（动物学专业论文）太行山猕猴（macaca+mulatta）牙齿的研究.pdf

中文摘要 中文摘要 在人类学和非人灵长类研究中，灵长类动物牙齿的研究一直是令人关注的问题。本文 通过对太行山猕猴牙齿变量进行观察、测量、比较等研究，探讨其形态特征、性别间的差 异以及与颅长的相关关系，进而对太行山猕猴的行为、生态、食性和进化等问题做出某种 推测，从而为灵长类标本的性别鉴定提供依据，为牙齿在化石中的作用提供基础性的理论 依据，为太行山猕猴的基础研究和生物学积累相关的资料。 本研究对成年太行山猕猴雄性1 2 例、雌性2 6 例牙齿标本的主要变量进行观察、测量、 比较和统计分析，参照陈元霖等的观察和测量方法，使用国际标准测量仪器直脚舰、弯脚 规、游标卡尺、游标高度尺和游标角度尺等。分别对牙齿的3 4 项主要变量进行了测量。 所测数据经s p s s1 1 ，5 统计软件进行分析处理。 统计分析采用单因素方差分析、判别分析、相关分析、异速生长分析等方法。观察其 变量特征、性差和生长发育规律等，推测性差形成的原因和食性、环境与生长发育的关系。 主要实验结果如下。 1 性差( 1 ) 方差分析结果表明：上颌第二臼齿( m 2 ) 的近中一远中径( m d ) 、上颌第三臼 齿( m 3 ) 的m d 和颊舌径( b l ) 、下犬齿( c 1 ) 的b l 、下颌第三前臼齿( p 3 ) 的m d 和b l 、下 颌第四前臼齿( p 4 ) 的b l 等在性别间有差异( p 1 ) ；少数变量接近等速生长( b = 1 ) 或呈现为明显或不明显的负异速生长。雌性只有 1 1 的b l 和c 1 的m d 与颅长成正的异速生长，其余变量均为负异速生长。目生长速度不 如雄性的明显。 综上所述：太行山猕猴的牙齿性差显著。牙齿变量依位置不同性差不同；与颅长的相 关程度不同；在不同生长发育阶段其异速生长速度不同，与食性、社会结构等因素的相关 紧密性不同。 关键词：猕猴；牙齿；性差：判别分析；相关性；异速生长 垒堕! 型 一 a b s t r a c t i nt h es t u d yo na i m l r o p o l o g ya 1 1 dn o n h u m a np r i m a t e ，t h er e s e a r c ho f t 】1 er o l eo f t h et e e t ho f h i g h g r a d en o n h 啪a l lp r i m a t ch a sb e e nh i g h l yf o c u s e do na l lt l et i m e t h r o u g hs o m em e c h o d s s u c ha so b s e r v i n g ，m e a s 埘n g ，c o m p 撕n go ns o m et e e t hv a r i a b l e so f 脚伽c 盘m “肠盯口i nt h e t a i h a n gm o u n t a i n s ，m er e s e a r c h e rt r ) rt op r o b ei m ot l l es h a p ec h a r a c t e r ，s “d i m o r p h i s ma n d r e l a t i o n s h i pw i t ht 1 1 es k l l l l 1 nd o i n gs o ，w ec a l ls p e c u l a t es o m ep r o b l e m ss u c ha st h eb e h a v i o r ， e c o l o g y ，f o o da 1 1 de v 0 1 u t i o n a r y ；f u r m e r m o r c ，p r o v i d ee v i d e n c ef o rt 1 1 e s e xd i s c r i m i n a n to ft 1 1 e p r i m a t es p e c i m e n ，p m v i d et 1 1 eb a s i ct h e o r yf o rt h er o l eo f t o o t hi nf o s s i i ，a c c u m u l a t et h ed a t ef o r m et h e o r e t i c a lr e s e a r c ha f l dp r o t e c t i o no f 卅口c 口c a 聊“肠聪口i nm et a i h a l l gm o u