（植物学专业论文）铁筷子（毛茛科）的形态、结构、发育及系统位置的研究.pdf

铁筷子( 毛莨科) 的形态、结构、发育 及系统位置的研究 刘萍 摘要铁筷子属( h e l l e b o r u sl ) 隶属毛莨科( r a n u n c u l a c e a e ) ，约2 0 种，主 分布于欧洲南部和亚洲西部。我国仅铁筷子( h e l l e b o r u st h i b e t a n u sf r a n c h ) 一种， 分布于四川西部，甘肃南部，陕西南部和湖北西北部。本文从解剖结构、导管的 穿孔板、花器官发生以及胚胎学等方面进行了研究，以期为它的系统地位的确定 提供更详细的资料。结果如下： 1 解剖结构 铁筷子根尖由根冠包被顶端分生组织构成，顶端分生组织由根冠一表皮原、 皮层原和中柱原组成：根的初生结构观察到三原型、四原型和六原型。 地上器官维管束中木质部不呈“v ”字形；根状茎的次生结构由外向内为表皮， 皮层和维管柱，髓射线发达。 茎的初生结构中多个维管束排列成环状，节部为单隙三迹，叶迹分别来自于3 条维管束或同一条维管束。 叶柄维管束排列呈弧形：叶为两面叶，表皮细胞不规则；气孔器只分布于下 表皮，为毛茛科典型的无规则型气孔。 在花托上，着生萼片的节部具单隙三迹，着生花瓣、雄蕊及心皮的节部均具 单隙单迹。花丝具1 条维管束；心皮基部在花托处联合。 铁筷子次生木质部中包括管胞状的和典型的导管分子两种类型。管胞状导管 仅发现于铁筷子的茎中，典型的导管分子则普遍存在于铁筷子根、根状茎、茎的 次生木质部中。在典型的导管分子中，穿孔板变异非常丰富，包括：网状穿孔板 ( 含麻黄式穿孔板) 、买麻藤式穿孔板、梯状穿孔板、网状和梯状混合型穿孔板、 梯状穿孔板向单穿孔板的过渡类型以及单穿孔板。其中网状穿孔板和买麻藤式穿 孔板在该属中首次发现。在铁筷子次生木质部中也观察n t 端壁多穿孔板及侧壁 穿孔板。 2 花的形态发生 铁筷子属在毛茛科中具不同的花部结构。铁筷子的花部器官均是螺旋状按顺、 逆时针两种旋转方向发生。萼片原基较宽，呈新月状，顶端平截，其它的花部器 官较狭窄，呈半球形，顶端较圆。花瓣原基和雄蕊原基相似并有延迟发育现象。 雄蕊向心式发生和发育。心皮原基呈马蹄形，顶部外翻不愈合，外翻部分下延形 成柱头。心皮纂部在花托处合生，但彼此不愈合。小孢予的发育顺孵为向心式发 育。根据花瓣琢基和雄麓原基相继发生砸花瓣原基较萼片原基存在延迟发育现 象，花瓣原基和雄蕊原基在形态上相似姐花瓣和最外轮雄蕊均有延迟发育现象， 我们认为铁挟予瓣花瓣为雄蕊源豹。透过 e 较铁筷子稆毛莛科其它被磺究避的磊 或者种发现该科植物花的形态发生具有丰富的多样性。 3 。瓤脍学 铁筷子的花药四室，花药壁由表皮( 1 层细胞) 、药室内壁( 1 层细胞) 、中层 ( 2 3 层细胞) 及腺质绒毡层( 1 层细胞) 组成。花药壁的形成为基本类型。小 孢子母细胞减数分裂为胞质分裂同时型，小孢子四分体为四面体型，花粉散播时 为二细胞花粉，花粉三沟型。 胚珠倒生，单珠被，厚珠心，功能大孢子位于合点端，胚囊发裔为蓼型，核 型胚乳。 4 系统位置 根据铁筷子的结构、花部器官发生及胚胎学特征，以及据以前相关资料的比 较，我们认为。铁筷子属于毛茛辩金莲花难科，但是否移黑种草属及菟葵属一并 置于铁筷子族( h e l l e b o r e a e ) ，还需进一步的验证。铁筷子和金莲花族( t r o l l i e a e ) 豹驴璺翥莘属及羚麻族( c i m i c i f u g e a e ) 豹类时升麻毽植物及唐松草贬辩 ( t h a l i c t r o i d e a e ) 的耧斗菜属植物之间表现出了较多的相似性；在胚胎学特征方面 和犀族约黑秘孳属移菟葵属之闼瓣耀似性较少；基于导管分子穿孔板类型豹比较， 我们认为铁筷子较同族的黑种草属和菟葵鞴以及翠雀族( d e l p h i n e a e ) 的乌头属和 飞燕草属原始；在形态结构方箍，铁筷子表现出定的特化性，可能代表了毛茛 科植物的另一种演化方式。 关键词：铁筷子解剖学花器官发生胚胎学系统位置 l l m o r p h o l o g y , s t r u c t u r e ，d e v e l o p m e n ta n ds y s t e m a t i c so f h e i l e b o r u st h i b e t a n u sf r a n e h ( r a n u n c u l a c e a e ) l i u p i n g a b s t r a c th e l l e b o r u sl i m a ( r a n u n c u l a c e a e ) c o m p o s e so f2 0s p e c i e s ，a n dm a i n l y d i s t r i b u t e di ns o u t he u r o p ea n dw e s ta s i a o n l yo n es p e c i e ，ht h i b e t a n u sf r a n c h ，w a s f o u n di nc h i n a ，a n dd i s t r i