（生态学专业论文）非胎生红树植物的繁殖体发育过程及其潮间带分布——以海桑属为例.pdf

硕士学位论文 摘要 胎生与红树植物有着非常密切的关系，一般认为胎生是红树植物对潮间 带盐生环境的适应。但是，非胎生红树植物的广泛存在，使这个观点颇受争 议。本工作研究了5 种典型的非胎生海桑属红树植物的繁殖体发育过程，比 较了非胎生与胎生红树植物繁殖体发育过程的区别。同时，探讨了繁殖体发 育特征与海桑属红树植物在潮间带滩涂分布格局的关系。结果表明： 1 非胎生海桑属红树植物与胎生红树植物在繁殖体发育过程方面表现出一 些共性。 ( 1 ) 在繁殖体发育的整个过程，含水量都保持较高的水平。 ( 2 ) 与胎生红树及大部分红树植物一样，海桑属红树植物的成熟果实的密度 接近或小于海水，适于漂浮传播。 ( 3 ) 随着果实的逐渐发育成熟，果实中五种矿质元素( c 1 、n a 、k 、c a 、m g ) 的干重含量逐步降低，表现出低盐化的过程。而且，果实c 1 、n a 、c a 和m g 等元素的含量远低于成熟叶片和花萼。组织液的元素浓度也呈现 出下降的趋势。繁殖体发育过程是一个积累盐分的过程，单个果实各元 素以及五种元素的总量均表现为上升的趋势。 ( 4 ) 虽然海桑属红树植物成熟果实中的无机渗透调节物质的总贡献率小于 显胎生红树植物，但是杯萼海桑和卵叶海桑的成熟果实中无机渗透调节 物质的总贡献率却大于隐胎生红树植物。 结论： 从以上几个方面，可以看出，非胎生与胎生红树植物之间并不存在显著 差异，研究结果不支持胎生是红树植物对高盐生境的适应这种观点，关于胎 生的意义，需要进一步考量。 2 大量的因素影响了红树植物的分布格局。繁殖体发育特征与海桑属红树 植物的分布有着密切联系。 ( 1 ) 五种海桑属红树植物成熟果的密度大d - , j i l 页序为：杯萼海桑 海桑、拟海桑 海南海桑 卵叶海桑，杯萼海桑成熟果的密度最高，而卵叶海桑最低。 ( 2 ) 比较了这五个种的成熟果实的n a k 比率，其大小关系为：杯萼海桑 拟 硕士学位论文 海桑、海南海桑 卵叶海桑 海桑。同时，比较了成熟叶片的n a k 比率， 它们的大小关系为：杯萼海桑 海南海桑、卵叶海桑 拟海桑、海桑。 结论： 海桑属红树植物在潮间带的分布与它们的成熟果的密度有关系。密度大 的，分布在低潮带；密度小的，分布在高潮带。而在有淡水注入的河口地形 中，红树植物沿河的分布与红树植物的耐盐能力有关。红树植物的扩散包括 了繁殖体传播阶段和定植生长阶段，我们提出一个假说：在繁殖体传播阶段， 密度是影响红树植物分布的关键因素；而在定植生长阶段，红树植物的耐盐 能力是决定其是否成活的重要因素之一，最终在一定程度上影响了红树植物 的分布格局。 关键词：海桑属；繁殖体；分布 2 硕士学位论文 a b s t r a c t v i v i p a r yi ss os t r o n g l ya s s o c i a t e dw i t hm a n g r o v e st h a ti ti ss u g g e s t e dt oh a v e a d a p t i v es i g n i f i c a n c ei nt h ei n t e r t i d a ls a l i n ee n v i r o n m e n t b u tt h ee x i s t e n c eo f n o n v i v i p a r o u sm a n g r o v e sm a k e si ts u s p i c i o u s d e v e l o p m e n t a lp r o c e s so f p r o p a g u l e so ff i v es p e c i e sf r o mn o n v i v i p a r o u sm a n g r o v e ss o n n e r a t i aw a s s t u d i e d w h i c hw a sc o m p a r e d 、析t hv i v i p a r o u sm a n g r o v e sa sw e l l a tt h es a m e t i m e ，t h er e l a t i o nb e t w e e np r o p a g u l et r a i t sa n dd i s t r i b u t i o no fs o n n e r a t i ai n i n t e r t i d a lz o n ew a sd i s c u s s e d t h er e s u l t si n d i c a t e d ： 1 t h e r ew a sc o m m o n n e s si np r o p a g u l e sd e v e l o p m e n tb e t w e e ns o n n e r a t i aa n d v i v i p a r o u sm a n g r o v e s ( 1 ) h i g hw a t e rc o n t e n t w a sb o t hm