（植物学专业论文）高等植物光合作用中的激发能分配及光破坏防御机制.pdf

关于学位论文原剑性和使用授权的声明 本人所曼交的学位论文，是在导师指导下，独立进行科学研 究所取得的成果。对在论文研究期间给予指辱、帮助和做出重要 贡献的个入或集体，均在文中明确说明。本声锈的法律责任峦本 人承掇。 本人完全了解山东农业大学有关保留君珏使用学位论文的规 定，同意学校保留和按要求向国家有关部门或机构送交论文纸质 本和电子版，允许论文被查阅和借阅，本人授权山东农业大学可 以将本学位论文韵全部或部分内容编入有关数据瘁进行检索，可 以采用影印、缩印藏其 也复制手段保存论文稠汇编本学位论文。 保密论文在解密磊应遵守此规定。 论文作者签名： 导师签名； 日期： 些奎垒些查兰竖主兰壁垒兰 高等植物光合作用中的激发能分配及光破坏防 _ _ - _ 一 御机制 专业 指导教师 植物学 邹琦教授 高辉远教授 博士研究生姜闯道 摘要 碑氛通过气体交换、叶绿素荧光和高效液相色谱技术，以及抑制剂引入和缺素材料培养 等方法研究了：光系统i i 反应中心失活对光系统i i 天线调节的影响；抑制天线调节后， 激发能在两个光系统之间的分配和光合活性的变化：以及通过不同缺素( 缺铁、缺锰) 培养阻断光合电子传递后，激发能捕获、分配和光破坏防御机制的变化。 e 过实验得出如下主要结果： 1 链霉素( s m ，叶绿体基因编码蛋白的抑制剂) 处理玉米叶片阻断d t 蛋白周转后， 与对照相比，强光下8 m 处理叶片的最大光化学效率( f v f m ) 降低且弱光下不能完 全恢复。同时光系统活性( 1 f o 一1 f r o ) 和电子传递速率( e t r ) 显著下降。而且， s m 处理叶片的非光化学猝灭( n p q ) 和时黄紊循环的脱环氧化水平增加。但是，n p q 的主要组分高能态( q e ) 猝灭则减小；光抑制组分( q 1 ) 增加。用1 f o 一1 f r o 代表p s i i 反应中心的活性对q e 、q i 作图，观察到反应中心活性降低到一定程度时强烈地抑制依 赖时黄素循环的高能态猝灭。推测商能态猝灭的降低可能与反应中心活性下降导致的电 予传递速率降低有关。 2 将二硫苏糖醇( 1 ，4 - d i t h i o t h r e i t o ld t t ) 引入叶片抑制紫黄质的脱环氧化，观察到， d t t 处理没有伤害叶片的最大天线转化效率( f v 瓜m ) ，但光下叶绿素荧光降低比率( r f d ) 下降；强光下d t t 处理叶片开放反应中心激发能捕获效率( f v f m ) 比对照高3 0 - 4 0 ，光化学猝灭系数( q p ) 比对照叶片低约4 0 ；强光下d t t 处理叶片分配给p s i 的 激发能比对照叶片低约3 0 ，分配p s i i 的激发能比对照叶片高2 0 左右，激发能分配 严重偏离平衡状态；d t t 处理叶片p s i i 的激发能压力( 1 - q p ) 较对照高，但非光化学 猝灭明显比对照低；进一步的实验揭示d t t 引入不仅完全抑制了玉米黄质( z ) 的生成， 还接制了获悉转换( q t ) 。撵_ 迦，认务d t t 霹缒逶逐静裁天线色索的调萤能力导致甄光 系统之闯激发能分配的必衡，进而使d t t 处理光合活性下降。 3 铁元豢作为光系统l 帮光系统n 复合物必需的辅助因子，其缺乏导致大受、玉米时 冀惫合能力大柩下洚。态分潞适应翡嫒铁蟹片箕荧畿诱导趋线孛饔一令鞠显懿x 点；豢 大光化学效率( 币口o ) 降低，但下降幅度较小；捕获激发能的电子转化效率( 、l ，。) 和光系 统电子传递的量子效率( i p e 0 ) 大幅下降；而且缺铁叶片每个反应中心的光能吸收和 激发捧获壤粕，徨每令爱瘦中心的必舍电子传递下降，于是经镪令爱应中心筑激发能 耗散增翔。稳态光合条 牛下，显著降 氛天线转纯效攀( i v f m ) 、先亿学猝灭系数( q p ) 和光系统h 电子传递量予效率( * p s i i ) ，而非光化学猝灭( n p q ) 明显增加。因此， 认为活体叶片中铁缺乏不仅伤寒光系统复合物供体侧的放氧鬟食物( o e c ) ，而且还 导蘩走系统珏受俸髑q 。羯q b 夔电子传递受辍，款瑟影翡了激发戆熬分配。 缺铁叶片光合速率的犬幅度下降可能不是色素禽基降低的结粜；充分暗适应的缺铁 咛冀的荧光诱导曲线表骥缺铁叶片失溪救必系统疆反应中心达7 5 噬上：每个反应中 心豹竞髭瑕收和激发髓攘获增加，值娥每个反斑中心鹩光合毫予传递下降，于是致使每 个反应中心的激发能耗散增加，这可能是导致光合遴率下降的主凝因素。而且，强光下， 缺铁叶片的天线转化效枣比正常叶片低。用于光化攀反应的激发能缀少，缺铁时片激发 戆耗教壤热。逶遗攘裁裁整理帮砖荑蘩缢分懿分褥，谈隽在耗毅逶裁激发能熬过程孛， 缺铁叶片兖分启动了时黄寨循环。 缺铁及对照时冀由嚷处突然转入强光下静咛绿素荧光猝灭动力学曲线鸯蕾明显的 差再。突然器嚣在强毙下蠡，对照叶片天线转纯效率迅速下降，减少激发莪擒获，在6 分钟左右融达到最低值。对照时片也农6 分钟左右非光化学猝灭达到最大值：丽缺铁叶 片的天线转化效率下降相当缓慢，在1 4 - 1 8r a i n 友蠢才达到最低傻，缺铁叶片的a 光化 学癸灭遣农l 艿分镑左在这銎 峰篷。这与嫒铁跨冀焱繇走过程麓簸时黄素鬟塔畿纯拳平 较对照时片低是一致的。此外，光含启动过程中铁缺乏升片p s i i 的开放程度( a p ) 和 实际光化学效率( * p s i i ) 都增加很少，远远低予对照；检测发现缺铁叶片扰坏血酸的 含耋明显低手j c 重照，内皱铁叶片中弓l 入2 0m l v l 的逐原型抗坏盘黻溶液压，叶片在照光 过程麓期蟹黄素魏舔戴缘承乎迅速增翔，荧党动力学分耩表骥缺锾辞片菲竞纯学猝灭的 启动也加快。根据以上数据推测缺铁叶片中低的抗坏血酸含量w 能限制了紫黄质脱环氧 化酶的活性，进而导致非光化学猝灭崩动的减慢。 