个说明系统成分秩序的参数，劝绝对温度( j o r g e m e n & m e j e r 1 9 8 1 ； s a l o m o n s e n , 1 9 9 2 ) 。实际上，在质上等同于e x e r g y ，只不过在量上两者存在着差 异，及值总是大于，值。生命系统的特征是分子结构高度有序化，因此这种系 统具有很高的热力学信息，即在同等条件下，生命系统相比非生命系统，它的 e x e r g y 大得多。由于i y 等于s e q - s ，所以凰又可表示为e x = ( s e q - s ) x t 。这里s e q 是系统处于热力学平衡状态时的熵值，踞系统在特定情况下的熵值。从这一表 达式可以看出，e x e r g y 和系统的熵存在密切的联系。如果蹲于s e q ，即当一个系 统处于其热力学平衡状态时，则系统的e x e r g y 就等于0 。对于一个生命系统来说， 如果其e x e r g y 为0 就意味着系统内的一切生命活动都已停止，生命进入了死亡阶 段，这时系统的熵达到了最大，为s e q 。相反情况可作如下解释：当系统熵为最 小时，其e x e r g y 就达n t 最大。理论上系统熵可为0 ，即当系统处于绝对零度时， 一切运动都趋于停止，系统呈无熵状态，但实际上这是一种理想状态，因为绝对 零度是任何系统都达不到的，任何系统的实际熵值都不可能为零。这已由热力学 第三定律所证明：一个系统的绝对有序是不可能的( 郑重和等，1 9 8 5 ) 。对于生命 系统而言，尽管这是一种高度有组织，高度有序化的系统，但任何生命系统都不 可能真正达到绝对的有序。所以系统的e x e r g y 有一个下限值为0 ，但没有上限值。 相反系统的熵有一个上限值y g s e q ，但没有下限值。系统达到热力学平衡时，不 同系统的口并不都是一样的，而是跟各自系统的性质有关。从以上分析可以看 出，e x e r g y 和熵是一对相互依存的概念。它们所表达的信息都是系统的有序化程 度，但意义截然相反。 e x e r g y 和熵是系统有序化或混乱度的度量。在任何一个状态下，系统都具有 一特定的e x 哪y 和熵。导致系统的e x e r 日和熵的变化是系统的不可逆过程。热力 7 华东师范大学2 0 0 7 届博士学位论文 第一章 学第二定律阐明了对于一个开放系统，系统不可逆过程的熵总是大于0 ，即不可 逆过程导致系统向无序化发展，使系统的熵越来越大，而系统的e x e r g y 贝1 越来越 小( 国家教委社会科学研究与艺术教育司，1 9 9 1 ) 。在这一过程中，系统的熵自发 的产生， 面e x e r g y 被自发的消灭，所以从另外一个意义上说，e x e r g y 和熵的变化 还代表了系统过程不可逆程度的大d 、( a o k i ，1 9 9 2 ) 。可逆过程对系统的状态无任 何影响，它不会使系统越来越无序化。从对e x e r g y 的性质讨论来看，要了解e x e r g y 理论，必须要先从热力学角度对它进行深入地分析。 2e x e r g y 垂j ! 论与生态系统研究 可以说，在过去的2 0 多年里，为了( a ) 表述生态系统发展所处的状态；( b ) 作为建模的目标函数，许多数学函数被建议作为综合性生态指标。e x e r g y 秘 学研究中有很广的运用范围。主要用于解释生态系统发展规律及生态系统中复杂 的相互关系( j 厨g e n s e n & m a r q u e s ，2 0 0 1 ) 。根据不同组分的e x e r g y ，可对生态系统 的状态进行评估，看系统发展到了哪一阶段。这是一种静态地分析。e x e r g y 理论 还可对生态系统的各种变化过程及其所产生的结果进行动态地分析。如跟踪一个 生态系统的动态发展，定期测定该系统各组分的e x e r g y ，比较这些值就能看出系 统向哪一方向发展。并根据e x e r g y 提供的信息找出一些导致系统变化的因子，然 后采取相应的措施来更好地管理生态系统。