b u t e di nw e s ts i e h u 柚，s o u t hg a n s u ，s o u t hs h a u n x ia n d n o r t h w e s th u b e ip r o v i n c e s t h ef e a t u r e so fa n a t o m y , v e s s e l s ，f l o r a lm o r p h o g e n e s i sa n d e m b r y o l o g yo fht h i b e t a n u sw e r ed e s c r i b e di nt h ep r e s e n tp a p e r w ea t t e m p t e dt o s u p p l ys o m en e wf e a t u r e so nt h ed e t e r m i n a t i o no f t h es y s t e m a t i cp o s i t i o no f h e l l e b o r u s i nr a n u n c u l a c e a e 1 a n a t o m y t h er o o tt i pc o n s t i t u t e so fc a l y p t r o na n da p i c a lm e r i s t e m ，a n da p i c a lm e r i s t e mi s c o n s i s t e do fd e r m a t o c a l y p t r o g e n ，p e r i b l e ma n dp l e r o m e ；t h ep r i m a r ys t r u c t u r eo fr o o ti s t r i a r c h ，t e t r a r c ha n dh e x a r c h x y l e mo fo v e r g r o t m do r g a n sd o e s n ts h o wv - s h a p e da p p e a r a n c e t h es e c o n d a r y s t r u c t u r eo fr h i z o m ei n c l u d ee p i d e m ，c o d e xa n dv a s c u l a rt i s s u e ，p i t hr a yi sd e v e l o p e d t h ev a s c u l a rb u n d l e so ft h ep r i m a r ys t r u c t u r ei ns t e ma r er i n ga r r a n g e d ，a n dt h e n o d ei su n i l a c u n a ra n d3 - t r a c e d ，w h i c hi sf r o mt h r e ev a s c u l a rb u n d l e so ro n ev a s c u l a r b u n d l e t h ev a s c u l a rb u n d l e so ft h ep e t i o l ea r ea r r a n g e di na r c d o r s i - v e n t r a ll e a f ，a n d c e l l so f t h el e a f p y i d e r m i sa r ei 盯e g u l a ra n dt h es t o m a t ai sa n o m o c y t i c o nt h er e c e p t a c l e ，t h en o d eo fs e p a l si su n i l a c u n a ra n d3 - t r a c e d ，a n dt h en o d e so f p e t a l s ，s t a m e n sa n dc a r p e l sa r eu n i l a c u n a ra n d1 - t r a c e d t h ef i l a m e n tw i t ho n ev e s s e l b u n d l e s ；t h ec a r p e l sa r ec o n n e c t e db yt h er e m a i n i n gp a r to f t h er e c e p t a c l e t h e r ew e r et w ot y p e so ft r a c h e a r ye l e m e n t si nt h es e c o n d a r yx y l e mo f 麒 t h i b e t a n u s ，o n ei st h et r a c h e i d - l i k ev e s s e la n da n o t h e ri st y p i c a l v e s s e le l e m e n t s t r a c h e i d 1 i k ev e s s e l sw e