4 锰是光系统i i 放氧复合物( o e c ) 的必需组分，锰缺乏导数叶片光合速率比对照低 5 0 2 e 右。缺锰叶片的f v f m 较对照低约3 0 一4 0 ，市f o 比对照高2 - 3 倍左右。强 光下，缺镟叶片鲍q p 为对照豹5 0 缺镊酶抵了味跨的焘熊森狩灭( q e ) ，彼蠢其n p q j ，誊 出东农业太攀博士学位论文 的6 0 左右；丽对照q e 组分占n p q 的9 0 左右对照和缺锰叶片叶黄素库的脱环氧 纯疆疫分鬟为3 6 窝2 l 友鸯。霾魏，认梵缺锰时片鹋熬降诋霹莪楚出于时黄繁糙嚣 飘纯程度减少所致。 进一步的实验揭示，锰缺乏严重影响了荧光诱导曲线，出现一个明显的k 点；j 点 稳辩荧走产蠢( v j ) 增麓。光下，嫒锰丈驻靖冀p s t i 纛予效率( * p s i i ) 、瞧予传递速 率( e t r ) 、天线转化效率( f v f m ) 和光化学猝灭系数( q p ) 大幅下降，o a 还原状态 ( 1 - q p ) 显著增加。而且，镟缺乏导致大藏叶片光后叶绿索荧光明照上升。所以，认为 潺体条 粤下，矮缺乏严重伤寒放襞复合物( o e c 蠹活性 ；q a 傈持缀离还原猛恣的燕要 琢函是由于觚c a 到q b 电子健递受隧娃及光系统i 环式电子传递增强。y 关键运竞会，跨绿素菱灸， 缺乏 - 激发簖嚣，兜簸嚣稼鑫氧赫， 跨黄素密誊擎乏，擎 薹塑煎j 奎簦竺塑垄宝鼗里主箜塑垄丝竺墼墨苎型塑业堂巴热趔一 d i s t r i b u t i o no fe x c i t e de n e r g ya n dp h o t o p r o t e c t i v e m e c h a n i s m s d u r i n gp h o t o s y n t h e s i s i nh i g h e rp l a n t s s p e c i a l t y ：b o t a n y s u p e r v i s o r ：p r o f e s s o r z o u q i p h d s t u d e n t ：j a n gc h u a n g - d a o d e p a r t m e n t o f p l a n t s c i e n c e ，s h a n d o n ga g r i c a l t u r a lu n i v e r s i t y , t a i a n ，s h a n d o n g 2 7 10 18 a b s t r a c t v a r i o u s t e c h n i q u e s s u c ha s p h o t o s y n t h e t i cg a se x c h a n g e , c h l o r o p h y l l f l u o r e s c e n c e k i n e t i c sa sw e l la si n h i b i t o rt r e a t m e n tw e r eu s e dt oi n v e s t i g a t et h ee f f e c to fi n a c t i v a t i o no f p h o t o s y s t e mi ir e a c t i o nc e n t e r so n h i 出e n e r g y q u e n c h i n ga f t e rs t r e p t o m y c i ns u l p h i t e ( s m ) t r e a t m e n t ；t h ec h a n g e so fp h o t o s y n t h e t i ca c t i v i t ya sw e l la st h ed i s t r i b u t i o no f e x c i t e de n e r g y b e t w e e np h o t o s y s t e r nla n d 珏i nt h e p r e s e n c eo ft , 4 - d i t h i o t h r e i t o l 鞭，w h i c hi n h i b i t st h e v i o l a x a n t h i nd e e p o x i d a s e ( v d e ) i na d d i t i o n ，t h ee x c i t e de n e r g yc a p t u r e ，e n e r g yd i s t r i b u t i o n a sw e l la sp h o t o p r o t t i v em e c h a n i s m sw e r ea l s oe x p l o r e di ni r o n - a n dm a n g a n e s e d e f i c i e n t p l a n t s t h em a i nr e s u l t sa l e 毫sf o l l o w s ： 1 i nt h ep r e s e n c eo f s m ( s t r e p t o m y c i ns u l p h i t e ) ，t h em a x i m u m p si iq u a n t u m y i e l d ( f v f m ) w 嚣s u p p r e s s e dm a r k e d l yw h e ne x p o s u r et oh i g hi r r a d i a n c e 。