所以在e x e r g y 理论支持下，生态系统 网络中能量转移和转化的薄弱环节可被正确认识到，这为生态系统管理提供了理 论基础。 在生态系统研究中，如果赋予e x e r g y 生物学意义的内容，则它就是系统的生 物地理化学能量( j e l g e a a s e n , 1 9 9 2 a ；j o r g e n s e n , 1 9 9 2 b ) 。这是一种生物相对环境所 具有的自由能( j a r g e n s e n , e ta 1 ，1 9 9 2 ；扬戈逊( 陆健健等译) ，1 9 9 0 ) 。系统的e x e r g y 越大，则这种自由能也越大，意味着外界破坏系统使之恢复到热平衡状态所需的 能量就越多。这点从另一角度证明了系统的e x e r g y 越大，这个系统的组织性，有 序化程度越高，稳定性也越强。当其它条件都相同的情况下，破坏高度有组织的 系统所花的能量要远远高于破坏组织程度较差的系统所花的能量，这是显而易见 的。生命系统作为一种高度有组织的系统，与一般的自然系统相比，它的组建和 破坏都要花高得多的能量。 生态系统固有的性质决定了它是一种耗散性的系统，即系统的自由能要不断 地扩散( j g r g e n s e n , 1 9 9 2 a ) 。这样系统雕3 e x e r g y 会随着降低，导致系统无序化程度 增加而趋于不稳定状态。但由于生态系统是一种开放系统，它与其周围的环境既 存在着物质的交换也存在着能量的交换，所以它能克服系统本身的无序化过程， 3 华东师筢大学2 0 0 7 届博士学位论文 第一章 不断地从环境中吸收物质和能量。这一过程使系统的e x e r g y 不断地增大，因为系 统从环境中引进了负熵。但环境的熵值增大，e x c r g y 降低了。比如人类生产活动 的进步，常导致生态环境的恶化，这就是因为人类活动从环境中吸收了负熵的缘 故，使得环境越来越趋于无序化。由此可见生态系统趋向更成熟更稳定是以其周 围环境的更混乱为代价的( 国家教委社会科学研究与艺术教育司，1 9 9 1 ) 。所以讨 论e x e r g y - - 定要考虑到其周围的环境，只谈与环境隔离的系统的e x e r g y 是毫无意 义的。e x e r g y 不能定义局部性质。整个系统的e x e r g y 不等于子系统e x e r g y 的总和 ( j d r g e n s e n & m e i e r , 1 9 8 1 ；扬戈逊( 陆健健等译) ，1 9 9 0 ) 。 e x e r g y 理论指出，在一般状态下，生态系统将选择对系统的e x e r g y 贡献最大 的那种组织程度( s a l o m o n s e n , 1 9 9 2 ) 。这就是说生态系统似乎有一种“天性”，它的 发展倾向于使本身的组织程度更高，稳定性更好。这可从生态系统的演替得到证 明，一个生态系统在形成初期结构往往很简单，物种数量稀少。稳定性和组织程 度都很差，整个系统的e x e r g y 很低。外界破坏这种生态系统只需花少量的能量。 但随着生态系统的发展，系统物种多样性不断增加，结构变得更复杂，稳定性和 组织程度大大提高。这时系统发展到了较高的阶段，其e x e r g y 也相应得到了增加， 同时抵御外界干扰的能力也大大增强。在这方面的研究中，s v i r e z h e v ( 1 9 9 2 ) 也 认为e x e r g y 的量相当于破坏一个生态系统所需的能量。这可以解释e x e r g y j f 1 缓冲 量之间的关系一即e x 盯 ；y 越高，用于破坏一个生态系统的能量就越多。 生态系统的演替实际上也是一种自然选择的结果，只不过这种选择发生在系 统层次上，而达尔文的适者生存理论所指的自然选择是发生在个体水平上。前者 选择针对整个系统而言，它能用e x e r g y 理论得到很好地解释。后者选择是针对具 体的有机个体而言。