n t a i n s t h i sr e s e a r c hc a r r i e do nm eo b s e r v a t i o n ，t h es u r v e y ，t h ec o m p a r i s o na i l dt h es t a i i s t i c a l a n a l y s i st ot o o t hs p e c i m e nm a i nv a r i a b l e so ft h ea d u l tm d c 口卅“肠舭ri nt l l et a i h a n gm o u m a i n ， t h em a l el2e x a m p l e s ，t h ef e m a l e2 6e x 锄p l e s ，r e f e r e dt ot h eo b s e r v a t i o n 肌dm e a s u r i n g t e c h n i q u eo fc h e ny u a n l i ne t c ，u s e dm e t r i cs y s t e ms t a n d a r dm e t 鲥n ge q u i p m e ms u c ha st h ep i n g a u g e ，g r 印p l e sg a u g e ，v e m i e rc a l i p e r ，t h ev e m i e r h i g h l ym l e ra i l dt h ev e m i e r b e v e lp r o t r a c t o r a i l ds oo n w ec 删e do u tt h es u n ，e yt o3 4m a i nv 撕a b l e ss 印a r a t e l y t h ed a t am e a s u r e dw e r e c a r t i e do u tt h ea n a l y s i sp r o c e s s i n gb ys p s s11 5 b ym e a n so fo n e w a ya n o v a ，d i s c r i m i n a l l ta n a l y s i s ，b i v a r i a t ec o r r e l a t i o n s ，a l l o m c t r y a i l a l y s i s ，t h er e s e a r c h e ro b s e r v e dt h e v a r i a b l e sc h a r a c t e r i s t i c ，t h es e x u a ld i m o r p h i s ma n dt h e g m 、v t hd e v e l o p m e mn 】l e 锄ds oo n ，s p e c u l a t e d t 1 1 er e a s o no ft h es e x u a ld i m o r p h i s m ，t h e r e l a t i o n so ft h ef e e d i n gh a b i t s ，t l l ee n v i r o n m e n ta 1 1 dt h eg r o w t hd e v e l o p m e n t t h em a i n e x p e r i m e n t a lr e s u l tw e r ea sf o l l o w s ： 1 t h es e x u a ld i m o r p h i s m ( 1 ) w i t ht h eo n e 一、a ya n o v a ，t h es e x u a ld i m o r p h i s mi nt h e m e s i o d i s t a ld i a m e t e r ( m 仍) o fm 2 ，t h em da n db u c c o l i n g u a ld i 啪e t e r ( b l ) o fm 3 ，t h eb 几o f c l ，t h em da n db lo fp 3 ，廿1 eb lo f p 4a n dm 2 ，m 3o f m et o o t hv 撕a b l e so f t l l ea d u l tm 口c d c “ 聊“肠抛i nt l l et a i h a n gm o u m a i nh a ds t a t i s t i c ss i g n m c a l l c ea to 0 5l