（渔业资源专业论文）南海珊瑚礁海域鱼类分类多样性与地理分布的研究.pdf

南海珊瑚礁海域鱼类分类多样性与地理分布的研究 摘要 南海所属的东沙、西沙、中沙和南沙群岛，主要由珊瑚礁组成，这些珊瑚礁 中蕴藏着种类丰富的鱼类生物。本研究根据南海珊瑚礁海域鱼类调查研究的历史 资料，对各珊瑚礁群记录的鱼类物种数目进行了系统整理，结果显示目前东沙群 岛珊瑚礁海域记录鱼类物种5 1 4 种，西沙和中沙群岛记录6 2 0 种，南沙群岛记录 5 4 8 种，总计则为9 8 1 种，都以鲈形目鱼类为主，但各礁群和总共记录的鱼类物 种数目均少于全球生境相似的海域和预测的物种数目，可能是由于调查次数较少 的缘故。 根据鱼类种类组成用统计检验对东沙群岛、西沙和中沙群岛、南沙群岛、卡 拉棉群岛、米尔恩湾的天竺鲷科、蝴蝶鱼科、隆头鱼科、雀鲷科、刺尾鱼科、鹦 嘴鱼科、鲥科、鳢科、鲲科、羊鱼科等1 0 科典型珊瑚礁鱼类科的相对丰富度的 差异性进行了测试，结果表明上述海域1 0 科鱼类的相对丰富度差异均不显著。 根据鱼类物种组成计算了东沙群岛、西沙和中沙群岛及南沙群岛珊瑚礁海域 鱼类的分类学多样性指数值，结果显示东沙平均分类差异指数+ 为5 5 1 ，分类 差异变异指数八+ 为1 2 1 ；西沙和中沙+ 为6 0 2 ，八+ 为1 6 4 ；南沙+ 为5 6 6 ， 八+ 为1 5 0 ；所有珊瑚礁海域鱼类+ 均小于长江口、东海陆架和黄渤海，反映了 总体上珊瑚礁海域鱼类亲缘关系要比陆架和河口鱼类近。而八+ 的分布则有所不 同，所有珊瑚礁海域鱼类八+ 低于长江口和黄渤海鱼类，但都高于东海陆架。 根据物种组成计算了西沙群岛1 6 座岛礁的g - f 多样性测度。结果显示西沙各 岛礁之间的g 指数、f 指数和g f 指数差异均较大，与岛礁记录的物种数目差异 较大有关。为避免个别岛礁g f 指数为负的情况，采用了改进的g f 指数与物种 数目对数为正相关，能较好地体现研究区域生境的复杂程度，g f 多样性测度较 高同时也是物种数目较大的岛礁如永兴岛、华光礁、东岛等应该成为珊瑚礁海域 鱼类保护的重点区域。 南海珊瑚礁海域鱼类地理分布主要分为印度太平洋、印度西太平洋、西太 平洋等几种类型，这三种类型占了各礁群以及全部鱼类种类数目的7 5 以上。环 热带种出现频率也较高，这些鱼类以游泳能力较强的鱼类如鲨鱼等居多。西沙群 岛记录的尖尾新丝隆头鱼为该海区的特有鱼类。计算了东沙群岛、西沙和中沙群 岛、南沙群岛之间以及他们与卡拉棉群岛、米尔恩湾和南沙群岛西南陆架、南海 北部陆架鱼类种和科相似性系数，结果表明珊瑚礁海域之间的种和科相似性系 数、共有的物种数目均高于珊瑚礁海域与陆架鱼类。对南海珊瑚礁海域总的鱼类 物种数目鱼类与其他海域共有种数目进行了对比，显示南海珊瑚礁海域记录鱼类 与同位于西太平洋地区的台湾省关系最为密切，共有种有8 3 9 种，菲律宾( 7 9 4 ) ， 印度尼西亚( 6 8 9 ) ，澳大利亚大堡礁( 6 6 0 ) ，太平洋中部群岛( 4 3 3 ) ，阿拉伯海 ( 2 8 0 ) ，夏威夷( 2 5 5 ) ，东太平洋( 1 3 5 ) ，南海北部陆架( 1 0 4 ) ，南沙群岛西南 陆架( 9 0 ) ，而与加勒比海区相差较大，共有种只有4 9 种。本研究支持将南海珊 瑚礁海域鱼类划为印马亚区的结论。 关键词：南海，珊瑚礁，物种多样性，分类学多样性，g f 多样性测度，相似性， 地理分布 i i s t u d yo nt a x o n o m i cd i v e r s i t ya n dg e o g r a p h i c d i s t r i b u t i o no ff i s hc o r a lr e e f si ns o u t hch i n aseaoistriu t i o n | i s l l0 nc o r a l0 u t a b s t r a c t m o s to fr e e f s ，b a n k s ，s h o a l s ，i s l a n d si nd o n g s h ai s ，x i s h aa n dz h o n g s h ai s ，a n d n a n s h ai s 1 0 c a t i n gi ns o u t hc h i n as e aa r ec o m p o s e do fc o r a lr e e f s ，w h i c hi sr i c hi n f i s hs p e c i 髓t h er e c o r d e df i s hc o m p o s i t i o no nc o r a lr e e f s , s o u t hc h i n as e a , 嬲 u p d a t e d , b a s e do nt h ep r e v i o u ss t u d i e s t h er e s u l ts h o w e dt h a tt h e r ea r e5 14 s p e c i e si n d o n g s h ai s ，6 2 0s p e c i e si nx i s h aa n dz h o n g s h ai s ，a n d5 4 