所以e x e r g y 理论在生态系统研究中的应用可被看作是达尔文 适者生存理论与热力学理论相结合的产物，是达尔文理论的一种延伸( j 脚g e l l s e n ， 1 9 9 2 a ) 。用e x e r g y 理论可解释有机体在系统层次上生存的很多现象。 生态系统各组分的e x e r l 搿可以逐个计算，但为了更好地了解生态系统的功 能，仅知系统中各组分的e x 吲；施不够，还需知道它们之间存在怎样的联系。那 么e x e r g y 流在宏观系统( 生态系统) 和微观系统( 有机个体) 中究竟是如何流动的 呢? 假定一个具三个层次( 1 ，2 ，3 ) 的生态系统。各层次e x e r g y ：f f j | j i j 用e 1 ，也，扔 表示。现以层次2 作为研究对象。它与层次1 和层次3 的e x e r g y 流分别用e l ，2 和昆3 表示。考虑到生态系统中能流的单向性，所以e x e r g y 流也具方向性，假定方向为 从层次1 到层次2 再到层次3 。所研究的对象层次2 与环境之间的能量交换是相互 9 华东师范大学2 0 0 7 届博士学位论文第一章 的，因为生态系统是开放系统。甩聊玢别表示对象到环境的e x e r g y 啻j 和环境到 对象的e x e r g y 流。另外用z 表示层次2 内自身e x e r g y 的流失。在某一特定状态下， 进入层次2 的e x e r g y 流等于从层次2 出去的e x e r g y 流( a o k i ，1 9 9 2 ) ，所以有等式e 1 2 + 产匝3 + x + z 。根据这一基本关系式，再根据许多实测的e x e r g y 值可对系统进 行静态和动态地分析。当然这只是一个简单的模型，真正的生态系统涉及到的层 次可能还要多得多，但可以根据实际情况在这一等式两边相应地加上所需项目。 在个体水平上，把动物个体作为一个微观系统其也遵循一定的规律。根据能 量守恒定律可得生物能流的基本模式：c = 尹+ f + r 。c 为摄入能，户为生长 能，震为代谢能。根据这一公式，可得生物个体相应的e x e r g y 流模式：= 西+ e f + e 寸e l ae c ，e p ，e f e r e l 分禺a 为i 聂a e x e r g y 生长e x e r g y 蒜滥x e r g y ， 代谢e x 聊流失e x e r g y ( z h o u , 1 9 9 5 ) 。既的产生是由于生命过程的不可逆性导 致的，所以对生物个体来说，总的摄入e x e r g y 除了用于生长，代谢和排泄外，还 有一部分在生命过程中不知不觉的消失了，没有参与任何过程，所以e x e r g y 跟熵 一样是一个不守恒的量。 o d u m ( 1 9 8 3 ) 用e m e r g y 方法从食物链的营养水平进行生态系统动态分析。他 考虑了能量的质。因为食物链中的能量从上一级到下一级只能剩下约十分之一。 所以他给浮游动物赋值相当于浮游植物的十倍，也就是说他认为1 个单位的浮游 动物的能量相当于1 0 个相同单位的浮游植物能量。p a t t e n ( 1 9 9 2 ) 认为生态系统网 络非常复杂以至于很难用食物链进行描述，食物链更适合于描述能值。这一观点 已被h t o d u m 所接受，并运用到生态系统的能值计算。 利用十分之一定律无疑是一种很粗糙的简化方法，但是这也说明了食物链中 处于更高营养级的生物的形成要比前一营养级耗费更多的自有能。e m e r g y 计算 和e x e r g y 计算的目的一致：就是要找出蕴藏在生物体组织和结构中的能量。 e m e r g y 试图算出构成生物需要耗费多少太阳能值，而e x e r g y 训- 算则想弄清生物的 组织和结构所拥有的能量。如果生物利用相同的太阳能获得相同量的e x e r g y 的 话，生物就具有相同的信息和组织量，e m e r g y 的值就和e x e r g y 相等。但事实上， 自然界中生物获取能量的方式不可能相同。