t h ea c t i v i t yo fp s i ir e a c t i o n c e n t e r s ( 1 f o * 1 f r o ) 8 sw e l la 8d e c t r o nt r a n s p o r tr a t e ( e t r ) o fp s i ii ns m t r e a t m e n tm a i z e l e a v e sd e c r e a s e dm o r es i g n i f i c a n t l yu n d e r h i g hi r r a d i a n c ec o m p a r e dt o t h a ti nc o n t r 0 1 n o n - p h o t o c h e m i c a lq u e n c h i n gf r , r e q ) a n dd e e p o x i d a t i o n l e v e lo f x a n t h o p h y l lc y c l e c o m p o n e n t s i nm a i z el e a v e sw e r ee n h a n c e db ys mt r e a t m e n t ，h o w e v e r , h i 球e n e r g y q u e n c h i n g ( q e ) ，am a j o rc o m p o n e n t so f n p q d e c l i n e dg r a d u a l l yi ns m p o i s o n e dm a i z el e a v e s s u b j e c t e dt os t r o n gi r r a d i a n c e ；p h o t o i n h i b i t o r yc o m p o n e n t ( q z ) ，a n o t h e rc o m p o n e n t so fn p q ， 山东农业大学博士学位论文 w a se n h a n c e do b v i o u s l y i tw a ss u g g e s t e dt h a tt h ed e c l i n eo f h i 曲e n e r g y q u e n c h i n gt h r o u g h ) t a n t h o p h y l lc y c l e i nm a i z el e a v e si s m a i n l yd u et o d e c r e a s ei ne l e c t r o nt r a n s p o r tr a t eb y s m t r e a t m e n t 2 i nd t t p o i s o n e ds o y b e a r ll e a v e s ，t h em a x i m u m p si iq u a n t u my i e l d ( f v f m ) w a sh a r d l y a f f e c t e d ，h o w e v e r , t h ec h l o r o p h y l lf l u o r e s c e n c ed e c r e a s er a t i o ( r f d ) d e c r e a s e dd r a s t i c a l l y u n d e r1 4 0 0pm o lm 。s i r r a d i a n c e e f f i c i e n c yo fe x c i t e de n e r g yc a p t u r e db yo p e np s i i c e n t e r s ( f v f m ) w a se n h a n c e da b o u t3 0 4 0 b yd t tt r e a t m e n t ，w h e r e a s ，p h o t o c h e m i c a l q u e n c h i n g ( q p ) w a sd e p r e s s e da b o u t4 0 c o m p a r e d w i t ht h a ti nc o n t r o lu n d e r h i g hi r r a d i a n c e w h e nl e a v e se x p o s e dt os t r o n gl i g h t ，d t tt r e a t m e n tc a u s e db y 3 0 d e c r e a s i n go f t h ee x c i t e d e n e r g yd i s t r i b u t e dt op s l ，w h e n a s ，t h a td i s t r i b u t e dt op s i ii n c r e a s i n ga b o u t2 0 ，i m p l y i n g t h a ts e r i o u si m b a l a n t eo fe x c i t e de n e r g yd i s t r i b u t i o nw a so b s e r v e di nd t tt r e a t e d1 e a v e s t h o u g hh i g he x c i t a t i o np r e s s u r e ( 1 一q p ) w a sr e s u l t e df r o md t tt r e a t m e n t ，n o n - p h o t o c h e m i c a l q u e n c h i n gf t c p q ) w a ss u p p r e s s e di nt h ep r e s e n c eo f d t t f u r t h e re x p e r i m e n t sr e v e a l e dt h a t d t t c o m p l e t e l yi n h i b i t e dt h ef o r m a t i o no fz e a x a n t h i n ( z ) ，a n dt h es t a t