r eo n l yo b s e r v e di ns t e m so fh i t h i b e t a n u s t h et y p i c a lv e s s e l e l e m e n t sw e r ef o u n di nx y l e mo fr o o t s r h i z o m e sa n ds t e m sf r o mht h i b e t a n u s u n i v e r s a l l y v a r i o u sp e r f o r a t i o np l a t e sw e r eo b s e r v e d i nt y p i c a lv e s s e l s i n c l u d i n g r e t i c u l a t ep e r f o r a t i o np l a t e ( i n c l u d i n gf o r a m i n a t ep e r f o r a t i o np l a t e ) ，“o n e t a l e a nt y p e ” p e r f o r a t i o np l a t e ，s c a l a r i f o r mp e r f o r a t i o np l a t e ，r e t i c u l a t e s c a l a r i f o r mp e r f o r a t i o np l a t e ， i i s c a l a r i f o n n s i m p l ep e r f o r a t i o np l a t ea n ds i m p l ep e r f o r a t i o np l a t e r e t i c u l a t ep e r f o r a t i o n p l a t ea n d “g n e t a l e a n , t y p e ”p e r f o r a t i o np l a t ew e r ef i r s tf o u n d i nt h i sg e n u s m u l t i p l ee n d w a l la n dl a t e r a l - w a l lp e r f o r a t i o np l a t e sw e r ea l s oo b s e r v e di nt h es e c o n d a r yx y l e m 2 f l o r a lm o r p h o g e n e s i s h e l l e b o r u si sag e n u sw i t hd i f f e r e n tf l o w e rs t r u c t u r ei nr a n u n c u l a c e a e t h e p h y l l o t a x i so ft h e f l o r a lo r g a n si nht h i b e t a n u si ss p i r a la n de i t h e rc l o c k w i s eo r a n t i c l o c k w i s ei no c c u r r e n c e t h es e p a lp r i m o r d i aa r ew i d e ，c r e s c e n t s h a p e d ，a n d t r u n c a t ea tt h ea p e xb u tt h a to fo t h e rf l o r a lo r g a n sa r en a r r o w ，h e m i s p h e r o i d a li ns h a p e a n dr o u n da tt h ea p e x t h ep e t a lp r i m o r d i aa r em u c hs i m i l a rt ot h a to fs t a m e n sa n d r e t a r d t h es t a m e n sa r e c e n t r i p e t a l i no c c u r r e n c ea n d d e v e l o p m e n t t h ec a r p e l p r i m o r d i aa r eh o r s e s h o e - s h a p e da n dt h et o pp a r to ft h ec a r p e l si sn o tf u s e db u tv a l g u s t h ev a l g u sp a r ta sw e l l 船as h o r td e c u r r e n tp a r to ft h es t y l ef o r m st h es t i g m a t h e c a r p e l sa r ec o n n e c t e db yt h er e m a i n i n gp a r to ft h er e c e p t a c l eb u tn o tf u s e dw