8s p e c i e si nn a n s h ai s ， r e s p e c t i v e l y , a n dt o t a lo f9 81s p e c i e so nc o r a l r e e f si ns o u t hc h i n as e ah a v e n o wb e e n r e c o r d e d , w h i l ep e r c i f o r m sd o m i n a t ei ns p e c i e sr i c h n e s s h o w e v e r , t h er e c o r d e d n u m b e ri sl o w e rt h a nt h ee s t i m a t e dn u m b e r , a l s ol o w e rt h a no t h e rr e e fa r e a sw h o o w n t h es i m i l a rh a t i b a t sw i t hs o u t hc h i n as e a , d u et of e w e ri n v e s t i g a t i o n sa n ds t u d i e s f i s hs p e c i e st a x o n o m i cd i v e r s i t yi n d e xw a sc a l c u l a t e d ，w h i c hi n d i c a t e dt h a t a v e r a g et a x o n o m i cd i s t i n c t n e s si n d e x 十i nd o n g s h ai s ，x i s h aa n dz h o n g s h ai s ， a n dn a n s h ai s i s5 5 2 ，6 0 2 ，5 6 6 ，r e s p e c t i v e l y , l o w e rt h a ny a n g t zr i v e re s t u a r y , e a s t c h i n as e ac o n t i n e n t a ls h e l f , a n dh u a n g h a is e aa n db o h a is e a s ，m e a n i n gm a t r e l a t i o n s h i pa m o n gf i s hs p e c i e sf o u n do nc o r a lr e e f sa 坞m o r ec l o s d yt h a nt h o s ei n c o n t i n e n t a ls h e l fa n de s t u a r ya r e a ；w h i l ev a r i a t i o ni nt a x o n o m i cd i s t i n c t n e s si n d e x 八+ i s12 1 ，16 4 ，15 0 , r e s p e c t i v e l y , l o w e rt h a nt h o s ei ny a n g t zr i v e re s t u a r ya n dh u a n g h a i s e aa n db o h a is e a s ，b u th i g h e rt h a nt h a ti ne a s tc h i n as e ac o n t i n e n t a ls h e l f v a r i a t i o no fr e l a t i v es p e c i e sr i c h n e s sa m o n gf a m i l i e so ft y p i c a lc o r a l - r f f i s h e s f a m i l i e si nd o n g s h ai s ，x i s h aa n dz h o n g s h ai s ，n a n s h ai s ，c a l a m i a n ei s a n d m i m eb a yw a sc o m p a r e d ，u s i n gs a t i s t i c a lt e s t , a n df o u n dt h a tt h e yd i d n te x h i b i t s i g n i f i c a n td i f f e r e n c ei nr e l a t i v es p e c i e sr i c h n e s sa m o n gf a m i l i e so ft y p i c a lc o r a l - r e e f f i s h e s b a s e do nt h ef i s hs p e c i e sc o m p o s i t i o no nc o r a lr e e fa r e ai nx i s h ai s ，g - f m e f t q u r ew a se x a m i n e di ni t s16r e e f sr e s p e