et r a n s i t i o nw a sa l s o s i g n i f i c a n t l yd e p r e s s e db yd t t i ti ss u g g e s t e dt h a tt h ei m b a l a n c eo fe x c i t a t i o nd i s t r i b u t i o n b e t w e e nt h et w op h o t o s y s t e m si n d u c e db yd w m a i n l yd u e t ot h ee n h a n c e m e n to fe x c i t a t i o n c a p t u r ei np s i ia n t e n n a 3 p h u t o s y n t h e s i s i ni r o n d e f i c i e n t s c i y b e a r l a n dm a i z el e a v e sd e c r e a s e d d r a s t i c a l l y t h e q u a n t u my i e l do f p s i ie l e c t r o nt r a n s p o r t ( o p s i d ，t h ee f f i c i e n c yo fe x c i t a t i o ne n e r g y c a p t u r e b yo p e np s i ir e a c t i o nc e n t e r s ( f v f m ) ，a n dp h o t o c h e m i c a lq u e n c h i n g c o e f f i c i e n t ( q p ) u n d e r i l i g h i r r a d i a n c ew e r ed e c r e a s e d s i g n i f i c a n t l y a sar e s u l to fi r o n d e f i c i e n c y , b u t n o n p h o t o c h e m i c a lq u e n c h i n g ( n p q ) i n c r e a s e dm a r k e d l y t h ea n a l y s i so ft h ep o l y p h a s i cr i s e o ff l u o r e s c e n c et r a n s i e n ts h o w e dt h a ti r o nd e p l e t i o ni n d u c e dap r o n o u n c e dk s t e pb o t hi n s c l y o e a na n dm a i z el e a v e s t h em a x i m a lq u a n t u my i e l do fp s i i p h o t o c h e m i s t r y ( p 口o ) d e c r e a s e do n l ys l i g h t l y , h o w e v e r , t h ee f f i c i e n c yw i t hw h i c hat r a p p e de x c i t o nc a nm o v ea n e l e c t r o ni n t ot h ee l e c t r o nt r a n s p o r tc h a i nf i l r t h e rt h a nq a ( 、i ，o ) a n dt h e q u a n t u my i e l do f e l e c t r o n t r a n s p o r tb e y o n dq a ( 平e o ) i ni r o nd e f l c i e n tl e a v e sd e c r e a s e dm o r es i g n i f i c a n t l y c o m p a r e dw i t ht h a ti nc o n t r 0 1 b a s e do nt h e s ed a t a , i tw a sp r o p o s e dt h a tn o to n l yt h ed o n o r s i d eb u ta l s ot h ea c c e p t o ro f p s l lw a s d a m a g e d i ni r o nd e f i c i e n ts o y b c a na n dm a i z el e a v e s t h ed e c r e a s ei np h o t o s y n t h e s i sm i g h tn o td u et ot h es e v e r e l yl o w e r e d p i g m e n t c o n t e n ti t i se v i d e n tf r o mt h ep o l y p h a s i cr i s eo ff l u o r e s c e n c et r a n s i e n tt h a ti r o nd e f i c i e n c yi n d u c e da n i n c r e a s eo fi n a c t i v a t e dp s i ir e a c t i o nc e n t e r s t o7 5 ，a n dr e s u l t e di na ni n c r e a s eo fe x c i t e d e n e r g yc a p t u r ep e ra c t i v er e a c t i o nc e n t e r s i na d d i t i o n ，t h ep o l y p h a s i cr i s eo ff l u o r e s c e n c e 5 篓霪壅：壹篓焦塑垄垒霆墨童箜整差鳖竺笺盏壅鍪塑：鹜塑! ! 