i t he a c h o t h e r m i c r o s p o r e sa r ec e n t r i p e t a li nd e v e l o p m e n t b a s e do nt h ef a c t st h a t t h ep e t a l p r i m o r d i ao c c u rc l o s e l yf o l l o w e db yt h es t a r f l e np r i m o r d i ab u tt h e r ei sap a u s eb e t w e e n t h eo c c u r r e n c eo fs e p a l sa n dp e t a l s ，t h ep e t a lp r i m o r d i aa r es i m i l a rt ot h a to fs t a m e n si n s h a p e ，a n dt h ep e t a l sa r er e t a r da sw e l la st h eo u t e r m o s tw h o r ls t a m e n s ，w ec o n s i d e r e d t h a tt h ep e t a l so f - ，t h i b e t a n u sa r es t a m i n o d i a lo r i g i n t h ec o m p a r i s o no fht h i b e t a n u s a n do t h e ro b s e r v e dg e n e r a s p e c i e so fr a n u n c u l a c e a es h o w e dt h a tt h e r ee x i s t sd i v e r s i t y o ff l o r a lm o r p h o g e n e s i si nt h ef a m i l y 3 e m b r y o l o g y t h ef e a t u r e so f t h em i c r o s p o r e sa n dt h em a l eg a m e t o p h y t eo f h t h i b e t a n u sa r e ：t h e y o u n ga n t h e ri st e t r a t o c u l a r ；t h em a t u r ea n t h e rw a l lc o m p r i s e st h ee p i d e r m i s ，t h ef i b r o u s e n d o t h e c i u m ，2 - 3m i d d l el a y e r sa n das e c r e t o r yt a p e t u m ；t h ed e v e l o p m e n to fw a l ll a y e r s i so ft h eb a s i ct y p e ；c y t o k i n e s i si ss i m u l t a n e o u s ；p o l l e nt e t r a d sa r et e t r a h e d r a l ；p o l l e n w i t h3g e r m i n a t i n gf o l da n dt w o c e l l e da tt h es h e d d i n gs t a g e t h eo v u l eo f 月：t h i b e t a n u si s a n a 仃o p o u s n n i t e g m i c a n d c r a s s i n u c e l l a t e ； t h e c h a l a z a lf u n c t i o n a lm e g a s p o r ed e v e l o p e di n t oap o l y g o n u mt y p eo fe m b r y os a c ；t h e e n d o s p e r md e v e l o p m e n to f t h i b e t a n u si so f t h en u c l e a rt y p e 4 s y s t e m a t i cp o s i t i o no f h e l l e b o r u s a c c o r d i n gt ot h ec h a r a c t e r so fa n a t o m y , f l o r a lo r g a n o g e n e s i sa n de m b r y o l o g yo f 爿： t h i b e t a n u s ，w ec o n s i d e r e dt h a th e l l e b o r u ss h o u l db e s i t u a t e d o ns u b t a m h e l l e b o r o i d e a eo fr a n u n c u l a