e v e l t h ev a r i a b l e s1 1m d ， c 1m da 1 1 db l ，p 3m da 1 1 db l ，m 2b l ，c im d ，p 4m dh a ds 诅t i s t i c ss i g n i f i c a n c ea to o l l e v e l s w h a ts e xd i s c r i m i n a n tr a t ew a sb i g g e s tw a sm do fc l ，w h i c ha c h i e v e dt o8 26 ，a j l d n e x tw e r ec m d ，m 2b l ，p 4m d ，m 3b l ，a l lr e a c h e d7 8 3 ( 2 ) t h ed i s c r i m i n a n t u l a l y s i s r e s u l ti n d i c a t e dt h a t ，t h ed i s c r i m i n a n tr a t eo fv 0 1 u m eo fc 1a n dc lr e s p e c t i v e l ya c h i e v e d8 9 5 i i a n d8 4 2 ：t h ec h e e kt o o ma r e ac a r r i e do u tm ed i s c r i m i n a i l ta n a l y s i s ，d i s c o v e r dt h ec h e e kt o o t h s e x u a ld i m o r p h i s md i f f b r e n t l ya l o n gw i t ht h ep o s i t i o n ，t l l es e x u a ld i m o r p h i s mo fp ja i l dp 3w e r e b i g g e s t ，m 1a i l dm 1w e r es m a l l e s t ，a 1 1h a ds t a t i s t i c ss i g n m c a l l c ei n0 0 51 e v e l t h ed e n t e si n s i v i a f e a e sw e r ec 枷e do u tt h es e xd i s c r i m i n a l l ta n a l y s i sa n dt h er e s u l t s i n d i c a t e di t ss e x u a l d i m o r p h i s mw e a k l y ，i np a n i c u l a r1 2a n d1 2 、v e r ew e a k e lt h es e x u a ld i m o r p h i s ml i e di nt h et o o t h o f 朋口c d c 订m ”，d 黝i nm e1 1 a i h a n gm o u n t a i n s ，t h i sw a st i g h t l yr e l a t e dt ot h ef 她t o r st 1 a tt h e s u r r o u n d i n g so fl i v i n g ，t h es o c i a ls t r u c t u r e s ，0 u to ft h eb a l a n c eo fc o n s u m p t i o na n di n g e s t i o no f e n e 唱y ，t h ed i e t ，t h ec o m p e t i t i o ni ns e xa n db e t w e e ns e x e s ，t h et y p e so fm o v e m e n t ，n a t u r a l s e l e c t i o n ，h e r e d i t ) ra n ds oo n 2 b i v a r i a t ec o r r e l a t i o n st h er e s u l ti n d i c a t e dt h a t ，t h er e l a t i v i t yo ft o o t hv a r i a b l e sa 1 1 dm e s k u l l l o n gw e r cv 撕o u s ( 1 ) o nm ds a i d ，r e g a r d l e s so f t h eu p p e rj