a i n t a i n e dt h r o u g h o u td e v e l o p m e n ti n v i v i p a r o u sm a n g r o v e sa n d s o n n e r a t i a ( 2 ) d e n s i t yo fm a t u r ef r u i t sw a sc l o s et oo rl o w e rt h a ns e a w a t e r , t h u st h e p r o p a g u l e sc a n f l o a t ( 3 ) t h ed y n a m i c so ft h ee l e m e m so n ad r yw e i g h tb a s i si nt h ef r u i t si n d i c a t e da d e s a l i n a t i n gp r o c e s s m o r e o v e r , t h ec o n t e n to fc 1 ，n a ，c ao rm g w a sl o w e r i nf r u i t st h a nt h o s ei nt h em a t u r el e a v e sa n d c a l y x e l e m e m sc o n c e n t r a t i o n s a l s os h o wt h et r e n do f d e c r e a s i n g ( 4 ) t h ec o n t r i b u t i o no fi n o r g a n i co s m o t i c ai nm a t u r ep r o p a g u l e sw a sl e s st h a n t r u ev i v i p a r y , b u tw a sm o r et h a nc r y p t o v i v i p a r y c o n c l u s i o n ： c o m p a r i n gt h e s er e s u l t sw i t ho t h e r s r e s e a r c ha b o u tv i v i p a r o u sm a n g r o v e s ， d i s t i n c td i f f e r e n c e sw e r en o tf o u n d t h eh y p o t h e s i st h a tv i v i p a r ya m o n g m a n g r o v e si sa na d a p t a t i o nt os a l i n i t yw a sn o tw e l ls u p p o r t e d t h ev a l u eo f v i v i p a r ys h o u l db er e c o n s i d e r e d 2 n u m e r o u sf a c t o r si n f l u e n c ed i s t r i b u t i o np a t t e mo fm a n g r o v e s t h e r ew a s c l o s ec o n n e c t i o nb e t w e e np r o p a g u l et r a i t sa n dd i s t r i b u t i o no fs o n n e r a t i a ( 1 ) t h er a n ko r d e ro fd e n s i t yo fm a t u r ef r u i t sw a s & a l b a c a s e o l a r i s ，& x 3 硕士学位论文 g u l n g a i s x h a i n a n e n s i s s o v a t a ( 2 ) t h er a n ko r d e ro fn a kr a t i oo fm a t u r ef r u i t sw a s a l b a g u l n g a l & xh a i n a n e n s i s & o v a t a & c a s e o l a r i s t h er a n ko r d e ro fn a kr a t i oo f m a t u r el e a v e sw a s ：s a l b a s xh a i n a n e n s i s , s o v a t a s xg u l n g a ls c o n c l u s i o n ： m a n g r o v ed i s t r i b u t i o n i ni n t e r t i d a lz o n e m a yb er e l a t e d t od e n s i t yo f p r o p a g u l e s s p e c i e sw h o s ea d u l t s a r ef o u n do nt h el a n