c e a e ，a n di ts o u l db ev a l i d a t e dw h e t h e rh e l l e b o r u s ， e r a n t h i sa n dn i g e l l at o g e t h e rb es i t u a t e do nt r i b h e l l e b o r e a e h e l l e b o r u s ，c a l t h ao f t r i b t r o l l i e a ea n da c t a e ao ft r i b c i m i c i f u g e a e ，a q u i l e g i ao fs u b f a m t h a l i c t r o i d e a e h a v el l i g l ls i m i l a r i t y h e l l e b o r u si sn o ts i m i l a rt on i g e l l aa n de r a n t h i si ne m b r y o l o g y a c c o r d i n gt op e r f o r a t i o np l a t e s ，w ec o n s i d e r e dt h a th e l f e b o r u sm i g h to c c u p ym o r e b a s i cp o s i t i o nt h a nn i g e l l aa n de r a n t h i so ft f i b h e l l e b o r e a e ，a c o n r u ma n dc o n s o l i d a o f 付b d e l p h i n e a e h e l l e b o r u sh a v ed i f f e r e n c ei na n a t o m y , w h i c hs h o u l dr e p r e s e n t a n o t h e re v o l u t i v ed i r e c t i o no fr a n u n c u l a c e a e k e yw o r d s ：h e l l e b o r u st h i b e t a n u s a n a t o m y f l o r a l m o r g a n o g e n e s i s e m b r y o l o g ys y s t e m a t i cp o s i t i o n v 学位论文独创性声明 y 9 0 0 2 6 7 本人声明所呈交的学位论文是我在导师的指导下进行的研究工作及取得的 研究成采。尽我所知，除文中已经注明弓l 用的内容外，论文中不包含其他个人 已经发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得陕西师范大学或其它教育机构 的学位或证书而使用过的材料。对本文的研究做出重要贡献的个人和集体，均 e 在文中作了明确说孵并表示谢意。 作者签名：雄 、l 学位论文使用授权声明 本人同意研究生在校攻读学位期间论文工作的知识产权单位属陕西师范大 学。本人保证毕业离校后，发表本论文或使用本论文成果时署名单位仍为陕西 师范大学。学校有权保留学位论文 并向国家主管部门或其它指定机构送交论文 的电子版和纸质版；有权将学位论文用于非赢利目的的少量复制并允许论文进 入学校图书馆、院系资料室被查阅；有权将学位论文的内容编入有关数据库进 行检索；有权将学位论文的标题和摘要汇编出版。 作者签名：日期：2 生珏：三：! 第一章前言 i 铁筷子介绍 铁筷子( 胁l l e b o r u st h i b e t a n u sf r a n c h ) 为毛茛科( r a n u n c u l a c e a e ) 铁筷子属 ( h e l l e b o r u sl i l m ) 植物，该属约有2 0 种，主要分布于欧洲南部和亚洲西部。我 国仅铁筷子1 种，分布于四川西部，甘肃南部，陕西南部和湖北西北部，为中国 特有种。生长于海拔1 1 0 0 3 7 0 0 m 间山地林中或灌丛中( 王文采，1 9 7 9 ) i t 。 铁筷子为多年生草本( 图版i ：1 ) ，全体无毛。茎高3 0 5 0 c m ，基部具膜质 鳞片，上部少分枝，茎生叶1 2 片，具长柄，叶片轮廓心形，鸟足状3 全裂，小 裂片倒披针形，侧生裂片为不等2 全裂，叶柄长1 8 2 3 c m ；茎生叶具鞘状短柄或 几乎无柄，叶片较基生叶小，3 全裂。花粉红色，单生，有时两朵生于枝端，具长 3 5 c m 的花梗。萼片5 枚，花瓣状，初粉红色，在果期变绿，宿存：花瓣( 蜜腺 叶) 8 - - 1 0 枚，淡黄绿色，圆筒状漏斗形，长5 6 m m ，具短柄；雄蕊长7 1 0 m m ， 花药椭圆形，长约l m m ，心皮2 - - 3 个，有横肋，花柱偏于侧( 图版i ：2 ) 。瞢 荧果扁，近长圆形，长1 6 2 8 c m ，具明显横肋，喙长5 6 m m 。花期4 月，果期 5 月。 