a wt o o t l lo rl o w e rj a wt o o t h ， a l lh a dp o s i t i v ec o r r e l a t i o n ，w h a tt h ec o r r e l a t i o nc o e f f i c i e mw e r eh i g h e s tw h i c hw e r ec 1 a c h i e v e d t o0 6 9 4t h a th a ds t a t i s t i c ss i g n m c a n c ei no 川l e v e l s c o n s i d e r a l i n gf b m a l ea i l dm a l es e p a r a t e l m t h er e s u l t si n d i c a t e dt h a t ，a l lt h em a l et o o t hv a r i a b l e sa i l dm es k u l l l o n gh a dp o s i t i v ec o r r e l a t i o n ， c 1c o r r e l a t i o n c o e f f l c i e n ta c h i e v e dt oo 7 5 l ，m 3a c h i e v e dt oo 7 7 1 ，1 1a c h i e v e dt oo7 0 9 ，p 4 a c h i e v e dt oo 5 8 4 ，m 2a c h i e v e dt o0 6 2 2 ，m 3a c h i e v e dt o0 6 9 0 ；m o s to ft h ef e m a l et o o t l lw i t h t h es k u l l1 0 n gh a dn e g a t i v ec o r r e l a t i o n s ，p 4a c h i e v e dt o o 5 7 1w h i c hh a ds t a t i s t i c ss i g n i f i c a n c e i n0 0 1l e v e l ，p 3a c h i e v e dt o o 4 6 9 、v h i c hh a ds t a l i s t i c ss i g i l m c a n c ei no 0 5l e v e l ( 2 ) o nb l s a i dt h a t ，b e s i d e st h e1 1 ，t h eo t h e ru p p e r j a wt o o t ha i l dm i ，m 2 ，m 3 ，m ec o r r e l a t i o nc o e f f i c i e n th a d s t a t i s t i c s s i g n i f i c a l l c e i n0 o ll e v e l ； p 4h a ds t a t i s t i c ss i g l l m c a n c e i n0 0 5l e v e l _w h e n c o n s i d e r a t i n gf c m a i ea 1 1 dm a l er e s p e c t i v e l y ，m em a l eu p p e rj a wt o o t hv a r i a b l e sh a ds t a t i s t i c s s i g n m c a n c ec o m p l e t e l yi n0 0 5l e v e l ，a 1 1o ft h ef 毛m a l ed i d n th a v e ；m a l ec la c h i e v e dt oo 5 7 8 ， m 2a c h i e v e dt oo 7 0 7 ，m 3a c 1 i e v e dt oo 7 8 6 ，f b m a l em 】a c h i e v e dt oo 6 5 2 ，h a ds t a t i s t i c s s i g n i f i c a n c e i no 0 5l e v e l ( 3 ) a sf 打a se a c h o ft o o t hv a r i a b l e sr e l e v a n c e b ec o n c e r n e d ， r e g a r d l e s so fm do rb l ，a l lt h eu p p e rj a wt o o t hv a r i