篓一 t r a n s i e n ta l s os h o w e dt h a te l e c t r o nt r a n s p o r tp e rp s1 1r e a c t i o nc e n t e r sw a s b l o c k e d a p p a r e n t l y ， a n dt h ee n e r g yd i s s i p a t i o ni n c r e a s e dp e rp st ir e a c t i o nc e n t e r s ，i n d i c a t i n gt h a tt h ee l e c t r o n t r a n s p o r tb l o c k i n gm a y b et h em a i nr e a s o no f p h o t o s y n t h e s i sr e d u c t i o n f u r t h e r m o r e ，i tw a s o b s e r v e dt h a ta n t e n n ae f f i c i e n c ya to p e np si ir e a c t i o nc e n t e r sg v f m ) d e c r e a s eo c c u r r e di n i r o n d e f i c i e n tl e a v e s ，a n de x c i t e de n e r g yu s e di np h o t o c h e m i c a lr e a c t i o nw a sa l s os u p p r e s s e d u p o ne x p o s u r et oh i 叠i r r a d i a n e e e x c i t a t i o ne n e r g yd i s s i ! 口 a t i o nw a sh i g h e ri ni r o n - d e f i c i e n t l e a v e s i ti sp r o p o s e dt h a tx a n t h o p h y l lc y c l em a yb cf u l l yt r i g g e r e di ni r o n d e f i c i e n tl e a v e si n t h e l i g h to f i n h i b i t o r t r e a t m e n ta n d a n a l y s i so f x a n t h o p h y l tc y c l ep i g m e n t s + w h e nf u l l y d a r k - a d a p t e dp l a n t s w e r es u d d e n l yt r a n s f e r r e dt o h i 秘i r r a d i a n c e ，t h e c h l o r o p h y l lf l u o r e s c e n c eq u e n c h i n ge x h i b i t e dd i s t i n c t l yd i f f e r e n c eb e t w e e ni r o nd e f i c i e n ta n d i r o ns u f f i c i e n tl e a v e s t h ee f f i c i e n c yo fe x c i t a t i o n e n e r g yc a p t u r eb yo p e np s i ir e a c t i o n c e n t e r s ( f v f m ) i n i r o ns u f f i c i e n tl e a v e sd e c r e a s e d q u i c k l y , a n dn o n - p h o t o c h e m i c a l q u e n c h i n gf n p q ) w a sf u l l yt r i g g e r e dw i t h i na b o u t6 r a i nu p o ne x p o s u r et os t r o n gi r r a d i a n c e ； h o w e v e r ，f v f m i ni r o nd e f i c i e n t1 e a v e sd e e r e a s e dm o r es l o w l yc o m p a r e dw i t ht h a ti n c o n t r o l ，a n dn p qi ni t o nd e f i c i e n tl e a v e sr e a c h e di t sm a x i m u mv a l u ea ta b o u t1 6r a i n 。