树林中通过长得快来争得更多太阳能 的树，它会比那些生长在阴影里，叶绿素浓度更高，有更高光合作用效率的树具 有更多的e m e r g y 。这两类树用不同的策略获得了相似的e x e r g y 。所以，从这一点 看，e x e r g y 计算需要进一步更正，而且先前e x e r g y 用来计算较高等的生物比较困 难。但j o r g e n s c n 等( 1 9 9 5 ) 给出的e x e r g y 计算的理论推导解决了这些困难。当计算 1 0 华东师范大学2 0 0 7 届博士学位论文第一章 整个系统的e x e r g y 时，如果系统的网络关系清楚，f x e r g y 催t 很容易计算，运用不 同的策略获得相随j e x e r g y 的差别将很小，可以忽略不计。 然而，生物信息主要体现在生物的不同结构和进化结果。生物信息可以从生 物体内的d n a 等分子结构得以体现。所以，e x e r g y 计算是在计算生物的组织程 度。这是e x e r g y 计算和e m e r g y 计算很大的不同，e m e r g y 计算是基于生物的营养级。 也就意味着具有相同食物来源的生物就会有相同的e m e r g y ，这是不适合于生物组 织测度的。具有相同食物来源的的生物，如：碎屑食者( 比如螃蟹、微生物等) ， 可能会有很大差别的组织水平，通过计算e x e r g y ( 生物信息) 可以很好的加以区 分，反映出不同生物的不同的进化状态。e x e r g y 计算其实就是生物体内自由能储 量的计算，包括生物具有的信息量，而e m e r g y 是基于系统中能量的流量。 目前，e x e r g y 理论主要用于建立生态系统模型，进行生态系统健康评价 ( m t i l l e r & l e u p e l t ，1 9 9 8 ；f a t he ta 1 ，2 0 0 1 ；j o r g e n s e n ，2 0 0 0 ；j o r g e n s e ne ta 1 ，2 0 0 2 ； f a t h & c a b e z a s ，2 0 0 4 ) 。生态建模是能够更好了解生态系统功能的一种非常有用 的手段。这已为众多生态学家所意识到，并且到目前为止国内外在这方面确实也 做了很多工作( m a r q u e se ta l 。1 9 9 7 ；m a r q u e s & j o r g e n s e n , 2 0 0 2 ；f a b i a n oe ta 1 ， 2 0 0 4 ；s i l o w & i n - h y e ，2 0 0 4 ；x ue ta 1 。2 0 0 4 ) 。但由于模型是真实系统的简单化， 在实践中许多模型的应用往往有很大的局限性。导致生态模型在应用上的这种局 限性主要是由于模型参数选择的困难性和许多参数值的不准确性。e x e r g y 理论应 用于生态建模中，使许多生态模型评估和预测实际生态系统的能力大大增加。这 是因为e x e r g y 具有很强的操作性，这已由上面的讨论所证实。它克服了模型中一 些参数测不准确，操作困难，仅凭经验估计的缺点。它能准确反映生态模型中一 些主要参数的变化，提高了模型结果的准确性和实用性。 3e x e r g y 值的计算 生态系统作为一种开放的系统，不断地与环境进行着物质和能量的交换。系 统物质和能量的增加意味着环境物质和能量的减少，但总物质和能量是守恒的。 对生态系统能流物流的研究已有几十年的历史。1 9 4 2 年林德曼就提出了营养理论 和十分之一定律。但以往的众多研究往往只考虑能量的量，而没有考虑到能量的 质。e x e r g y 理论应用于生态系统的研究最大的特点是既考虑了能量的量又考虑了 能量的质( a o k i ，1 9 9 2 ) 。实际上，能量的所有转移和转化过程都伴随着能量性质 和数量的改变。能量在生态系统各层次的转移和转化过程中也不例外。对生态学 研究人员来说确定能量性质的变化比确定能量数量的变化往往还重要，所以应用 和扩：c ：e x e r g y 理论在生态学中的研究是很有必要的。 