a b l e sw e r ep o s i t i v ec o r r e l a t i o n ，a n dt h e l o w e r j a wt o o t l lv a r i a b l e sw e r ed i 船r e n te a c ho t l l e l 3 a l l o m e t r ya n a l y s i st h er e s u l t si n d i c a t e dt l l a t ，c o n s i d e m t i n gt h ew h o l e ，o n l yi 1 m d ，m 3 b l ，c 1a j l dc 1m da n db l ，p 4b lg r o w e df a s t e rt h a nt h es k u l l ( b 1 ) m a l em d c 口c 口埘“肠抛i n t l l et a i h a l l g m o u n t a i n s ，1 2b l ，c 1m da n d b l ，p 3 b l ，m 2 b l ，m 3b la n d c lm d ，p 4 m d a n db l ，m 2b 几g r o w e df a s t e rt h a i lt h es k u l l ( b 1 ) 1 1m da 1 1 db l ，p 4b la n dp 4m d i v a p p r o a c h e dt h ec o n s t a i l ts p e e d 谢t 1 1t h es k u l l ( b = 1 ) ，o t h e rv a r i a b l e sw e r eo b v i o u so rn o tt h e o b v i o u sn e g a t i v ea l l o m e t r y a m o n gt l l et o o t hv a r i a b l e so ff e m a l em d c c m 甜肠f 衄i nt a i h a n g m o t h l t a i n s ，o n l yr 1b ，la n dc 1m 肪w e r ep o s i t i v ea 1 1 0 m e 时w i t ht h es k u l i ，o t h e rv a r i a b l e sw e f e n e g a t i v ea 1 1 0 m e t r y f u n l l e r m o r e ，t h ea l l o m e t r ys p e e dw a sl e s so b v i o u st h a nm a l e s t n s u r n m a r y ：t h e s e x u a id i m o r p h i s mw a sp r o m i n e n c e t h es e x u a l d i m o r p h i s mw a s d i 行e r e m l y 、v i t l lt o o t t lv a r i a b l e sp o s i t i o n ；t h ec o r r e l a t i o no ft l l et o o mv a r i a b l e sw i mt l l es k u l lw a s d i 髓r e m ，i nd i 腩r e mg r o w md e v e l o p m e n t a ls t a g e si t s a 1 1 0 m e t r ys p e e dd i 圩e r e n t e d ，m e c o m p a c 协e s sw i t hf e e d i n g ，h a b i t sa n ds o c i a ls t r u c t u r ed i f f e r e n t e d k e yw o r d ：m 口c 口c 日m 材肠“；7 r o o t h ；s e x u a ld i m o r p h j s m ；d i s c r i m i n a n ta n a l y s i s ；b i v a r i a t e c o n e l a “o n s ；a o m e f 哆a n a 】删s v 前言 1 前言 1 1 概述 牙齿分为齿冠( c o r o n ad e n t i s ) 、齿颈( c o l l u md e m i s ) 和齿根( r 丑d i xd e m i s ) 三部分。