t h e s e p h e n o m e n a w e r ec o n s i s t e n tw i t hl o w x a n t h o p h y l l sd e e p o x i d a t i o nc a u s e db yi r o nd e f i c i e n c y a f t e rt r a n s f e r r i n g f u l l yd a r k a d a p t e dl e a v e st oh i 啦i r r a d i a n c e m o r e o v e r , p h o t o c h e m i c a l q u e n c h i n g ( q p ) a n dt h ea c t u a le f f i e i e n c yo fp s i i ( 曲p s l l ) i ni r o n - d e f i c i e n tl e a v e sw e r ek e p ta t v e r yl o wl e v e l l o wc o n t e n to fa s e o r h i ca c i dm a yb er e s p o n s i b l ef o rt h es l o w e dp r o c e s so f m qt r i g g e r i n g a f t e r f e e d i n g 2 0m ma s c o r b i ca c i dt o i r o nd e f i c i e n tl e a v e s t h e d e e p o x i d a f i o n o fx a n t h o p h y l l sa n dn p qw e r eb o t h s t r i k i n g l ya c c e l e r a t e d t h u s ，i tw a s d e d u c e dt h a tt h et o wc o n t e n to f a s e o r b i ca c i dm i g h tb et h e l i m i t i n gf a c t o r t ot h et a r d i n e s so f n p qt r i g g e r i n g 4 p l m t o s y n t h e s i sa n dc h l o r o p h y l lf l u o r e s c e n c ed y n a m i c sw e r ei n v e s t i g a t e di nm a n g a n e s e - s t a r v e dl e a v e s 。p h o t o s y n t h e t i cr a t ei nm a n g a n e s e - s t a r v e dl e a v e sw a sa b o u t5 0 l o w e rt h a n t ot h a ti ne o n t r 0 11 e a v e s f 咖w a s3 0 - 4 0 l o w e ri nm a n g a n e s e s t a r v e dl e a v e s b u tf o w a sa b o u t2 - 3t i m e sh i g h e rt h a nt h a ti nc o n t r o l1 e a v e s 。u n d e rh i 峦i r r a d i a n e e ，q p i n m a n g a n e s e - s t a r v e dl e a v e sw a sa b o u t5 0 l o w e rt h a nt h a ti nc o n t r o ll e a v e s q ew a sa b o u t 6 0 o ft h et o t a lf l u o r e s c e n c eq u e n c h i n gi nm a n g a n e s e s t a r v e dl e a v e s ，b u t9 0 i nc o n t r o l l e a v e s t h ed e - e p o x i d a t i o ns t a t ei nc o n t r o la n d m a n g a n e s e s t a r v e dl e a v e sw e r e3 6 a n d2 1 r e s p e c t i v e l , ；a n d i tw a s1 5 l o w e ri n m a n g a n e s e s t a r v e dl e a v e s t t i s s u g g e s t e d t h a t h i g h - e n e r g y f l u o r e s c e n c eq u e n c h i n gm a y b ed e p r e s s e dd u et ot h el i m i t a t i o no f x a n t h o p h y l l c y c l e ，t h u ss e r i o u sp h o t o i n h i b i t i o nw a so b s e r v e di nm a n g a n e s e s t a r v e dl e a v e s 蓐 山东农业大学博士学位论文。 t h ea n a l y s i so f c h l o r o p h y l lf l u o r e s c e n c et r a n s i e n t ss h o w e dt h a tad i s t i n g u i s h e dks t e p a p p e a r e di nc h l o r o p h y l l f l u o r e s c e n c et r a n s i e n t si nm a n g a n e s e - s t a r v e dl e a v e s t h er e l a t i v e c h l o r o p h y l lf l u o r e s c e n c el e v e lo f js t e p ( v j ) i nm a n g a n e s es t a r v e dl e a v e si n c r e a s e d o b v i o u s l y t h em o d u l a t e dc h l o r o p