d w a r de d g eo ft h e i n t e r t i d a lz o n e ，h a v ep r o p a g u l e so fs m a l ld e n s i t y ；s p e c i e sw h o s ea d u l t sa r ef o u n d o nt h es e a w a r de d g eo ft h es w a m p ，h a v ep r o p a g u l e so fl a r g ed e n s i t y i nt h e e s t u a r yw h i c hi sa f f e c t e db yf r e s hw a t e r , d i s t r i b u t i o no fm a n g r o v es p e c i e sa l o n g e s t u a r i e sh a sb e e ns h o w nt ob er e l a t e dt os a l i n i t yt o l e r a n c e p r o l i f e r a t eo f m a n g r v o e si n c l u d e ss t a g eo fp r o p a g u l e sd i s p e r s a la n dc o l o n i z a t i o n ah y p o t h e s i s i s p r o p o s e d t h a t d e n s i t y i s k e yf a c t o rw h i c hi m p a c t st h e d i s t r i b u t i o no f m a n g r o v e si nt h es t a g eo fp r o p a g u l e sd i s p e r s a l i nt h es t a g eo fc o l o n i z a t i o n ，t h e a b i l i t yo fs a l tt o l e r a n c eo fm a n g r o v e si so n eo fi m p o r t a n tf a c t o r sw h i c hd e c i d e w h e t h e rp r o p a g u l e ss u r v i v eo rn o ta n de v e n t u a l l ya f f e c tt h ed i s t r i b u t i o no f m a n g r v o e st os o m ee x t e n t k e yw o r d s ：s o n n e r a t i a ；p r o p a g u l e s ；d i s t r i b u t i o n 4 厦门大学学位论文原创性声明 兹呈交的学位论文，是本人在导师指导下独立完成的研究成果。本人 在论文写作中参考的其他个人或集体的研究成果，均在文中以明确方式标 明。本人依法享有和承担由此论文产生的权利和责任。 声明人( 签名) ：眵移研 矽g 年多月弓日 厦门大学学位论文著作权使用声明 本人完全了解厦门大学有关保留、使用学位论文的规定。厦门大学有 权保留并向国家主管部门或其指定机构送交论文的纸质版和电子版，有权 将学位论文用于非赢利目的的少量复制并允许论文进入学校图书馆被查 阅，有权将学位论文的内容编入有关数据库进行检索，有权将学位论文的 标题和摘要汇编出版。保密的学位论文在解密后适用本规定。 本学位论文属于 1 、保密( ) ，在 年解密后适用本授权书。 2 、不保密 ( 请在以上相应括号内打“4 ”) 作者签名：响鲞炀叩 刷程各可呷 日期：硎6 年占月乡日 日期：司净月多日 硕士学位论文 前言 红树林是一类生长在热带亚热带海岸潮间带的特殊木本植物类群。处于 热带和亚热带海洋生态系统与陆地生态系统交界地带的红树林生态系统，其 生境条件、组成成分、形态结构、繁殖和传播方式，以及生理生化过程等都 具有独特性，并且具有巨大的经济、社会和生态效益。对红树林生态系统的 研究是当前国内外众多科学工作者关注的前沿热门研究领域。 1 1 胎生是红树植物对盐生境的适应? 1 1 1 红树植物的胎生现象 红树植物有两种繁殖方式，即胎生和非胎生。一直以来对红树植物繁殖 方式的关注主要集中在胎生上，因为胎生被认为是红树植物最重要的特征之 ( t o m l i n s o n19 8 6 ) 。 植物的胎生现象( v i v i p a r y ) 是指种子成熟后不经过休眠或只有短暂休 眠直接在母体上萌发的现象( e l m q v i s t & c o x1 9 9 6 ) 。真正的胎生现象( t r u e v i v i p a r y ) 绝大多数发生于潮间带植物，而最为著名的就是红树植物( s u s s e x 1 9 7 5 ；j u n c o s a1 9 8 2 ；t o m l i n s o n1 9 8 6 ；d a w e s1 9 9 8 ；s h ie ta 1 2 0 0 5 ) 。