华东师范大学2 0 0 7 届博士学位论文第一章 e x e r g y 值除了用公式e x = ( s e q - s ) 珂计算外，还有几种计算方法。s h i e h 和f 缸根据元素成分来计算结构复杂的化合物的e x e r g y ( s h i e h & f a n , 1 9 8 2 ) 。他们 用了如下的公式： 磁= 3 4 0 1 2 4 c 】+ 5 2 5 n + 5 9 9 6 2 5 h + 1 0 6 2 4 5 0 】 + 2 1 4 7 5 i s 】+ 2 7 3 3 4 1 1 f 】+ 2 0 8 5 6 9 8 c l 】+ 1 0 2 2 6 4 2 b r + 6 8 4 4 6 6 网- 2 9 8 1 5 既刊f 式中爵是指复杂化合物的e x e r g y ( 在一个大气压，2 5 情况下) 。中括号里 的符号代表各元素在每千克化合物里的含量。是特定灰分的熵值，取平均值 为o 7 1 7 6 k j - k g 1 。指每千克化合物的灰, y 含i 。口是该化合物的标准生 成热。如果f 不可得，则可用如下公式计算e x e r g y ： 五三28 1 7 7 7 9 c 】+ 5 2 5 n 】+ 2 7 8 9 2 6 3 【h 】+ 4 3 6 4 3 3 s 】+ 5 7 6 3 4 1 f 】+ 2 8 1 0 5 7 c 1 】+ 1 2 0 4 3 陬 + 6 9 2 5 5i 】+ o 1 5 o 】 7 8 3 7 6 6 7 c 】+ 3 3 8 8 8 8 9 【h i 一4 2 3 6 1 o 】+ 3 8 2 8 7 5 s 】+ 4 4 4 7 3 7 f 】+ 1 7 9 0 9 c 1 】+ 6 8 1 9 7 b r 】+ 3 3 4 8 6 【i 】) 一3 1 7 3 6 6 0 】- 2 9 8 1 5 蹁w a s h 以上两式单位都为4 1 8 4 k j k g 1 。不过这两个公式只有在标准状态下是适合计 算复杂化合物的e x e r g y 的。如果在非标准状态下，则需用另外的公式，如： e c h ( l t ) = 磁+ 奠o ( j t d z ) # t 式中g 为常压下热容。t o 为环境温度。以上方法虽能计算复杂化合物的 e x e r g y ，但存在一定的缺陷。例如根据这种方法算得具相同元素成分的高等植物 和微生物的e x e r g y 是一样的，这没有反映出高等生物具有高组织水平的性质。实 际上组建高等生物所花的能量比组建微生物所花的能量多得多，所以用这种方法 算得的e x e r g y 在解释生态系统的各种现象时会有很大的局限性。 m e i e r 和j a r g e n s e n 曾在1 9 7 9 年提出了一个计算e x e r g y 的公式( m e i e r & j g r g e n s e n , 1 9 7 9 ) ： e x = r 丁 c ix l n ( c c 7 ) + ( c f c 7 ) 】 ( 3 ) 柚 华东师范大学2 0 0 7 届博士学位论文第一章 式中f 的范围为 o ，n 】，即系统中总的组分数，剐邑气体常数，睫绝对温度。 g 是系统中组分f 的浓度，当i = 0 时，表示为系统的无机成分，即基本的元素组成； c 是当系统处于热力学平衡状态时组分f 的浓度。运用这一公式计算生态系统各 组分及总的e x e r g y 时，缺点在于c ，很难确定。 l e r g e n s e n 等对公式( 1 ) 进行了进一步推导，根据有机体的基因代码来计算 系统的e x e r g y ( j e r g e n s e ne ta 1 1 9 9 5 ) 。这为计算e x e r g y 提供了一种新的方法。 首先，假定对于死亡有机体而言，f = 1 ，那么就可以从经典的热力学公式 得到： t t t = 媾+ r t i nc l l 聋 公式中卢表示化学势，“1 一，f 的差值表示其有机成分，如：有机碎屑通常由 碳水化合物，脂肪和蛋白质组成。 