c t i v e l y 耽cr e s u l ts h o w e dt h a tt h e r ei s g r e a td i f f e r e n c ea m o n gg - i n d e x ，f - i n d e xa n dg - fi n d e xi ni t s l6r e e f s ，d u et ot h eg r e a t d i f f e r e n c eo nt h en u m b e ro fs p e c i e s ，a n dar e v i s e dg - f i n d e xw a sa p p l i e dt oi n d i c a t e t h a tt h e r ei sap o s i t i v er e l a t i o n s h i pb e t w e e nr e v i s e dg - f i n d e xa n dt h el o n g r i t h mo f l i i n u m b e ro fs p e c i e s ，0g - f i n d e xc a nb e t t e re x p l a i nt h ec o m p l e x i t yo fh a b i t a t s p a p e rs u g g e s t e dt h a tn u m b e ro fs p e c i e sw a sh i g h e ri ny o n g x i n gi s l a n d ，h u a g u a n g r e e f , d o n gi s l a n da n ds oo i l ，w h o s eh a b i t a ts h o u l db es p e c i a l l yp r o t e c t e d g e o g r a p h i cd i s t n b u t i o no ff i s ho nc o r a l r e e f si ns o u t hc h i n as e aw a sc a t a l o g u e d ， i n d i c a t e dt h a t7 5 o fs p e c i e sb e l o n g e dt oh l d o p a c i f i c ，h l d o w e s t e r np a c i f i c ，a n d w e n s t e r np a c i f i c a n dc i r c u m t r o p i c a ls p e c i e sh a v i n gs t r o n g l ys w i n m m i n ga b i l i t ys u c h a ss h a r k sa l s oo c c u r r e df r e q u e n t l y , w h i l ea tl e a s to n ee n d e m i cn e o c i r r h i l a b r u s o x y u r u sh a sb e e nr e c o r d e d 1 1 1 ec z e k a n o w s k is i m i l a r i t yc o e f f i c i e n t so ns p e c i e sa n d f a m i l yl e v e lf o rd o n g s h ai s ，x i s h aa n dz h o n g s h ai s ，n a n s h ai s ，c a l a m i a n ei s l a n d s ， m i l n eb a y , t h es o u t h w e s t e r nc o n t i n e n t a ls h e l fo fn a n s h ai s ，a n dn o r t h e r n c o n t i n e n t a ls h e l fo fs o u t hc h i n as e a , s h o w e dt h a tb o t ht h es i m i l a r i t yo ns p e c i e so r f a m i l yl e v e lw i mc o r a lr e e f st oe a c ho t h e ri sh i g h e rt h a nt h o s et ot h es o u t h w e s t e r n c o n f i n e n t a ls h e l fo fn a n s h ai so rt ot h en o r t h e r nc o n t i n e n t a ls h e l fo fs o u t hc h i n a s e a t h es h a r e nn u m b e ro ff i s hs p e c i e sb e t w e e nc o r a lr e e f sr e c o r d e di ns o u t h c h i n a s e aa n do t h e rr e g i o n sw a sc o