红树植物 的胎生现象可分为两种：显胎生( v i v i p a r y ) 和隐胎生( c r y p t o v i v i p a r y ) 。前 者的胚轴伸出果皮之外逐渐长成一个柱状的幼苗( 通常称为胚轴) ，显胎生 仅发生于红树科的红树属( r h i z o p h o r a ) 、秋茄属( k a n d e l i a ) 、木榄属 ( b r u g u i e r a ) 和角果木属( c e r i o p s ) ；后者的胚轴并不伸出果皮而为果皮所包 被，如桐花树属( a e g i c e r a s ) 、海榄雌属( a v i c e n n i a ) 、水椰属( n y p a ) 、皮利 西属( p e l l i c i e r a ) 和阿吉木属口e g i a l i t i s ) 等( t o m l i n s o n1 9 8 6 ；t o m l i n s o n & c o x 2 0 0 0 ) 。 1 1 2 胎生意义的研究 红树植物的胎生现象很早就受到红树林研究者的关注。从1 8 8 3 年 w a r m i n g 研究大红树( r h i z o p h o r am a n g l e ) 的形态结构( 见j u n c o s a1 9 8 2 ) 以来，大量学者从发育、生理、生态、系统演化等角度研究了红树植物的胎 硕士学位论文 生现象。侯宽昭等( 1 9 5 3 ) 对红树植物的胎生繁殖体进行了较为详细的描 述。y a m a s h i r o ( 1 9 6 1 ) 对秋茄( k a n d e l i ao b o v a t a ) 形态结构的生态学意义进 行了探讨。t o m l i n s o ne ta 1 ( 2 0 0 0 ) 研究了红树科植物繁殖体从母树上掉落后 定植过程中原胚轴次生木质部解剖结构的变化，并探讨其胎生胚轴对幼苗固 着生长的生态学意义。林鹏( 2 0 0 0 ) 探讨了5 种红树植物繁殖体的热值及其 动态变化，结果表明，随着繁殖体从花、果至胚轴发育过程，热值逐渐降低， 而单个繁殖体的生物量及其能量贮量则随之提高。张宜辉等( 2 0 0 6 ) 分析木 榄( b r u g u i e r ag y m n o r r h i z a ) 胎生繁殖体发育过程中元素干重浓度的变化， 发现元素浓度持续下降，最后趋于稳定，并远低于母树叶片中对应的元素浓 度。 长期以来认为红树植物的胎生现象是和种苗在母树上进行抗盐锻炼，脱 离母树后适应高盐环境密切相关。金杰里等( 1 9 5 8 ) 认为胎生现象除了有使 幼苗迅速抛锚固定的作用外还有另一种生物学的作用，幼苗在母体植株上发 芽时就进行对基质中高浓度盐分的适应，其适应过程是靠从母体植株逐渐输 送盐分进入幼苗而进行。z h e n ge ta 1 ( 1 9 9 9 ) 根据成熟胚轴中c l 的浓度远低 于生境海水的c l 浓度，推断红树植物体内的高盐分是在种苗脱离母树后， 在高盐生境中生长发育中获得。而w a n ge ta 1 ( 2 0 0 2 ) 研究了秋茄胚轴发育 过程以及胚轴在1 5 和3 0 盐度培养下的主要渗透物质的变化，认为胎生 与耐盐性不存在直接的关系。 高盐、淹水、波浪冲击及繁殖体需要随海流的长距离散布等不利环境条 件，使得红树植物幼苗发育阶段显得尤为关键( d a w e s1 9 9 8 ) 。和正常性种 子不同( k i n g & r o b e r t s1 9 7 9 ) ，大部分红树植物的种子成熟后不经历休眠而 直接发芽( t o m l i n s o n1 9 8 6 ) ，这种类型被称为“顽拗性种子”( k i n g & r o b e r t s 1 9 7 9 ) 。为什么同样是“顽拗性种子”，却采取了截然不同的两种繁殖方式呢? 为什么胎生现象与红树植物如此紧密相关呢? 目前关于胎生的意义，有如下几方面的猜测：早期发育可能促进生根 ( m a c n a e1 9 6 8 ) ，浮力发展( r a b i n o w i t z1 9 7 8 a ) ，盐分调节( j o s h i1 9 3 3 ； l o t s c h e r t & l i e m a n n1 9 6 7 ) ，离子平衡( j o s h ie ta 1 1 9 7 2 ；1 9 7 5 ) ，在贫瘠环境 中生长( e l m q v i s t & c o x1 9 9 6 ) 。普遍接受的观点是：红树植物的胎生现象 6 硕士学位论文 是对潮间带高盐生境的适应( j o s h i1 9 3 3 ；h e n k e l1 9 7 9 ；h o g a r t h1 9 9 9 ；r a j u s e ta 1 2 0 0 6 ) 。因为红树植物起源于淡水生境( 金杰里& 方亦雄1 9 5 8 ；d a w e s 1 9 9 8 ) ，而胎生现象有助于红树植物的种子萌发时避开生境高盐胁迫( j o s h i 1 9 3 3 ；h e n k e l1 9 7 9 ) 。 