2 研究概况 2 1 命名 铁筷子由f r a n c h e t ( 1 8 8 5 ) 1 2 1 根据采自于四川省宝兴的标本作为模式标本描述 的，后来该种曾被f i n e t 和g a g n e p a i n ( 1 9 0 4 ) 降为一个变种hv i r i d i sl i n n v a t t h i b e t a n u s ( f r a n c h ) f i n e te tg a g n e p ，但目前普遍将其作为一个独立的种对待( 王 文采，1 9 7 9 ) i l l 。m a x i m o w i c z i ( 1 8 9 0 ) 【4 】曾命名过另外一个种爿= c h i h e n s i s m a x i m ， 但后来证明该名称为h e l l e b o r u st h i b e t a n u sf r a n c h 的异名。 2 2 铁筷子的研究现状 对铁筷子的研究资料相当匮乏。只有杨瑞武和周永红( 1 9 9 7 ) 1 5 1 对该种的根、 根状茎、茎和叶的结构进行了简单的描述，其研究结果表明：根初生木质部为三 原型，中央具有由薄壁细胞组成的髓，皮层宽广，由多层薄壁细胞组成，薄壁细 胞富含淀粉粒，内皮层明显，可见凯氏带：根状茎的皮层特别发达，而维管束所 占比例较小，薄壁细胞也富含淀粉粒；由于其生境阴湿，茎的木质部也不发达， 而韧皮部相对发达，维管束6 1 4 个排成一环，为双子叶植物典型的无限外韧维管 束；叶的结构也是和其生境相适应的，只有下表皮具有气孔，上表皮无气孔。叶 肉豹栅栏组织不甚发达，面海绵组织发达，由多层形状不援则的薄壁细胞组成， 排列疏松，胞间隙发达，表现为阴叶结构。 除此之外，陈永舷和李正理( t 9 9 0 ) 6 1 采用常规压片法，在光学显微镜下观 察毛蓖科植物的导管分子时，涉及到铁筷子。它们对铁筷子根中的导管分子的观 察表明，该植物仅有具单穿孔板和梯装穿孔板的导管分子，并根据导管分子的类 型认为铁筷子耩是毛莨科中较原始的类群。 2 3 对铁筷子属其它植物酌研究现状 对铁筷子属其它植物的研究主要涉及到植物生理学、传粉生物学、植物化举、 细胞学和分子生物学方甏的内容。 2 3 1 植物生理学研究 s a l o p e k - s o u d i 等( 2 0 0 2 ) j 对越h 缸fl i 雌韵硬究表现：正常的梵授耪以瑶， 花萼进一步生长，展开，并且变绿，花梗升长。如果在花蕾期人为去除雌蕊，这 一过程将受组。但在植物生长调节机制的传用下，这些过程能得到恢复。细胞分 裂素a ，赤霉索能够刺激产生叶绿体，使花萼变绿；赤霉索，g a 3 和茁长素等能 刺激花梗升长。另方搿，在果实正在形成豹花中含有一种赤霉素生物合成的抑 制荆，一般为细脆分裂索，可减少叶绿素在花萼中的积累，抑制花梗升长。农发 育的果实中存在内源的生长调节因子，如玉米素等几种细胞分裂素。授粉后的短 时间内，当花萼中的叶绿素迅速积累时，细胞分裂索也显著达到一个峰值，赢到 种子成熟。 v e s p r i n i 等( 2 0 0 2 ) 碡j 茸冬显f o e t i d u s 和1 4 b o c c o n e i 的花耪暴露在低温状态下 以模拟自然环境，分析花粉细胞质内糖类的含量( 包括葡萄糖，果糖，蔗糖和淀 粉) ，在这嚣个种中，细腿震酌多聚耱，荦糖和蔗糖均被发现，箍仅在h e l l e b o r u s f o e t i d u s 中发现淀粉。多聚糖，单糖和蔗糖能暴露税低温下，降低温度会降低多聚 ；瞻含鐾，相对豹会增热蔗糖和单糖麴含爨。该实验发现花粉细胞质浓豹糖类可珏 抵抗低温环境。这种内源的糖类调控机制对花粉在低温下萌发是一种适应。 2 3 2 传粉生物学研究 h e r r e r a 等( 2 0 0 1 ) 9 j 曾经研究了在伊利比亚半岛3 个广范的空间区域内传粉 者对t 1 f o e t i d u s 的传粉行为在地理学上的变更和自花授粉能力之间的关系。正如 据花期早期所预期的，程每个点传粉者对腻f o e t i d u s 的花和植物体的访问率均很 低。在这些区域中，虽然传粉者的组成保持一致，但是传粉者的行为有很重要的 变更。尽管访花率很低，但在饪俺研究领域均发现坐果率来出现花粉限制，这一 点能通过较长的花期( 约2 0 多天) 得到解释。当传粉者被利用实验方法限制后， 坐票率骥显降低，但在所有区域鑫花授粉水平提高。传粉者纷为低豹区域自花攫 粉水平低，反之高。这种结果和预期的不一致源于生殖确定假说，这也反映了北 方的挂f o e t i d u s 耱群和其传粉巧境之闫的一种非平锈态。 h e r r e r a 等选取了9 个分布于欧洲南部的大黄蜂传粉的凡f o e t i d u s 的居群研 究，以验证传统的观点：传粉者熊增加花部综合特征，并且选择性的更改和花部 特性相关的表獭特点。其中研究现状作者选取了5 个花部特征，观察结果表明这 种花部综合特征变更既不是由距离，也不怒由各类群在分类学上的变异及传粉者 形态上的差异决定。和预期的接近，花部综合特征方面和随鄄取样有关，另一 方面和传粉者的选择性的行动有关。 2 3 3 植物化学研究 铁筷子属的许多种都含有植物激素。关于这一方面，诸多学者已作过研究。 