m p a r e d ，s h o w i n gt h a tf i s hf a u n ao l lc o r a lr e e f si ns o u t h c h i n as e ah a sac l o s er e l a t i o n s h i pw i mi nt a i w a np r o v i n c e ，w h e r e8 3 9s p e c i e sw a s f o u n d ，f o l l o w e db yp h i l i p p i n e s ( 7 9 4 ) ，i n d o n e s i a ( 6 8 9 ) ，g r e a tb a r r i e rr e e f f 6 6 0 ) ， c e n t r a lp a c i f i ci s l a n d s ( 4 3 3 ) ，a r a b i a ns e a ( 2 8 0 ) ，h a w a i i ( 2 5 5 ) ，e a s t e r np a c i f i c ( 1 3 5 ) ， s o u t h w e s t e r nc o n t i n e n t a ls h e l fs e aw a t e ro nn a n s h a i s l a n d s ( 10 4 ) ，n o r t h e r n c o n t i n e n t a ls h e l fo fs o u t hc h i n as e a ( 9 0 ) ，a n dt h el e a s ts h a r e dn u m b e ro fs p e c i e sw a s f o u n di nc a r i b b e a ns e a ( 4 9 ) t h i sp a p e rs u p p o r t e dt h ec o n c l u s i o nt h a tf i s hf a u n a0 1 1 c o r a lr e e f si ns o u t hc h i n as e as h o u l db ea r o u n di n d o - m a l a yr e g i o n k e y w o r d s ：s o u t hc h i n as e a , c o r a lr e e f , s p e c i e sd i v e r s i t y , t a x o n o m i cd i v e r s i t y , g f m e a s u r e ，s i m i l a r i t y ，g e o g r a p h i cd i s t r i b u t i o n i v 学位论文原创性声明 本人郑重声明：所呈交的论文是本人在导师的指导下独立进行研究所取得 的研究成果。除了文中特别加以标注引用的内容外，本论文不包含任何其他个 人或集体已经发表或撰写的成果作品。对本文的研究做出重要贡献的个人和集 体，均已在文中以明确方式标明本人完全意识到本声明的法律后果由本人承 担。 作者签名园窖赛警 2 0d 尹年6 月妒日 厂 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解学校有关保留、使用学位论文的规定，同意学校 保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和电子版，允许论文被查阅和 借阅。本人授权广东海洋大学可以将本学位论文的全部或部分内容编入有关数 据库进行检索，可以采用影印、缩印或扫描等复制手段保存和汇编本学位论文。 本学位论文属于1 、保密口，在年解密后适用本授权书。 2 、不保密酿 ( 请在以上相应方框内打吖”) 作者签名：窖辩 导师签名5 细汉 月如日 6 月弦日年年 尹d 7 d 0 u o 2 2 广东海洋大学硕士学位论文 1 1 研究目的和意义 1 前言 珊瑚礁是海洋环境中独特的一种生物群落，整个珊瑚礁是由生物作用产生碳酸钙 沉积而成的，具高生物多样性、丰富的生物量、以及高生产力等特点，并在孕育高物 种多样性、维持生态平衡、建造陆地、作为观光旅游资源等方面具有很高的价值而成 为最重要且受国际关注的海洋生态系统之一【i l 。 全球珊瑚礁主要分布在暖水沿岸、南北半球2 0 0 c 等温线范围内【2 j 。中国的珊瑚 礁海岸，大致从台湾海峡南部开始，向南一直分布到南海。但是真正完全由珊瑚及其 他造礁生物所形成的珊瑚岛直到1 6 0 n 附近的西沙群岛才真正出现 2 1 在本研究中， 南海珊瑚礁海域是指中国管辖的南海诸岛所属的海域，其地理位置由北向南依次为东 沙群岛、西沙群岛、中沙群岛和南沙群岛。南沙、西沙、中沙、东沙群岛由2 0 0 多个 跨度大、覆盖面积广的岛、洲、礁、沙滩组成【3 】。由于南海诸岛属海洋岛屿，再加上 水温和含盐量等条件的影响，非常适合珊瑚生长，因此绝大部分又是由造礁珊瑚组成 的珊瑚礁 4 1 。珊瑚礁是全球海洋中重要的生态系统，蕴藏着种类繁多的鱼类生物1 5 】。 由于南海珊瑚礁生态系统具有重要的生态意义和科研价值，2 0 0 2 年国际上学术界还 将其列入了世界十大重要珊瑚礁保护区之一【3 】。 