但是，一个不能回避的事实是，大部分红树植物没有胎生现象，全世 界所有红树植物中只有约1 3 具有胎生现象( d a w e s1 9 9 8 ) 。中国2 4 种红树 植物，只有1 0 种存在胎生现象，其中显胎生7 种，隐胎生3 种( 王文卿& 王瑁2 0 0 7 ) 。表1 1 是中国现有的各种红树植物的繁殖体类型。而且，红 树科( r h i z o p h o r a c e a e ) 共有1 6 个属，生长于海岸潮间带的4 个属均有胎 生现象，而生长于陆地的1 2 个属均不具有胎生现象( j u n c o s a1 9 8 2 ； t o m l i n s o n1 9 8 6 ；s c h w a r z b a c h & r i c k l e f s2 0 0 0 ) 。为什么胎生出现在许多亲 缘关系并不密切的红树植物中呢? 为什么不是所有的红树植物都采取胎生 繁殖方式呢? 为什么这种看起来“有利的”的策略并没有广泛发生于草本 植物、温带盐生植物和其他被子植物中呢? 没有胎生繁殖体的红树植物的 成功定植使我们怀疑：胎生是否具有任何突出的适应意义? 1 1 3 非胎生红树植物的生理生态学研究 比起胎生红树植物来说，对非胎生红树植物的关注相对比较少，但是， 仍有许多学者从形态、进化、生理生态等方面进行了研究。曾聪等( 2 0 0 6 ) 研究了银叶树( h e r i t i e r al i t t o r a l i s ) 果实和种子的形态结构。邓传远等 ( 2 0 0 4 ) 研究了海桑属( s o n n e r a t i a ) 6 种植物的木材结构特征，推测海桑属 沿着两支进化。y ee ta 1 ( 2 0 0 4 ) 探讨了4 种非胎生红树植物的繁殖体特征 以及它们在潮间带的分布情况。从非胎生红树植物中分离提取化学成分的 研究也很多( h o g g & g i l l a n1 9 8 4 ；a l v ie ta 1 1 9 9 1 ；k o k p o le ta 1 1 9 9 6 ； z a r i d a he ta 1 2 0 0 1 ；w ue ta 1 2 0 0 4 ；梅文莉等2 0 0 6 ；戴好富等2 0 0 7 ) 。但是， 对非胎生红树植物的繁殖体发育过程的研究，目前还未发现。繁殖体担负 着繁衍后代的重任，是一个物种得以世代延续的关键，对繁殖体发育过程 的了解是植物生理生态学的一个重要部分。 7 硕士学位论文 表1 1 中国红树植物的繁殖体特征( 王文卿和王瑁2 0 0 7 ) t a b l e1 1d i a s p o r et r a i t so fm a n g v o es p e c i e si nc h i n a 种类繁殖体类型 木榄b r u g u i e r ag t m n o r r h i z a 海莲b s e x a n g u l a 尖瓣海莲b s v a lr h y n o c h o p e t a l a 角果木c e r i o p st a g a l 秋茄k a n d e l i ao b o v a t a 红树r h i z o p h o r aa p i c u l a t a 红海榄r 。s t y l o s a 桐花树a e g i c e r a sc o r n i c u l a t u m 白骨壤a v i c e n n i am a r i n a 水椰n y p a f r u t i c a n s 卤蕨a c r o s t i c h u ma u r e u m 尖叶卤蕨a s p e c i o s u m 木果楝x y l o c a r p u sg r a n a t u m 海漆e x c o e c a r i aa g a l 肠c h a 杯萼海桑s o n n e r a t i aa l b a 海桑sc a s e o l a r i s 海南海桑& h a i n a n e n s i s 卵叶海桑so v a t a 拟海桑s g u l n g a i 红榄李l u m n i t z e r al i t t o r e a 榄李l r a c e m o s a 小花老鼠筋a c a n t h u se b r a c t e a t u s 老鼠筋a i l i c i f o l i u s 瓶花木s c y p h i p h o r ah y d r o p h y l l a c e a 显胎生 显胎生 显胎生 显胎生 显胎生 显胎生 显胎生 隐胎生 隐胎生 隐胎生 孢子( 非胎生) 孢子( 非胎生) 种子( 非胎生) 种子( 非胎生) 种子( 非胎生) 种子( 非胎生) 种子( 非胎生) 种子( 非胎生) 种子( 非胎生) 种子( 非胎生) 种子( 非胎生) 种子( 非胎生) 种子( 非胎生) 种子( 非胎生) 8 硕士学位论文 1 1 4 非胎生与胎生红树植物的比较 目前，对胎生和非胎生红树植物都进行了大量的研究，但是，通过两者 的比较来探讨胎生意义的工作相对较少。