通常，铲可以通过计算系统成分在热力学平衡时的概率( b ) 得到： p 声铲妒 ( 5 ) f - 0 如果可以算出系统成分i 在热力学平衡时的概率p f ，就可以确定铲与系统总 浓度之间的比例。当达到热力学平衡时生命消失，系统主要有无机成分组成( 印) ， 方程( 2 ) 可表示为： p 产费碌 合并方程( 2 ) 和( 4 ) 可得 p 1 = c ? 印】c x p 一m 1 一厅) r t 对于生物组分1 ，2 ，3 ，4 ，的概率只，可以从有机物( 碎屑) 组 成的概率( 如：p 1 ) 和生物体基因中所含信息( 氨基酸序列) 导出的概率( a 。) 综合计算得到。生命有机体用2 0 种不同的氨基酸和每个基因组成7 0 0 多个氨基酸 序列。a a 可以表示为系统中某种生物体被选定的特征氨基酸序列的任意排列组 合的数量。这就意味着可以用以下两式计算p i ： 只= p 1 ( 隰) 华东师范大学2 0 0 7 届博士学位论文第一章 和 r a - - - - 2 0 7 0 0 s 其中，g 表示基因数。 方程( 4 ) 可以进一步推导得： 酽= p lc o ( 1 0 ) 再合并方程( 8 ) 和( 1 ) 得： 西= 胄r 瞄加( c 马茚) + ( g p i 茚) 】0 1 ) - 0 这方程可以通过以下近似值得到简化( 基于p 户，p ，“岛以及1 p 1 ) c ， 1 p f c 0 9 c ，) ：o 常z 1 ，c f o ，p f 学= o ，并且无机成分可以忽略不计。就可以 得到： e x r t gx l n p f ( 1 2 ) j - 1 把方程( 1 0 ) 和( 5 ) 、( 6 ) 合并，就可以得到如下计算e x e r g y 的表达式： e x r t = ( p l ，) c r 丁一gx l n p 。( 1 3 ) 其中，期铂z 韵含义同上。l 指有机物的化学势。f 的范围为【1 ，n 】，j 的范围 为【2 ，n 】。f 等于1 时指组分为有机物，i 和j 大于等于2 时指组分为生物组分。只 。= 2 0 ”g ，它代表了基因中信息出现的机率，g 为基因的数目。这一方程就可 以用于计算生态系统中重要组分的e x e r g y t 。如果仅考虑碎屑，其每克有机物可 以释放出约1 8 5 ”自由能，五取8 4 j m o l ，假定碎屑物的平均分子重量为1 0 00 0 0 。 如果浓度单位以盯表示，就可以求得每升水中碎屑物贡献的e x e r g y ： e 1 = 1 8 5 e l k j 1 或e x l r t = 7 3 4 1 0 5c ig ，1( 1 4 ) 通常藻类的基因数平均为8 5 0 。用基因数量而不是用每个细胞的d n a 总量， 主要是因为d n a 包括无结构及某些隐性d n a ，而不同的生物包含的这些d n a 都 是不同的。关于基因数量和复杂性之间关系已有相关报道( l i & c _ r r a u e r , 1 9 9 1 ) 。 如果假设藻类含8 5 0 个基因，浓度单位以鲫表示，就可以求得每升水中藻类贡献 的e x e r g y ： 华东师范大学2 0 0 7 届博士学位论文第一章 - - - - - 2 5 2 x 1 0 5 c i 妒( 1 5 ) m o r o w i t z ( 1 9 9 2 ) 讨论了最简单的细胞生物的e x e r g y 计算( 以结构最简单， 最接近单细胞的m y c o p l a s m a t a c a e a e 科的m y c o p l a s m a 和u r e a p l a s m a 属为例) ，它 们具有10 0 0o o c r k 核苷酸。如果假设其中的1 30 0 0 个核苷用于核糖体和t - r n a 编 码，9 8 70 0 0 个核苷酸用于蛋白质编码。由于一个氨基酸编码需要的核苷酸是一 个蛋白质分子的3 倍，所以所有基因可以进行3 2 90 0 0 个氨基酸编码。