生物多样性是指栖息于一定环境的所有动物、植物和微生物物种、每个物种所拥 有的全部基因以及它们与生存环境所组成的生态系统的总称，包括物种多样性、遗传 多样性和生态系统多样性三个基本层次。而物种多样性是指地球上生命有机体的多样 化，它是生态系统的基本组分，也是基因和染色体的载体，在生物多样性三个基本层 次中，它是最明显、最直观的一个层次【2 】 目前，中国关于南海珊瑚礁生物多样性的研究已经开展了不少，如在软体动物、 浮游动物和浮游植物方面都取得了一定的成果【5 】。而有关南海珊瑚礁海域鱼类物种多 样性的工作也开展还较少【5 】。而且，目前有关南海珊瑚礁海域鱼类物种多样性的大部 分研究一般只涉及到某一礁群的鱼类物种多样性睁1 2 1 ，虽然也有研究【3 矗1 3 。1 5 】涉及到 了南海各个礁群的鱼类物种多样性研究，但所用资料一般只采用1 2 个航次的数据， 无法较全面地反映珊瑚礁海域实际的鱼类物种多样性状况。之后随着调查研究的继续 深入，事实上南海珊瑚礁海域鱼类种类组成的资料也处于不断地更新中，因此对上述 资料进行系统整理、分析显得非常必要。 传统的生物多样性研究依赖于物种个体数目，反映了物种个体在群落中的地位， 不能直接反映系统发生的多样性，没有衡量其偏离期望值多少的方法，对环境变化的 响应不是单调的【蛤1 8 】，对不同时间、不同方法采集的原始数据进行分析较时往往需要 南海珊瑚礁海域鱼类物分类多样性与地理分布的研究 进行标准化处理【1 9 1 。然而，到目前为止，由于南海珊瑚礁海域鱼类物种多样性调查采 用了各种不同的调查方法，如手钓、延绳钓、刺网、潜水观察等【9 , 1 1 , 1 3 】，因此如何将 不同时间、不同方法采集的样本进行标准化处理给南海珊瑚礁海域鱼类物种生物多样 性研究带来了一定程度的难度。 分类多样性指数中的平均分类差异指数+ 和分类差异变异指数八十1 1 6 2 0 1 和g f 多 样性测度指数【1 9 】都是相对较新的研究方法，都依据物种不同的分类阶元，只根据物种 有无的二元数据便可对群落物种的多样性进行评估。其中，平均分类差异指数+ 和 分类差异变异指数八十基于物种间形态差异权重【1 6 】，根据种类间形态关系的路径长度， 能够将群落的分类多样性特征以量化指标体现，平均分类差异指数+ 反映的是群落 物种之间的形态亲缘关系，按照这种推理，由归属于不同属物种组成的群落就比由同 一属物种组成的群落多样性高【2 睨，而分类差异变异指数八+ 反映的是群落物种之间 分类地位关系的均匀程度【捌。在生物多样性研究中，仅从物种水平上进行分析还是不 够的【1 9 1 ，而g f 多样性测度指数正是基于物种不同科( 属) 之间隶属物种数目的差异， 反映了群落物种在科和属级水平的物种多样性状况【1 9 2 3 1 。目前，还未见这些方法运用 于南海珊瑚礁海域鱼类物种多样性的研究。 不过，虽然分类学多样性指数能够度量和解释群落中种类间形态关系的差异，根 据种类间形态关系的路径长度量化群落的分类多样性和分类差异性，但是却无法表示 不同群落之间物种的相似性。因此本研究将南海珊瑚礁群之间鱼类物种相似性的计算 也纳入了多样性和地理分布的研究中，以相对较好地说明南海珊瑚礁海域鱼类的区系 特点。 另外，由于过度捕捞和环境污染的影响，中国近海渔业资源的持续衰退，迫使部 分捕捞努力量转移到了珊瑚礁鱼类上，已有研究发现中国珊瑚礁渔业资源也有不断减 少的趋势【3 】。因此，加强对南海珊瑚礁鱼类物种多样性和地理分布的研究并保护和合 理利用珍贵的珊瑚礁鱼类是当前应当开展的一个重要的研究课题。南海珊瑚礁海域鱼 类物种多样性与地理分布的研究，还可作为南海珊瑚礁生态系统生物多样性研究以及 中国鱼类生物多样性研究的重要组成部分，南海珊瑚礁生态系统也是世界十大重要珊 瑚礁保护区之一【3 1 ，此外，2 0 0 4 年中国还加入了国际海洋生物普查计划委员会【2 4 1 ，该 计划其中一项内容就是珊瑚礁生态系统生物多样性的研究，因此这使得本研究更具实 际价值。因此，本研究工作的开展，意义主要表现在： 是为了更全面地了解南海珊瑚礁海域大尺度上鱼类物种组成和地理分布情况， 也为验证南海珊瑚礁是中国乃至世界海洋鱼类生物多样性热点的需要，同时在理论上 也能够充实中国鱼类生物物种名录，也能够为将来南海珊瑚礁海域鱼类物种继续的深 入研究奠定一定的基础。 二是通过研究南海珊瑚礁海域鱼类的分类学多样性，结合菲律宾卡拉棉群岛和巴 布亚新几内亚米尔恩湾珊瑚礁海域鱼类分类学多样性，通过与陆架区和河口区鱼类群 2 广东海洋大学硕士学位论文 落分类学多样性的比较，从一个侧面阐明珊瑚礁海域鱼类群落的系统发生特征，同时 也期能为将来南海珊瑚礁海域鱼类群落不同取样区域、不同取样生境和历史数据进行 的鱼类分类学多样性研究比较提供基础资料。 三是以西沙群岛的1 6 座岛礁为例，通过对其鱼类物种g - f 多样性测度的研究，为 南海珊瑚礁海域鱼类的保护提供理论依据。 1 2 珊瑚礁海域鱼类研究进展 1 2 1 珊瑚礁鱼类起源 世界珊瑚礁生态系统从奥陶纪开始就已经出现，与鱼类在海洋中共同生活了大约 4 5 亿年之久。以硬珊瑚为主导的现代世界珊瑚礁及其鱼类区系只是代表了最新演化 的一种礁区生态系统瞄】。但是现代珊瑚礁鱼类究竟在什么时候开始出现? 