f a r n s w o r t h & f a r r a n t ( 1 9 9 8 ) 研究 了胎生和非胎生红树植物发育过程中的胚胎、果皮和母株成熟叶片的脱落酸 ( a b s c i s i ca c i d ，a b a ) 的动态变化，实验结果表明胎生红树植物的胚胎a b a 含量低于非胎生红树植物以及非胎生植物。但是，同时，他也指出：这些激 素变化并不是对红树林生境适应的必要条件。f a r n s w o r t h ( 2 0 0 0 ) 在一篇有关 胎生现象的综述中指出，应该从生理学角度和适应角度比较胎生与非胎生的 区别。t o m l i n s o n ( 19 8 6 ) 、s t e a r n s & s c h m i d h e m p e l ( 19 8 7 ) 、e l m q v i s t & c o x ( 1 9 9 6 ) 、f a r n s w o r t h & f a r r a n t ( 1 9 9 8 ) 也认为有必要综合生态、遗传和生理等 方面比较红树林生境的胎生与非胎生红树植物的异同来探讨胎生问题。 1 2 红树植物的分布 1 2 1 世界红树植物的分布 全世界的红树林大致分布于南、北回归线之间，在印度洋及西太平洋沿 岸。若以子午线为分界线，可将世界红树林分成东方及西方两大分布中心： 一是分布于亚洲、大洋洲和非洲东海岸的东方群系( o r i e n t a lf o r m a t i o n ) ，以 印度尼西亚的苏门答腊和马来半岛的西海岸为中心；二是分布于北美洲、西 印度群岛和非洲西海岸的西方群系( o c c i d e n t a lf o r m a t i o n ) 。前者种类丰富， 后者种类贫乏。两大类型的交界处处在太平洋中部的斐济和汤加群岛。离赤 道带越远，红树林越矮，最后成为灌丛矮林，种类也逐渐减少。 比起其他高生物量的热带生态系统，如雨林和珊瑚礁，红树林生态系统 的物种数相对较少( r i c k l e f s & l a t h a m1 9 9 3 ) 。但是，尽管生物多样性比较低， 红树林中的植物却拥有广泛的结构和功能上的适应，这使它们能在相对贫瘠 的潮间带上生存。 1 2 2 红树植物的分布格局 红树植物生长在海岸潮间带，经常遭受潮汐海水的浸淹和风浪的冲击， 每个物种最大程度上利用自己独特的适应能力来克服环境中的不利条件。种 9 硕士学位论文 与种之间适应能力的不同，使得物种的分布呈现出一定的规律性。而影响其 分布的因素是什么呢? 植物生态学的一个主要目的就是：了解决定物种分布 和丰富度的因素( h a r p e r1 9 7 7 ) 。红树林的分布可以从四个尺度进行衡量： 全球地理分布、海岸区域分布、沿着河湾的分布、潮间带的分布( d u k ee ta 1 1 9 9 8 ) 。 全球地理分布：温度是红树植物地理分布的主要限制因子，由于红树植 物不能耐受低温，因而决定了它们不能分布在更向北或向南的地区。比如， 大红树的胚轴虽然能从墨西哥漂流到德克萨斯州，并且有些还生长了，但是， 在严寒的冬天，它们就会死亡( s h e r r o de ta 1 1 9 8 6 ) 。红树植物分布区年平均 气温度高于1 8 5 。c ，最冷月均温度超过8 4 。c 。1 1 3 个国家和地区的海岸有 红树林分布。在中国，红树植物自然分布于海南、广西、广东、福建、台湾 等省区( 王文卿& 王瑁2 0 0 7 ) 。 海岸区域分布：纬度越高，种类越少。其宏观纬度分布主要受温度控制 ( d u k e1 9 9 2 ) ，包括气温、海水表层温度、霜冻频率等。寒流或暖流的存在因 影响气温、水温及红树植物繁殖体的传播而影响分布( d el a n g e & d el a n g e 1 9 9 4 ) 。 这两种尺度主要展示了红树植物在世界范围的分布概括，而对于某个地 区某个红树植物群落来说，研究红树植物沿河湾的分布以及在潮间带的分布 才更有价值。 在有淡水注入的河口中，红树植物的分布受到了淡水注入的影响，沿着 河口上溯，红树植物的分布呈现出一定的梯度。d u k ee ta 1 ( 1 9 9 8 ) 在一篇综 述中提到红树植物的沿河空间分布可以分为：下游、中游和上游( d u k ee ta 1 1 9 9 8 ) 。他认为从河口下来1 3 处为上游，中部1 3 为中游，剩下的1 3 为下 游。上游的海水盐度在0 3 0 o o 之间，中游的海水盐度在o 一3 0 o 之间，而下 游的海水盐度在1 5 3 2 之间。一般认为红树林沿河的分布与海水的盐度 有关( d u k e1 9 9 2 ；b a l l1 9 9 8 ) ，而盐度又因为降雨、潮汐等因素发生变化 ( d u k ee ta 1 1 9 9 8 ) 。 红树植物在潮间带的分布通常是从平均海平面到潮汐能够到达的最高 地段( d u k ee ta 1 1 9 9 8 ；j o n e se ta 1 2 0 0 4 ) 。从低潮带到高潮带，红树植物通常 1 0 硕士学位论文 呈现大致与海岸线平行的成带分布现象( m a e n a e1 9 6 8 ；l u g o & s n e d a k e r 19 7 4 ；r a b i n o w i t z19 7 8 b ；李博2 0 0 0 ；王文卿& 王瑁2 0 0 7 ) 。