l i n k e 簿( 1 9 9 8 ) l l 。】研究了毛莨科1 6 令属的1 0 0 秘植物豹种孑提取物中豹蜕皮箔 类拮抗物的活性。该实验发现：植物蜕皮甾类显著的出现在铁筷子属。在本属中， 酝有稚珂清楚分为两类：一类蜕皮甾类本平缀低或来发现，另一类蜕皮毯类水平 较高。r i a 和生物测定的结果也表明铁筷予属的植物均有体内合成蜕皮锱体的能 力，但在禽量豹积累上却显著不嗣。该项实验中所用的种予提取物，因为在备个 种之间，种子的相似性最大。另外，l i n k e 还根据不同种植物体内蜕皮甾类含量 的多少，将铁筷子属分为2 个亚瘸，讨论了该属中植物系统位置和蜕皮箔类水平 的关系。 2 3 4 分子生物学研究 基因组序列和花粉萌发能力被粥作新的标准研究铁筷予耩的各个种的檀杨。 该属所有种有相同的染色体数目( 2 n = 3 2 ) 。然而，核d n a 的含量在很大程度上 在1 9 p g 到3 5 7 p g ( z o n n e v e l d ，2 0 0 1 ) 1 t o 2 。4 对毫茛科埴物於研究现状 m e t c a l f e 和c h a l k ( 1 9 5 0 ) 1 1 2 1 和t a m u r a ( 1 9 6 4 ) 【1 3 l 对毛莨科植物营养器官的解 剡学特征进行了拯述，势总结出该科的普遍特征，如根豹初生本质部多为二原型， 少数为四原型；茎的初生木质部导管分子通常呈“v ”字型排列，节部结构多为3 叶隙等特征。t a m u r a ( 1 9 6 5 ) 1 1 4 对毛茛科植物的繁殖器官作了较全丽的解剖学研 究，认为毛茛科的萼片通常为三隙的器官：雄蕊通常为单迹单隙的器官一心皮为 单隙单迹或者三隙三迹。 关于毛莨科植物花的形态发生，也有过诸多的研究( 冯受等，1 9 9 5 ；r e n e t a l ， 2 0 0 4 ；c h a n ge ta 1 ，2 0 0 5 ；常鸿莉，2 0 0 5 ) 1 5 - 1 8 。其中以常鸿莉( 2 0 0 5 ) 【1 8 】的博 论文攒述最为详尽，她采用广义的毛茛科( r a n t m e u l a c e a es 1 ) 概念，对国产毛 茛科植物不同弧科、族或亚族的代表属的植物进行艳形态发生、发育研究。弗得 出续论：毛茛科许多植物豹花熬按照2 5 序刭螺旋状向心式发生，但在耧斗菜属、 唐松草属、铁线莲属和独叶草属中，花部器官在发生时，花原基尤其花被片原基 之闻的潮隰期长短不一致，成熟时花部器翕轮状排列；毛莨科辕物的花瓣是由萼 成( 芍药属) 或者雄蕊( 除芍药属外的毛靛科各属) 演化而来；毛莨科植物花的 雄蕊都是螺旋状向心式发生( 除芍药属) ，但雄蕊发育和小孢予发生顾序多样，在 花的纵切面上有向心式、离心式戡者由中央向上、下发育的；另外，毛莨科植物 的心皮发生也包括囊状和马蹄状2 种类型。 关予毛茛科植物的胚胎学特镊，( j o h r ie t a l ，1 9 9 2 ) 口9 】归纳了一下几点：毛莨 科植物具有腺型绒毡层和变形绒毡层2 种类犁；单珠被或者双珠被，厚珠心或者薄 珠心；多为蓼型胚囊，健在银莲藏属豹野檎花( a n e m o n ev i t i f o l i a ) 中还可瘸黎剜 单孢胚囊、双孢胚囊以及四孢胚囊3 种胚囊发育类型( b h a n d a r i ，1 9 6 5 ) 【2 0 】；黾茛 辩檀物躺反足绥恕遭鬻较发达；拔型释乳；嚣黪发育类型多样，多为柳砖菜型， 除此之外还观察到茄型和不规则型。 2 5 关于铁筷予属的系统位置 铁筷予属在建立时被晨于毛莨科。s p a c h ( 1 8 3 9 ，转引自t a m u r a ，1 9 6 2 ) 1 2 1 1 根据果实特点把铁筷子属从毛莨科中独立出来，独立为铁筷子科( h e l l e b o r a e e a e ) 。 但t a m u r a ( 1 9 6 2 ) 2 q 反对这种观点，他认为单胚珠心皮来源于多坯珠心皮是多源 的，多胚珠心皮和单胚珠心皮同时出现在琵茛科其它植物和铁筷子属中，故铁筷 子属应属于毛茛科。h u t c h i n s o n ( 1 9 5 9 ) 田j 也提出铁筷子科( h e l l e b o r a e e a e ) 的概 念，基于他的双子时檀物分为木本演化支和荜本演化支的观患，将毛莨鹾( 广义) 分为以草本为主的毛莨目和以木本为主的小檗目。其中铁筷子科( h e u e b o r a c e a e ) 与另外的草本科芍药科 p a e o n i a c e a e ) 、足时萃辩( p o d o p h y l l a c e a e ) 、毛莨辩 ( r a n u n c u l a c e a e ) 、睡莲科( n y m p h a e a e e a e ) 、金鱼藻科( c e r a t o p h y l l a c e a e ) 和莼 菜科( e a b o m b a c e a e ) 等7 个科起组成逶莨酲，其中，铁筷子科镪括金莲花属 ( t r o i l u s ) 、星果草属( a s t e r o p y r u m ) 、铁筷子属( h e h e b o r u s ) 、菟葵属( e r a n t h