有研究发现 现代珊瑚礁鱼类区系形成于大约5 0 0 0 万年前的第三纪早期【2 6 】，而其起源至少可追溯 到7 0 0 0 万年前的白垩纪晚期，甚至有可能是l - 3 亿一l 亿年前的自垩纪早期【2 7 1 目前世界珊瑚礁鱼类的生物分布地理格局是由于长期和复杂的历史进程造成的， 这些历史进程主要包括地理隔离、传播和灭绝事件【2 7 l 。目前，鲈形目鱼类数目占了世 界海洋鱼类的6 3 左右【2 引，同时，珊瑚礁鱼类的7 5 左右为鲈形目鱼类【2 9 1 ，包括大 多数典型的珊瑚礁鱼类科【2 6 】，不过，鲈形目鱼类的起源很可能是并系的【蚓。鲈形目、 纯形目、鲽形目、纳形目鱼类却可以归为一类一鲈总目【蚓。 有研究基于化石、分子进化树和生物地理格局推测对主要类别的珊瑚礁鱼类出现 年代进行了估计。所采用的化石从隔离区域的碎片，耳石到完整的鱼类骨架【2 6 】。但基 于耳石分析得到的鱼类出现年代估计要比采用完整骨架分析得到的年代要大【3 1 1 。如目 前采用耳石分析而记录的最早的鲈形目鱼类出现于9 7 0 0 万- x ) 0 4 0 万年前的白垩纪晚 期【3 - 3 2 l ，而目前最早的完整骨骼化石记录的鲈形目鱼类出现于7 4 0 0 万年前的白垩纪 晚期，位于意大利南部c a m p a n i a n 上游和m a a s t d c h i t a n 下游地区【2 6 , a 3 1 。其他化石记 录较早的鲈总目鱼类中，纯形目鱼类出现的年代也较早，目前采用化石分析而记录的 最早纯形目鱼类出现于9 7 0 0 万一9 0 4 0 万年前的白垩纪晚期【2 7 1 。采用耳石分析而记录 的鲽形目和崔由形目鱼类出现在5 6 5 0 万5 0 0 0 万年前的全新世时期，而最早的完整骨 骼化石记录则分别为5 0 0 0 万年和1 4 4 0 万年【2 7 , 3 1 】。基于耳石分析的典型珊瑚礁鱼类科 的发生年龄仍然不确定，但基于骨骼化石材料分析显示一些典型珊瑚礁鱼类科如刺尾 鱼科、隆头鱼科、雀鲷科、镰鱼科、鳝科、白鲳科和鲷科等至少在5 0 0 0 万前的全新 世时期就已出现【2 6 1 。此外，通过对地层鱼类耳石化石的研究表明，由于地壳运动而产 生的中美地峡极大地改变了厄瓜多尔当地鱼类地理分布i 蚓。现代生物分析技术的进步 更推动着珊瑚礁鱼类的研究朝前发展。如果能够结合地质学、生物地理学和系统发生 学的研究，历史生物地理学也能够提供确定珊瑚礁鱼类系统发生年代的证据【2 7 1 。如 b a r b e ra n db e l l w o o d 测定了隆头鱼科海猪鱼属h a l i c h o e r e s 鱼类【3 5 1 ，r e a de ta 1 测定了 3 南海珊瑚礁海域鱼类物分类多样性与地理分布的研究 隆头鱼科大咽齿鱼属m a c r o p h a r y n g o d o n 鱼类【3 6 】，m e c a v e r t ye ta 1 测定了雀鲷科宅泥 鱼属d a s c y l l u s 鱼类【3 7 】，b e m a r d ie ta 1 测定了隆头鱼科锦鱼属t h a l a s s o m a 鱼类【3 8 1 ， k l a n t e ne ta 1 测定了刺尾鱼科鼻鱼属n a s o 鱼类系统发生年代【3 9 1 ，b e l l w o o de ta 1 使用 1 2 s 和1 6 s 线粒体d n a 序列技术和化石比较天使鱼和蝴蝶鱼的系统发育学关系发现 特提斯末期事件和巴拿马地峡的闭合对天使鱼进化产生了很大的影响【柏】。 1 2 2 种类组成和多样性 珊瑚礁海域是全球物种丰富度最高的海洋生态系统。现代热带海洋生物区系可以 分为巨大的印度太平洋区系和较小的新世界热带区系两部分【3 5 】。而对于印一太海区之 所以成为全球海洋生物多样性中心，目前学术界存在以下不同的学说。第一种学说是 该区域是物种起源中心说，该学说认为印一太海区是全球海洋生物主要的起源中心， 物种由此多样性中心向外逐渐传播扩散【4 1 】；第二种学说是重叠中心说，该学说认为各 个生物地理区动物区系的重叠造成了印太海区极高的生物多样性【4 2 】；第三种学说是 积累中心说，该学说认为印太海区外围一些区域产生的物种随洋流运动到印太海区 中心，从而使得该区域物种多样性极高【4 3 川1 ；第四种学说是避难中心说，该学说认为 冰河期间由于气候变冷，在白垩纪时期广泛分布的一些物种，在较高纬度地区的死亡 率一般较高，而热带印度太平洋海区中心由于面积巨大，因而成为许多物种的避难 中心【2 丌。而c r o i z a te ta 1 提出了地理隔离学说认为印菲海区由于有较大面积的浅水海 洋生境，冰河时期海平面下降，造成了一些地区物种种群基因不能交流而逐渐隔离， 由于地理隔离事件发生次数较多，因而，使印菲海区成为高物种多样性中心【4 5 1 ，该 学说支持起源中心说【2 7 】。目前学术界主流的观点是此地区既是生物避难中心同时还是 新物种的诞生地【3 引。 珊瑚礁海域鱼类物种最显著的特征就是其高度的物种多样性【蛔。据统计，世界海 洋鱼类物种数目的1 4 是仅分布在珊瑚礁海域的【2 】。目前的研究认为，印度尼西亚。 