各物种根据各 自对生境的不同要求在滩涂的不同位置排列成带，从内到外形成一与海岸垂 直的生态序列。一些物种主要分布在更低、更靠海的位置，而另一些物种则 分布在更高、更靠陆地的位置。按照它们在潮间带分布的位置，可以分为： 低潮带、中潮带和高潮带( d u k ee ta 1 1 9 9 8 ) 。 低潮带：位于小潮低潮平均水面以下，大潮低潮最低水面以上，即低潮 滩。这里的盐度较高，是红树林先锋植物种类生长的地带。 中潮带：位于小潮高潮平均水面以下，小潮低潮平均水面以上的中间地 带，盐度约在1 0 一2 5 ，海滩宽从几十米至几千米，淤泥深厚。这是红 树植物繁盛生长的地带。 高潮带：位于大潮高潮最高水面以下，小潮高潮平均水面以上，这一地 带土壤经常暴露，表明比较硬实。特大高潮区有较干实的土壤，是红树林带 和陆岸过渡的地带，土壤盐度因受淡水冲洗影响而较低( 李博2 0 0 0 ；石莉 2 0 0 2 ) 。 1 2 3 影响红树林成带分布的因素 红树林明显的成带分布现象引起了众多学者的兴趣，他们先后探讨了影 响红树林成带分布的因素，提出了红树植物对淹水和盐度的生理适应，不同 的繁殖体传播能力的不同，繁殖体被啃食的差异，种间竞争等猜测 ( r a b i n o w i t z1 9 7 8 a , b ；b u n te ta 1 1 9 8 2 ，1 9 8 5 ；s m i t h1 9 8 7 ，s m i t he ta 1 1 9 8 9 ； m c k e e19 9 5 a , b ：b a l l & p i d s l e y19 9 5 ；m c g u i r m e s s19 9 6 ；f a m s w o r t h19 9 7 ； d u k ee ta 1 1 9 9 8 ；h s u e h & l e e1 9 9 9 ；s m i t h2 0 0 0 ；r a n d2 0 0 0 ；b a l l1 9 9 8 2 0 0 2 ； a l l e ne ta 1 2 0 0 3 ；h ae ta 1 2 0 0 3 ；k r a u s se ta 1 2 0 0 3 ；s e n g u p t ae ta 1 2 0 0 5 ；s o u s a 2 0 0 7 ) 。例如，s m i t h ( 1 9 8 7 ) 认为，捕食者对红树植物繁殖体和幼苗的啃食 决定了空间分布，但是，这个观点却受到了反驳( m c k e e1 9 9 5 a ；m c g u i n n e s s 1 9 9 7 ；s o u s a & m i t c h e l l1 9 9 9 ) 。而b u n t ( 1 9 9 6 ) 却认为物种在潮间带的分布是 可变的，不可预知的。由此可见，对于什么因素影响了红树林的分布这个问 题，并没有一个定论。 硕士学位论文 1 3 海桑属红树植物 海桑属红树植物包含了5 到9 个种( d u k e & j a c k e s1 9 8 7 ；k o1 9 8 5 ，1 9 9 3 ； w a n g & c h e n2 0 0 2 ) ，主要分布于印度洋和太平洋西部地区。在中国，仅在 海南岛东海岸清澜港以南地区有天然分布。我国有5 个种：海桑、杯萼海桑、 卵叶海桑、拟海桑和海南海桑。1 9 8 5 年从孟加拉国引种无瓣海桑( 王文卿& 王瑁2 0 0 7 ) 。 杯萼海桑s o n n e r a t i aa l b a ：是海桑属中耐盐能力最强的种，也是红树植 物中耐盐能力最强的物种之一。先锋物种，常见于海滩外缘。 海桑& c a s e o l a r i s ：是海桑属中耐盐能力最低的种，分布于有淡水输入 的河沟两侧，沿河可以上溯至潮汐影响的上界。 卵叶海桑& o v a t a ：分布范围狭窄，一般分布在高潮带。 拟海桑& xg u l n g a i ：海桑和杯萼海桑的杂交种，分布在中低潮带。 海南海桑& xh a i n a n e n s i s ：卵叶海桑和杯萼海桑的杂交种，生长在中 潮带或中高潮带的淤泥质或泥沙质滩涂。 海桑属红树植物是典型的非胎生红树，虽然它们没有胎生胚轴，但是却 表现出很强的生命力，很好地适应了潮间带的生境，是红树林恢复的重要树 种资源。 据野外观察，海南文昌清澜港自然分布的5 种海桑属红树植物，并不是 集中在一个地方，而是分布在不同的位置上。它们的空间分布既呈现出从下 游到上游的格局，也呈现出从低潮带到高潮带的格局。对于生长在潮间带的 同一个属，是什么造成了它们的分布差异呢? 它们的分布又与什么因素有关 呢? 1 4 本研究的内容和意义 本工作以海南文昌自然生长的5 种海桑属红树植物的果实为研究对象， 跟踪了测定了果实在不同发育阶段的形态大小、含水量、果实密度、渗透势、 五种主要矿质元素( c 1 、n a 、k 、c a 、m g ) 等指标的变化，探讨无机渗透调 节剂在渗透调节过程中所起的作用，对海桑属红树的抗盐机制作初步的了 1 2 硕士学位论文 解。并通过与前人工作的综合比较，进一步探讨胎生的生理生态意义，以期 为一直争论的胎生的意义提供一个突破的可能性。 