i s ) 、 驴蹄革属( c a l t h a ) 、鸡爪草属( c a l a t h o d e s ) 、荧连属( c o p t i s ) 、拟扁果革属 ( e n e m i o n ) 、扁榘草属( 1 s o p y r m ) 、耧斗菜属( a q u i l e g i a ) 、黑种革属( n i g e l l a ) 、 铁破锣属( b e e s i a ) 、黄三七属( s o u l i e a ) 、升麻属( c i m i c i f u g a ) 、类叶升麻属( a c t a e a ) ， x a n t r o r i u z a ，翠雀属( d e l p h i n i u m ) ，乌头属( a c o n i t u m ) 、g l a u c i d i u m 、h y d r a s t 括、 a n e m o n o p s i s 、p a r a q u i l e g l a 、p a r o p x r u m 、n e o l e p t o r y r u m 。即把现在认为的毛茛科 的金莲花亚辩( h e u e b o r o i d e a e ) 朝唐松草藏辩( t h a l i c t r o i d e a e ) 能部分檀物都归入 了铁筷子科。 然瓤，多数学者均支持铁筷子属应属予毛莨科的观点( d a v i d ，1 8 9 5 1 2 3 1 ；王文 采，1 9 7 9 。l ；t a r n u r a ，1 9 6 6 2 4 1 ) 。p r a n t l ( 转引自d a v i d ，1 8 9 5 【2 3 1 ) 曾把毛莨科分为 3 个族，芍药族( p a e o n i e a e ) 、铁筷子族( h e l l e b o r e a e ) 和银莲花族( a n i m o n e a e ) 。 他把筷子属( h e l l e b o r u s ) 、翠雀属( d e l p h i n i u m ) 、驴蹄草属( c a l t h a ) 和耧斗菜属 ( a q u i l e g i a ) 均置于铁筷子族。t m n u r a ( 1 9 6 6 ) 2 4 1 把铁筷予属( h e h e b o r u s ) 和菟 葵属( e r a n t h i s ) 及s h i b a t e r a n t h i s 一趋归入毛茛科( r a n u n c u l a c e a e ) 金莲花驻科 ( h e l l e b o r o i d e a e ) 铁筷子族( h e l l e b o r e a e ) 的铁筷子亚族( h e l l e b o r i n a e ) ，而把黑 种草属( n i g e l l a ) 和k o m a r o f f ；a 及g a r i d e l l a 一起鬣于和铁筷子亚族并列的黑； 申革 亚族( n i g e l l i n a e ) 。王文采( 1 9 7 9 ) “】贝0 把铁筷子属和菟葵属及黑种革属一起归入 金莲花监科的铁筷子族。 3 存在的闻题 铁筷子是该属在我国的唯一代表，但到目前为止，对该植物的研究只有解剖 学方瑶的零星报道，对铁筷子属的研究资料也非常局限，从丽导致对解决铁筷子 属在毛莨科的系统位置造成影响。 因此，对铁筷子属的研究现状进行分移子，需要对该种植物进季亍全面，系统的 研究，以期为确定该种的进一步研究，分析铁筷子属在毛莨科的地位和分类学研 究提供依据。就以上几方面对铁筷子属的研究来看，有以下问题亟待解决： 3 1 解剖学研究 以前对铁筷子属的形态解剖学均为零麓的研究，对它的营养器官和繁殖器智 的系统研究有助于了解铁筷子属植物的基本特征，对研究它与毛莨科其他相关 属、亚族、族、亚科豹亲缘关系及系统演化提供依据。 导管是维管植物木质部的主要组成成分，与管胞合称为管状分予。管状分子 的进化与维管植物的进化是相联系的，它们豹结构褒分类和系统发育研究中具有 重要的地位( f a h n ，1 9 9 0 ) j ，因此，对铁筷子次生木质部管状分子的研究也照 褥尤为重要。 3 。2 花的彤态发生研究 花，被认为是被子植物植物体形态上嫩复杂的一部分( e n d r e s s ，2 0 0 1 ) 1 2 6 1 。 其特征也最为精确的反映了其所属分类群的系统学意义和分类学地位。对花部结 构的认识是探讨被子植物系统发育的重要基础。以往对花结构的认识大多集中在 成熟花结构的比较研究上。然而花器官发育的研究是根据不同的阶段植物体具有 不同的形态特征，这是成熟花的结构不能提供的信息：成熟花只是被子植物生活 史中的一个阶段，成熟花的结构相同，花器官发育的过程未必相同；同样，花器 官发育的过程相同，成熟花的结构可能不同。随着技术的发展，特别是近2 0 年来， 扫描电镜( s e m ) 的广泛应用，使人们能更准确、更有效地比较研究花的形态发 生和发育的过程，从而提供更加可靠的花演化的证据。 尽管常鸿莉( 2 0 0 5 ) 【l 引系统研究了毛茛科( 广义) 植物花的形态发生，但没 有涉及到铁筷子属植物，目前也未见到其它报道。因此，全面，系统的掌握花器 官发育的过程，