马来西亚菲律宾海区是世界上海洋生物物种多样性最高的地区 4 7 1 ，其所在的海区被 誉为“珊瑚三角区”【4 ，生物多样性极高，其中仅鱼类物种就有约4 0 0 0 种【4 7 1 ，加勒 比海区约记录鱼类1 0 0 0 余种【4 7 1 ，世界各地的海洋生物物种数目大致以印菲海区为中 心随经纬度的变化而呈现梯度分布的特点 4 8 - 5 0 】。不过，尽管珊瑚礁区鱼类物种多样性 高，但很少有某一种鱼类个体数量能够占据绝对优势【5 1 1 。 s p n n g e r 提出了太平洋板块生物地理理论，认为各海域物种分布的差异是由于全 球各板块构造运动的结果 5 2 】。b e l l w o o da n dh u g e s 认为珊瑚礁生境面积、经度、纬度 这三者都能极显著影响局域尺度珊瑚礁海域鱼类物种丰富度，但珊瑚礁生境面积对鱼 类物种丰富度的影响最大，其次是礁群所处的经度，而纬度的影响最小，如印度太 平洋海域由于面积广阔，因而鱼类物种多样性极高【5 3 】。同理，印度尼西亚周围海域由 于有数量众多的珊瑚礁分布，因而成为世界上珊瑚礁鱼类多样性最高的地区【5 4 1 ，但若 按照单位海域面积拥有的鱼类物种数目来计算的话，菲律宾群岛则是全球珊瑚礁鱼类 4 广东海洋大学硕士学位论文 的分布中t = i , t s o l 。近年来，有学者提出用。中间膨胀效应一假说来解释印度太平洋海 区珊瑚礁中的鱼类物种和珊瑚物种丰富度的分布时也取得了较为满意的效果【5 5 1 ，该假 说认为，物种在分布区域内呈连续分布，不同的物种，分布范围有可能重叠；在一个 区域内由于边界环境条件会限制物种分布，因而不同物种的分布范围在边界地区重 叠程度较小，而在膨胀中心地区重叠程度较大，所以膨胀中心地区一般出现的物种丰 富度高【5 6 1 。 尽管加勒比海区典型的珊瑚礁鱼类物种丰富度远低于印度太平洋海区，如蝴蝶 鱼科鱼类，生物多样性中心大部分海区记录有2 0 种以上，而大西洋一些珊瑚礁海区 却只记录有几种蝴蝶鱼科鱼类，但其个体数目却要高于印度太平洋海域【5 7 】。同时， 对菲律宾和马来西亚1 7 3 个研究站点蝴蝶鱼科鱼类的丰富度进行逐步回归分析表明， 影响某一个横断面蝴蝶鱼科鱼类物种丰富度的影响因子有珊瑚礁覆盖程度、距离菲律 宾民都洛地区的远近以及当地海域的开放程度，影响某一个研究站点蝴蝶鱼科鱼类物 种丰富度的影响因子有距离菲律宾民都洛地区的远近、活珊瑚的覆盖程度以及局域尺 度的鱼类物种丰富度等，而影响某一礁群蝴蝶鱼科鱼类物种丰富度的因子有距离菲律 宾民都洛地区的远近、活珊瑚的覆盖率、局域尺度的物种丰富度以及当地海域的开放 程度等网。还有研究发现一般珊瑚礁中鱼类物种数日和密度要比海藻床高，这可能与 珊瑚礁能提供躲避场所和生境复杂有关【弼】。 有研究发现太平洋珊瑚礁鱼类区系的物种组成有较大的同质性，如很多太平洋岛 屿与多样性中心的珊瑚礁鱼类物种相似性系数在0 6 以上。一般距物种多样性中心距 离越远的海区，其与物种多样性的相似性就越低。另外珊瑚礁海域的鱼类物种中特有 鱼类数目较少，但也有两个海区特有种鱼类数目较多，一是夏威夷群岛；二是西太平 洋地区，包括日本南部、台湾以及南海。还有一些隔离较大的岛屿如复活节岛和马尔 萨斯群岛特有种鱼类数目也较爹湖。还有研究也发现某一特定的珊瑚礁记录的鱼类物 种多样性跟局域尺度水平的物种多样性有关系，当然这种关系主要受一些大尺度和局 域尺度因子的影响f 5 7 】。另外，珊瑚礁中生活的鱼类群聚格局表现出带状分布现象，如 珊瑚礁区外缘水域与礁台相比，生活的鱼类就有所差异，一般外缘水域生活的体型较 大鱼类比例较耐印1 。 生态学和生物地理学研究的一个主要任务是如何解释各地物种丰富度的差异【5 3 1 ， 由于调查手段和方法等原因使得我们不能了解某一区域的真正的种类丰富度情况，因 此可以通过一些方法估计或推测区域种类丰富度。h a r m d i n - v i v i c n 6 1 - 6 2 根据全球不同 珊瑚礁海域鱼类物种丰富度与珊瑚物种丰富度的关系，经计算发现鱼类物种丰富度与 珊瑚物种丰富度存在着极显著相关性( y 一1 3 6 3 + 3 9 2 芎，r = 0 9 7 ，p 0 0 1 ) ，因此可以根 据某一海区已记录的珊瑚物种数目来推断该海区鱼类物种的数目。a l l e na n dw e r n c r 【6 3 】也提出了一种能较方便地估算印度西太平洋地区珊瑚礁海域鱼类物种数目的鱼类 多样性指数f d i 方法，c f d i 方法的原理是通过利用潜水观察记录的某海域刺盖鱼 5 南海珊瑚礁海域鱼类物分类多样性与地理分布的研究 科、蝴蝶鱼科、隆头鱼科、雀鲷科、刺尾鱼科、鹦嘴鱼科这6 科鱼类已知的物种数目 来推断该海域全部的物种数目，该海域可以是某一站点水域，也可以是某一礁群周围 水域甚至是大片的水域，c f d i 方法可以用以下简单的回归方程来表示，当某一水域 面积 2 0 0 0 k m 2 时，预测的鱼类物种数目= 3 3 9 x ( c f d i ) 2 0 5 9 5 ，( r 2 = 0 9 6 ，p 5 0 0 0 0 k m 2 时，预测的鱼类物种数目= 4 2 3 4 x ( c f d i ) 11 4 4 4 6 ( r 2 = 0 9 6 4 ，p o 0 1 ) ，c f d i 是该海域记录的上述6 科鱼类的物种数目之和。