h y l lf l u o r e s c e n c et e c h n i q u ed e m o n s t r a t e dt h a tt h ea c t u a le f f i c i e n c yo f p s i i ( 由p s l l ) ，p si i d r i v e ne l e c t r o nt r a n s p o r tr a t e ( e t r ) ，e x c i t a t i o nc a p t u r ee f f i c i e n c yo f t h e o p e np s i ic e n t e r s ( f v f m ) a n dp h o t o c h e m i c a lq u e n c h i n g ( q p ) d e c r e a s e ds i g n i f i c a n t l y , h o w e v e r , e x c i t a t i o np r e s s u r e ( 1 q p ) o fp s i ii n c r e a s e dp r o m i n e n t l y m o r e o v e r , m a n g a n e s e d e f i c i e n c ya l s ol e d t ot h ed i s t i n g u i s h e di n c r e a s ei nc h l o r o p h y l lf l u o r e s c e n c ea f t e ra c t i n i cl i g h t i l l u m i n a t i o n t h ec o m p a r i s o n sb e t w e e nc o n t r o la n dm a n g a n e s ed e f i c i e n tl e a v e si nv i v o s u g g e s t e dt h a tm a n g a n e s ed e f i c i e n c ys e r i o u s l yd a m a g e do x y g e ne v o l u t i o nc o m p l e x ( o e c ) t h eh i g hr e d u c t i o ns t a t eo f q a c a u s e db ym a n g a n e s ed e f i c i e n c ym i g h td u et ot h eb l o c ko f e l e c t r o nt r a n s p o r tf r o mq at oq b ，a n dt h ee n h a n c e m e n to f c y c l ee l e c t r o na r o u n dp h o t o s y s t e m i k e y w o r d s ：p h o t o s y n t h e s i s ，c h l o r o p h y l lf l u o r e s c e n c e ，p h o t o p r o t e c t i v em e c h a n i s m ， x a n t h o p h y l lc y c l e ，i r o n - d e f i c i e n c y , m a n g a n e s e d e f i c i e n c y 英文缩略表 p nn e td h o t o s y n t h e t i cr a t e 净光合速率 g ss t o m a t a lc o n d u c t a r l c e 气孔导度 c ii n t e r c e l l u l a rc 0 2c o n c e n t r a t i o n细胞间隙c 0 2 浓度 p f dp h o t o nf l u xd e n s i t y光量子通量密度 r u b p r i b u l o s eb i s p h o s p h a t el ，5 二磷酸核酮糖 c y t fc y t o c h r o m f细胞色素f c y tb 5 5 9c y t o c h r o mb 5 5 9 细胞色素b 5 5 9 p s i p h o t o s y s t e m 光系统u p s i p h o t o s y s t e m l光系统i q a a n d p r i m a r yq u i n o n e e l e c t r o na c c e p t o ro f p s1 1光系统初级电子受体 q bs e c o n d a r yq u i n o n e e l e c t r o na e c e p t o ro f p si i光系统n 次级电子受体 n a d p hr e d u c e dn i c o t i n a m i d ed i n u c l e o t i d ep h o s p h a t e还原型烟酰胺腺嗓呤二核 苷酸磷酸 f mm a x i m u mf l u o r e s c e n c ei nt h ea b s e n c eo f n p q暗适应下的最大荧光产量 f oi n i t i a lf l u o r e s c e n c ei nt h ea b s e n c eo f n p q暗适应下的初始荧光产量 f vv a r i a b l ef l u o r e s c e n c ei nt h ea b s e n c eo f n p q暗适应下的可变荧光 f m m a x i m u mf l u o r e s c e n c ei nt h ep r e s e n c eo f n p q光适应下的最大荧光产量 f s s t e