灵长类 的牙齿有咀嚼、协助发音和保持面部正常形态的功能卜。】。牙齿作为生物体内最为坚硬的组 织，因此其成为化石而被长期保存下来的机会也最多，故历来为考古学家和古人类学家所 重视。许多古灵长类动物和古人类化石方面的重大发现和研究，如举世瞩目的北京猿人的 发现和研究，便是从牙齿化石开始的。此外，牙齿还是生物体中变化十分敏感的器官，因 此在脊椎动物分类学和比较解剖学上亦占有颇为重要的地位。大多数哺乳类动物牙齿的萌 出时间与磨耗程度均具有一定的规律性，可作为判断个体年龄的重要依据。牙齿形态结构 的变异与动物的食性及外在环境等都有密切的关系。 1 1 1 牙齿的分类和齿式 习惯上将排列在颌骨上的一组牙齿称为齿列( d e n t m o n ) 。猕猴一生中有两套齿列，即乳 齿列( d e c i d u o u sd e n t i 硅o n ) 和恒齿列( p e n n a n e n td e n t i 垃o n ) 。相应的，猕猴牙齿也有乳巍和恒 齿两套。乳齿2 0 颗，恒齿3 2 颗。乳齿中没有前臼齿，每侧从前往后分别包括乳门齿2 颗， 乳犬齿1 颗，乳臼齿2 颗。恒齿分别包括门齿2 颗，犬齿1 颡，前臼齿2 颗，臼齿3 颗。 为了描述方便，人们常习惯于用牙齿英文名词的第一个字母代表各类牙齿。恒齿用大 写字母表示，乳齿用小写字母表示，即用i 、c 、p 和m 分别代表恒齿中的门齿、犬齿、前 臼齿和臼齿，而以i 、c 和m 分别代表乳门齿、乳犬齿和乳臼齿。有时也采用在相应的大 写字母之前加符号d 的形式表示乳齿，如用d i 、d c 和d m 分别代表乳门齿、乳犬齿和乳 臼齿。 在表示某特定的牙齿时则常常采用在其相应的符号右上角或右下角加数字的方式。 需要说明的是，在漫长的生物进化过程中许多动物牙齿的数目逐步减少了。例如在低等灵 长类动物中每侧有4 颗前臼齿。而在向较高等灵长类进化的过程中，前面的两颗前臼齿丧 失了，只保留下后面的两颗，猕猴便是如此。所以为了显示进化的过程，便把高等灵氏类 的第一前臼齿通常用p 3 或p 3 表示，而不记作p 1 或p l 。同样第二前臼齿也应相应的记录为 p 4 或p 4 。 动物种类的不同，乳齿和恒齿数目也不一样。一般随进化程度由低到高，恒齿数目则 由多到少。灵长类动物的齿数如下。 月日帚 猕猴牙齿数：乳齿2 0 颗、恒齿3 2 颗。 乳齿：i l i 2 c l m l m 2 i i i 2 c l m l m 2 恒齿：1 1 1 2 c 1p 3 p 4 m 1 m 2 m 3 i l l 2 c 1 p 3 p 4 m l m 2 m 3 灵长类动物的齿数： 树嗣科2 1 3 3 3 1 3 3眼睛猴科2 1 3 3 1 1 3 3 狐猴科2 1 3 3 2 1 3 3绒猴科2 1 3 2 2 1 3 2 大狐猴科2 1 2 3 1 1 2 3卷尾猴科2 1 3 3 2 1 3 3 指猴科1 0 1 3 1 0 0 3猴科2 1 2 3 2 1 2 3 懒猴科2 1 3 3 2 1 3 3人科2 1 2 3 2 1 2 3 1 1 2 有关的解剖学方位术语 为了便于对各牙齿的形态特征和相互关系进行准确的描述，现将与牙体解剖学有关的 方位术语阐述如下： 近中面和远中面：在齿列中，每个牙齿靠近正中矢状切面的一面称为近中面( m e s i a l 彘k e l ，远离正中矢状切面的一面称为远中面( d i s t a ls u r f a c e ) 。近中面和远中面通常都与邻 牙相接，故又统称为邻面( p r o x i m a ls l l r f 她e ) 。 唇面和颊面：前牙的前面为唇面( l a b i a ls l l r f a c e ) ，后牙的外侧面为颊面( b u c c a ls l l r f 她e ) a 舌面：无论前牙或者后牙，靠近舌的一面均称为舌面( l i n g i 】a ls u r f a c e ) ，即前牙的后面 和后牙的内侧面。上颌牙齿的舌面靠近硬腭，故又称之为腭面( p a l a t a ls u r f 她e ) 。 j 拾面：上、下颌牙齿在静止状态时相对的接触面称为习合面( c l u s a ls u 响c e ) ，在前牙区， 上、下颌牙齿仅以较薄的边缘相接触，故称为切缘( 1 n c i s a le d g c ) 。 1 2 猕猴的牙齿 1 2 1 萌出和更替 有些作者曾经报道过低等猿猴，尤其是猕猴和食蟹猴牙齿的发育1 3 争斛。根据资料，现 将猕猴牙齿的萌出和更替顺序叙述如下。 1 2 1 1 乳齿的萌出 猕猴乳齿中最早出现上颌和下颌的正中门齿，然后是侧门齿。