红树植物的分带现象是红树群落的一个特点，对红树植物分带现象及其 机理的充分理解，可以进一步了解红树植物对其生境的适应性，是红树林成 功恢复的基础。针对在理论上对红树植物潮间带分带规律认识的混乱，本文 研究了繁殖体的特征( 大小、密度) ，以及几个物种的耐盐能力，综合探讨 了多种影响红树植物分布的因素，以期能为理清这些因素之间错综复杂的关 系开辟一个新的研究方向。 硕士学位论文 2 1 样地概况 材料与方法 海南省文昌清澜港红树林自然保护区( 1 9 0 2 2 7 1 9 0 3 57 n ，1 1 0 0 4 0 1 1 0 0 4 87 e ) 位于文昌县境内，海南岛东北侧，属热带海洋性气候。年均温度 2 4 0 ，最冷月均温度1 8 3 ，极端最低温度4 7 ，年均降水量1 9 7 4 m m 。 溺谷型港湾，有文昌江、文教河流入。不规则全日潮，平均潮差o 7 5 m ，最 大潮差2 0 6 m 。土壤淤泥质，土壤及水体含盐量变化很大。 这是我国红树植物天然分布种类最多的地区，除红榄李外，国内所有的 红树植物都可以在本保护区找到，且是海南海桑的唯一分布区。 2 2 样品采集 表2 1 海桑属红树植物果实发育阶段的划分( 样品采集地点：海南清澜港) t a b l e2 。1d i v i s i o no ft h ed e v e l o p m e n t a ls t a g e so ff r u i t so fs o n n e r a t i af r o m q i n g l a nh a r b o r , h a i n a ni s l a n d ，c h i n a 注：i v 阶段为成熟果。 1 4 硕士学位论文 于2 0 0 6 年6 月，在保护区内采集杯萼海桑( s o n n e r a t i aa l b a ) 、海桑( s c a s e o l a r i s ) 、卵叶海桑( & o v a t a ) 、拟海桑 xg u l n g a i ) 和海南海桑 x h a i n a n e n s i s ) 的样品。每个种选择年龄、高度和生长状况较一致的各3 株， 分别采集不同发育阶段的果实。果实按照重量和直径分为4 个阶段( 表2 1 ) ，最后一个阶段是成熟果( 摇动树，就能从树上落下来的果实) ，每个阶段 的样品数是9 。同时，从每株树上采集成熟的叶片。 2 3 测定与分析方法 2 3 1 形态测定 用游标卡尺和电子天平测量果实的直径和重量。 2 3 2 密度测定 采用静力称横法测定( 杨述武2 0 0 0 ) 。 2 3 3 鲜重、千重和含水量的测定 果实和叶片用蒸馏水冲洗干净，用吸水纸吸干表面水分，称鲜重后置 1 0 5 c 烘箱中杀青1 0 m i n ，转到8 0 烘至恒重，称干重，植物含水量按( 鲜 重一千重) 鲜重1 0 0 计算。 2 3 4 无机离子含量测定 c l 的测定：将烘干后的样品粉碎，称取0 2 9 左右于坩锅内，放入马弗 炉灰化( 5 2 5 2 5 约3 h ) 。将灰化后的样品过滤，滤液加铬酸钾溶液作为指 示剂，再用0 0 2 n 硝酸银标准液滴定。 k ，n a ，c a ，m g 的测定：称取0 1 9 左右于坩埚内，放入马弗炉灰化( 5 2 5 2 5 。c 约3 h ) 。灰化后的样品中分别加入1m l 浓硝酸硝化4 5 - - - - 6 0 m i n 后用 2 稀硝酸稀释定容。用i c p m a s s ( e l a nd r c e ，p e r k i ne l m e ri n c u s a ) 测定。 2 3 5 渗透势的测定和计算渗透势( c o p ) 渗透势用5 5 2 0 型蒸汽压渗透计测定( v a p o r5 5 2 0 ，w e s c o ri n c u s a ) ， 硕士学位论文 即为实测渗透势( m e a s u r e do s m o t i cp o t e n t i a l ，m o p ) 。 按1 l r 。= 一i c r t ( i 为溶液中溶质的活度系数，c 为质量摩尔浓度，r 为 气体常数，t 为绝对温度) 公式，计算果实和成熟叶片的各种无机渗透调节 物质的渗透势，即为计算渗透势( c a l c u l a t e do s m o t i cp o t e n t i a l ，c o p ) 。将所得 无机渗透调节物质的c o p 分别相加，即为无机渗透调节物质的计算渗透势 ( c a l c u l a t e do s m o t i cp o t e n t i a lo fi n o r g a n i co s m o t i c a , c o p i o ) 。计算各种离子以 及五种离子的总和占实测渗透势( m o p ) 的百分比( 赵可夫1 9 9 9 ) 。 2 3 6 数据处理 s p s s 差异显著性分析，p 0 0 5 ，为差异不显著。 1 6 硕士学位论文 键里 当日7 卜 3 1 海桑属红树植物果实发育过程的含水量变化 图3 1 表示了五种海桑属红树植物的果实在不同发育阶段的含水量变 化。从图中可以看出，这五种海桑属红树植物果实的含水