那么最小细 胞的基因编码就可以表示为：2 0 n ，其中n = 3 2 90 0 0 。 这就可以计算出形成一个具有特殊基因代码的原核细胞的概率，再根据浓度 ( 1 0 - 5 2 5 0 0 0 r a g 1 ) ，可以推算出一个简单的原核细胞的e x 职献： e x p f o k r t = 7 3 4 x 1 0 5 白+ c ji n2 0 3 2 9 0 0 0 = 1 7 2 1 0 5og l ( 1 6 ) 生物体具有更多的细胞，每个细胞中都具有有丝分裂开始的第一个细胞决定 的d n a 。浮游动物有大约1 0 00 0 0 个细胞，每个细胞有5 00 0 0 个基因( 见表1 1 ) 。 所以 1 n ，a - - 一l n ( 2 0 。卯0 0 0 。7 x l f f 5 ) = 1 0 4 9 x 1 0 5 同样，可以求得鱼的比例( 所用的数据见表i 1 ) ： 一l n 既血a _ 一i n ( 2 0 。1 2 0 0 0 0 。7 0 0 x l o 5 ) = 2 5 1 7 x 1 0 5 ( 1 7 ) ( 1 8 ) 如果用这些值计算一个简单的有无机物 岣，浮游动物c z ) ，浮游植物( p ) ， 鱼类c d 以及碎屑( d ) 组成的系统e x e r g y ，那么结果如下： e x r t = p ( 1 7 9 x 1 0 6 ) + z ( 1 0 4 9 x 1 0 6 ) + f ( 2 5 2 1 0 8 ) + “m ) ( 7 3 4 x 1 0 5 ) g 1 ( 1 9 ) 华东师范大学2 0 0 7 届博士学位论文第一章 表1 1 不同进化程度生物的d n 铡l ，基因数和所含的细胞类型数( 仿j 啊目潮l 矗a l ，1 9 9 5 ) t a b 1 1 t h ee v o l u t i o n o f o r g a n i s m s w i t h t h e d n a c e l l , n u m b e r o f g e n e sa n d n u m b e r o f c e l l t y p e s 生物 1 0 1 2 9 基因数细胞类型数 q 堡竺! ! 磐望塑! 生! ! ! 塑些竺! ! g ! 堡! 型! 堂竺! ! ! ! ! 垒翌箜 细菌00056 0 0 1 - - 2 b a e t e z i a 藻类0 0 0 9。8 5 06 8 a l g a e 酵母o 0 220 0 0 5 7 y e a s t 菌类o 0 330 0 0 6 7 f u n g u s 海绵 o 1 9 0 0 01 2 1 5 s p o n g e s 海蜇辟孚游动物0 9 5 0 0 0 0 2 3 j e u y f i s h z o o p l m k = t o n 纽虫 2 01 0 0 0 0 06 0 a r m e l i dw 0 1 t 1 s 鱼类2 0 1 2 00 0 07 0 f i s h 田鼠5 01 4 0 0 0 01 0 0 f i e l dm o u s e 人类9 02 5 0 0 0 02 5 4 h u m a n 来自浮游植物，浮游动物和鱼类对于整个生态系统的e x e r g y 贡献非常明显， 特别是和生物量相比。上面的计算中e ) 妇珀句单位是胡。e x e r g y 的单位还可以用 j 几表示。