在出生后2 2 天( 变动在 5 3 5 天) 时，四颗正中门齿已全部长出，在第4 5 天( 变动在2 0 一7 5 天) 四颗侧门齿也己出 前肓 齐。 犬齿和第一臼齿出现的顺序在不同个体是有差别的，或者犬齿在先，或者第一臼齿在 先；有时两者同时萌出。据h u n n e 等( 1 9 5 6 ) 认为：在雄猴是犬齿比第一臼齿先出现；雌猴 则是第一臼齿的萌出早于犬齿。在一般情况下，雄猴上、下颌犬齿萌出时间在出生后的第 7 2 天( 变动在第3 0 一9 0 天之间) ，而第一臼齿也是在第7 2 天( 变动在第4 0 一1 2 0 天) 。雌猴 犬齿和第一臼齿出现的时间相应在第7 8 天和7 5 天。在出生后约8 0 天口腔内已有了1 6 颗 乳齿。 第二臼齿萌出顺序是下颌先于上颌。雄猴下颌m 2 萌出时间平均在第1 4 7 天( 变动范围 在1 0 5 2 4 5 天) ：上颌m 2 萌出的时间在第1 5 2 天( 变动范围1 2 0 2 6 0 天以上) ；雌猴相应 为1 3 9 天( 】0 5 2 2 8 ) 和1 5 4 天( 1 2 0 2 6 0 以上) 。 猕猴在出生后5 个月时，大致已出齐了全套乳齿。猕猴乳齿的萌出顺序是：左右两侧 的同类牙齿几乎是同时出现，或者略有差别；在门齿和第二臼齿，通常是下颌比上颌先出， 而犬齿和第一臼齿则是上颌早于下颌。 臼齿萌出的过程可分为两个阶段：首先出现前面两个小结节的顶尖，经过一些时间之 后，才长出后面的两个小结节的顶尖。在萌出前后小结节之间的这段间隔时间，叫做乳臼 齿出牙的持续期。在第一臼齿，持续期平均为1 5 天；在第二臼齿平均为3 0 天。 在乳齿出牙的时问上，不同性别的个体之间没有明显的差异。但是不同作者所获得的 猕猴乳齿出牙的时间并不是完全一致的。出现这种差异的原因一方面是由于不同作者对牙 齿萌出的鉴定标准不同，例如，s c h u i t z 认为当臼齿上的四个小结节都出现时，才是它所萌 出的时间；另一方面，动物出牙的时间长短是与肌体( 包括在母体内时) 的营养和健康状况 相关的。 1 2 1 2 恒齿的萌出顺序 在灵长类动物中猕猴恒齿的萌出和更替的研究比较多7 9 ，m j 。 ( 1 ) 齿序2 1 2 l 的出牙时间：猕猴在长出一套乳齿以后约有8 2 0 个月的出牙间歇期， 到了一岁三个月左右出现第一对恒齿，下颌的m i 出现在先，上颌的在后。之后又有1 0 1 5 个月的间歇期，到了约2 岁6 个月时，上颌和下颌的乳门齿先后脱落，并长出恒齿a f 2 ) 齿序2 1 2 2 和2 1 2 3 的出牙时间：恒齿萌出的第三个时期从第二臼齿m 2 出现丌始， 在m 2 萌出时间上，两性个体之间并没有明显的差别。出牙的第四个时期表现在乳犬齿和 乳臼齿的脱落，并为恒齿的c 和p 所更替。这一过程持续时问较长，更替的顺序也不规则。 前言 在出现2 1 2 2 齿式的恒齿以后，要经过约2 0 个月( 雄) 和3 0 个月( 雌) 以后，才开始萌出第三 臼齿( m 3 ) 。m 3 萌出的时间，上颌要比下颌晚3 6 个月或更长些。全套恒齿完全萌出时， 雄猴平均年龄在6 5 岁左右( 变动在5 5 9 1 岁之间) ，雌猴约在7 岁( 变动在5 5 1 2 岁之 间) 。 1 2 2 牙齿与年龄的关系 一直以来，对恒齿的萌出及更替的研究较多，对其规律的认识也比较清楚，牙齿的磨 耗( t o o t l 、v e a r ) 指由牙齿之间直接接触或者牙齿与食物等外来物质接触所造成的牙冠釉质、 本质，甚至齿根骨质的磨耗损失。前者包括相邻的牙齿以及上下颌对应的牙齿相互接触造 成的磨损。后种情况是由于牙齿与食物、食物中的颗粒物质或非食物性物质接触导致的 牙齿磨损。牙齿的磨耗过程从牙齿的萌出开始直到动物死亡或牙齿脱落，并进行性发展。 因此年龄是影响牙齿磨耗的首要因素。对某一时期某一地区的特定动物而言，牙齿的磨耗 程度直接反映在种群中的地位和个体存活时间。 猕猴在系统发生上与人类有较密切的亲缘关系，在解剖生理学上有很多与人很相似的 地方，因而在实验动物学和医学上已更加广泛地作为实验对象。但是，在用它作为实验对 象时，务必要考虑它们的年龄。因为，在很多实验中，有时不能不考虑动物的年龄差异对 研究结果的影响。根据h u n n e 等、曾中兴等、和叶智彰等的资料表明：根据牙齿萌发和更 替，以及牙冠的磨耗程度，可以对野捕猕猴的年龄进行估计。这个估计年龄，即齿序年龄。 所以根据齿序和牙齿磨损程度估计动物的年龄是有一定实用意义的1 m 1 。 1 3 牙齿的外部形态 1 3 1 乳齿的外部形态 猕猴的乳齿只有门齿、犬齿和臼齿3 种类别，而没有前臼齿。乳齿的形体一般小于同 类别的恒齿。 