t o k e s h i l “1 对印度尼西 亚四王群岛的珊瑚礁鱼类集聚格局进行研究后，提出用物种积累率方法来预测当地的 珊瑚礁鱼类物种丰富度。物种积累率r i = ( s h - s o s i ，经对数转化后得到l n r i = a + b l n i ， r i 是样本积累曲线中i = l 即第一个调查站位到第n 个调查站位1 时候调查站位i 到调 查站位i + 1 的物种积累率，s i 和s i + 1 分别为调查站位i 和调查站位i + l 的物种数目，y = 1 2 2 8 7 x 0 2 1 9 6 限2 = 0 9 9 7 ) ，y 是积累率的自然对数，x 是调查站位数的自然对数。 此外，还有一些物种数目的估算方法，如种类数、稀疏多样性测度( r a r ea f c t i o nd i v e r s i t y m e a u s r e m e n t ) 以及多种非参数c h o a l 、c h o a 2 、a c e ( a nb a u n d a n c e b a s e dc o v e r a g e e s t i m a t o r ) 、i c e ( a ni n c i d e n c e - b a s e dc o v e r a g ee s t i m a t o r ) 以及刀切法( j a c k k n i f e ) 系列和自 助法( b 0 0 t s t r a p ) 等【1 7 朋1 。其中表格1 1 中所列的了一些只根据物种出现不出现的二元 数据就能进行物种数目估算估算的方法。 表1 - 1 一些非线性物种数目估算方法的估算方程1 7 , 6 4 t a b l e l le s t i m a t i o no f s p e c i e sr i c h n e s su s i n gf o u rn o n - p a r a m e t r i cm e t h o d s s 和s o b s 分别表示预测物种数目和实际观测物种数目。为仅在1 个调查站位里 出现的物种数目，而m 表示只在2 个调查站位里出现的物种数目，历表示物种j f 出现 的调查站位个数占全部调查站位个数的比例，疗表示全部调查站位的总共记录物种数 目。 6 广东海洋大学硕士学位论文 1 2 3 珊瑚礁海域鱼类物种对捕捞作用和全球变化的响应 研究认为捕捞对体型较大的鱼影响要大于体型较小的鱼，这可以从他们的生命史 特点不一样来解释，一般大型鱼类更容易受捕捞的影响【6 5 1 ，几十年来，持续增加的捕 捞压力已经引起热带海洋生态系统的物种组成和生境结构发生变化、物种数量下降、 肉食性鱼类和优势鱼类降到较低的营养级，这样的连锁反应不仅发生在处于高捕捞压 力状态的珊瑚礁生态系统中，同时对处于低捕捞压力状态的珊瑚礁生态系统也一样 【6 6 1 。一般而言，过度捕捞会使该海域的鱼类物种数目减少，特别是一些体型较大的经 济鱼类如笛鲷科、裸颊鲷科、鳍科等鱼类由于有较高的食用价值，其个体数量和种类 数目等减少尤为明显，而蝴蝶鱼科鱼类尽管没有食用价值，但由于其有重要的观赏作 用，个体数量和物种数目也呈减少趋势。一般离岸越远，大型肉食鱼类的密度变高， 合理的解释是离岸较远的地方捕捞压力相对较小，如位于南海西部的越南雅庄湾各个 研究岛礁基本上呈现距离岸较远则物种丰富度较高的局面【明。另有报道日本南部琉球 群岛由于过度捕捞，一些重要经济鱼类的数量和种类均较少，而雀鲷科鱼类数量和种 类却比预期要多，可能跟礁区肉食鱼类的减少有关嘟】。 近年来，全球变化对珊瑚礁鱼类的影响也成了一个研究热点【6 9 】。研究认为全球变 暖导致的水温上升，使得一些珊瑚礁鱼类不得不改变原来的地理分布，而有些鱼类的 成鱼虽然能适应水温上升的变化，但其幼体和卵则很难适应，于是成鱼会改变产卵月 份，一般选择在较冷的月份产卵，以适应不断上升的水温。m a r c u ss h e a v e s 对澳大利 亚西部s w a ne s t u a r y 金赤鲷( p a g r u sa u r a t u s ) 进行的调查研究显示，由于调查时候 夏季温度超出了以前的正常水平，该鱼类从最初的在夏季繁殖产卵改为在春季和秋季 进行产卵。如果热带物种被迫将产卵季节转到较冷的月的话，这样能够减少卵的忍受 期，最终会使热带鱼类区系和热带渔业的结构发生变化【。另有研究发现，由于全球 变暖加剧，全球海洋珊瑚礁面积正在不断缩小【n 】。部分海域珊瑚出现了“白化一现象， 使得世界部分珊瑚礁海域鱼类丰富度下降，个体数量减少，而部分地区则是上升。如 1 9 9 7 1 9 9 8 年厄尔尼诺现象对澳大利亚【7 2 】和塞舌尔群岛珊瑚礁海域【7 3 】鱼类集聚的影 响是负面的，而对印度洋坦桑尼亚沿岸珊瑚礁鱼类个体数量的影响则是正向的【_ 7 4 】， g r a h a me ta 1 的研究表明，e n s o 对西南印度洋的摩里西斯珊瑚礁生态系统也没有明 显的影响，其1 9 9 4 2 0 0 5 年鱼类多样性仍处于较稳定的水平 6 9 1 。1 9 9 7 1 9 9 8 年厄尔尼 诺现象对巴西b a h i a 地区珊瑚礁海域鱼类个体数量也是正向的，但原因不明，可能与 海藻数量增加有关【7 5 1 。总的来看，全球变化对全球