方程( 1 9 ) 也可以把酊换算为d e t r i t u s l ，只要除以7 3 4 x 1 0 5 ： e x r t = p ( 3 4 ) 十z ( 1 4 4 卜k 3 4 4 卜( d ) gd e t r i t u s 1 b e n d o d c c h i o 和j o r g e n s e n ( 1 9 9 7 ) 3 l 简化出不同生物类群f 1 0 e x e r g y 值估算公 式为： e x = r t e ( c j 届) t = 0 ( 2 0 ) 其中，e x 为“埃三极”；r 为气体常数；劝绝对温度；g 为系统中 第i 种有机成分的浓度或生物量( m g l ) ；局为第i 种有机成分的权重转换因子( j m g ) 1 6 华东师范大学2 0 0 7 届博士学位论文第一章 届可根据储存在有机体基因内的信息进行计算( j a r g e n s e n e ta 1 ，1 9 9 5 ) ，这在前 文中已有具体推导；也有学者利用不同食性类群的代码基因数作为参数 ( j o t g e n s e n , 2 0 0 0 ) ；还有学者采用种水平上的基因组尺度( c 值) ( f o n s e c ae ta 1 ，2 0 0 0 ) 作为参数进行e x e r g y 权重转换因子的推断，这种方法基于所有的d n a 分子都代表 了生物的信息量的假设。但生物还包含了无效基因，它们在生物体内不起作用， 所以编码d i n a 的数量不能代表生物体的复杂性( m a t t i c k , 2 0 0 3 ) 。采用何种e x e r g y 权重转换因子更有利于e x e r g y 值接近真实值尚存在争论( j o r g e n s e nc ta 1 ，1 9 9 5 ； m a r q u e se ta 1 ，1 9 9 7 ；f o n s e c ae ta 1 ，2 0 0 0 ；d e b e u a k , 2 0 0 2 ) 。 j f f r g e n s e n 等( 2 0 0 5 ) 对西进行了进一步推导。正在进行的全基因测序工程 结果已经被应用于更精确、更多的崩值的计算。而且，还基于别的生物复杂性方 面的方法来增加芦艟。表1 2 给出了全基因组测序工程( w h o l e - g e n o m es e q u e n c i n g p r o j e c t s ) 的结果以及基于基因组尺度( m b ) 和基因组中重复序列( ) 计算得 出的层值。 e x 锄g ) ，还可以从如下公式得至0 ( j e r g e n s e n e ta 1 ，2 0 0 0 ) ： 兰= 7 3 4 1 0 5c + c i l n 2 0 错蚴川卜i 脚撇m ( 2 1 ) 岛：1 + 垫兰q 堕童墼堕墼量垒二重墨茎旦堕墼量翌( 2 2 )。 3 7 3 4 1 0 7 因为l n 2 0 3 ，所以可得： 蠡= 1 + 塑塑塑黑坚擎墅燮 ( 2 3 ) 7 3 4 1 0 、 对于基因数量是否可以代表所有的生物信息可能存在争论，但由于不可能完 全弄清所有的基因功能和基因是如何为氨基酸编码的。可以肯定的仅仅是基因转 化成信息后在氨基酸序列中得以体现，氨基酸序列中的信息会比基因中的信息略 少一些，因为在正确的氨基酸序列中仅有2 0 个编码可以选择。而全基因测序工程 后可以用核苷酸数量计算e x e r g y ，三个核苷酸中就有4 x 4 x 4 = 6 4 + 有效编码。从 而，使得表1 2 中的卢艟比先前用的胜更准确。 另外，还可以通过局值和其他的生物复杂性测度的相关性扩展屏值表。 l a d e g a a r d 等( 2 0 0 6 ) 发现新的卢值与细胞类型( n u m b e ro f c e f it y p e s - - n c t ) ，非编 码基因与总基因的比率( r a t i on o n - c o d i n gd n a t ot o t a ld n a r - d n ( m a t t i c k , 2 0 0 3 ) ，生物种群中最少的d n a 含量( m i n i m u m t o t a ld n a i nag r o u po f s p e c i e s - - r a i n - d a n ) ，物种的进化时间( a g eo ft h es p e c i e s - - a g e ) 和f o n s e c ae ta 1 ( 2 0 0 0 ) 1 7 华东师范大学2 0 0 7 届博士