1 3 2 恒齿的外部形态 在生物体中，任何器官的形态和功能都是相互制约的，牙齿也不例外。张耀平等对金 丝猴的牙齿进行了形态上的观察，魏博源等对树铜的牙齿形态进行了研究，吴介云等 对懒猴的牙齿形态进行了观察i6 l ，朱本仁对川金丝猴的乳齿进行了观察研究，为灵长类 的牙齿演化理论提供了参考。哺乳类动物的牙齿演化迄今存在若干理论，但尚无一个理论 能完善解释哺乳动物的演化过程【1 引。牙齿是动物分类学的重要依据之一，故许多学者选择 从牙齿进化的角度来考虑动物的分类地位。姚建初等对猕猴牙齿的变异性进行了研究之后 得出结论：猕猴牙齿的形态和结构在不同地理类群间具有一定的差异性。但猕猴牙齿结构 象其它性状一样，在其进化历程中仍很保守 猕猴属中的一员，其牙齿结构有自己的特点 1 3 2 1 形态观察 故其同质性大于异质性。太行山猕猴作为 也有属的共同特征。 猕猴的犬齿较发达，尤其是雄性。由于犬齿增大，出现了犬齿与邻近齿之问的空隙， 即齿隙。上颌齿隙位于犬齿与侧门齿之间；下颌的则在犬齿和前臼齿之间。闭嘴间，上下 犬齿互相交错，彼此插入空隙，致使咀嚼时不能前后左右移动。齿隙大小在不同标本中变 异很大，即使在同一个体，上下齿隙大小也不完全一致。另外，猕猴中犬齿大小有明显的 性别差异。关于这点，有很多作者己经注意到了4 删。一般说来，在猕猴中，犬齿愈大则 与之相应的齿隙也愈大。但是，在不同的灵长类中也有例外。例如，据s c h u l t z ，在黑猩猩、 长臂猿和狒狒中，它们的犬齿很发达，可是在颌骨上与它相应的齿隙却非常小，甚至完全 缺乏，与大的犬齿相比很不相称。故他指出，在具有大犬齿的灵长类中，犬齿大小与齿隙 之间不一定完全相关 2 l ，2 2 1 。 猕猴有8 个乳门齿，4 个乳犬齿，8 个乳臼齿。门齿均为凿形门齿，在齿槽排列上均 向前倾斜。犬齿具有一个尖，为单尖齿。乳臼齿的咬合面有4 个尖，呈双嵴型排列。齿尖 的高度，上下呈现出差异。上颌颊侧的齿尖高于舌侧的齿尖，而下颌的正好相反。第一乳 臼齿小于第二乳臼齿。 猕猴的恒齿总数为3 2 个，包括门齿( d e n t e si n s i v i ) 8 个，犬齿( d e n t e sc a n i n i ) 4 个，前臼 齿( d e n t e s p r e m 0 1 a r e s ) 8 个，臼齿( d e m e s m o l a r e s ) 1 2 个。 上颌门齿( 1 1 ) 呈凿形，唇面为四边形：舌面为三角形，面倾斜。近中与远中均有边缘嵴， 但远中的边缘嵴更发达。在舌面两条嵴之间为凸起的珐琅质，中间有一条沟。两侧的珐琅 质向齿颈基部延伸而形成“v ”形，其基部有时有一个舌面结节。据s 埘n d l e r ，舌面结节 的出现频率为4 3 1 2 3 】。上颌第二门齿( 1 2 ) 具有更锐利的门齿缘。舌面呈圆形，无舌面结节。 通常舌面的中央沟不存在，即使有也很浅。下颌中门齿和侧门齿的舌面光滑，多少呈三角 形。中门齿的齿缘平直，而侧门齿的齿缘略呈圆锥形。这两颗门齿的唇面在近、远中方向 上呈凸拱形。 上颌犬齿大而粗壮，明显伸出咬合面，且有显著的性别差异。在雄性动物中，当这些 牙齿相互咬合时，上颌犬齿的齿尖超过下颌犬齿颈部，刀口状的远中面与下颌第一前臼齿 ( p 3 ) 相切。雌、雄性动物的犬齿在近中均有一凹槽，但是，正如猴科中的其他动物一样， 雄性动物的凹槽发育比雌性的为好。下颌犬齿，在雄性动物中比雌性动物大得多。事实上， 在很多雌性动物中犬齿的齿尖几乎未超过咬合面。齿尖的曲线弯向远侧，并在齿尖的基部 有一个发育良好的跟( h e e l ) 1 2 3 】。 上颌第一前臼齿( p 3 ) 具有两个尖，即前尖与原尖，借一条窄的前原副嵴( p r 印r o t o c r i s t a ) 连接起来，并把咬合面分成前后两个部分。上颌第二前臼齿( p 4 ) 比p 3 大，原尖也比较大， 其余与之相似。下颌第一前臼齿口3 ) 为切齿。第二前臼齿在近中有两个较大的齿尖，而在 远中常有小的下内尖( e n t o c o n i d ) 和下次尖。咬合面上近中和远中各有一个窝，其远中的窝 大而深。 上颌三个臼齿为4 尖形齿，均呈双嵴型排列。舌侧有一条比颊侧为宽且深的沟，此处 可能出现圆锥形的内小尖( i n t e r c o n u l u s ) 。在猕猴属中，内小尖的出现频率不完全一样，平 顶猴最高，占3 8 ，猕猴最低，占4 。在这些臼齿上常常保留着扣带的痕迹。上颌臼齿 m 1 m 2 ，m 2 与m 3 的大小略相等。而人的臼齿则为m m 2 m 3 。 下颌臼齿是长方形的，除第三臼齿有5 个齿尖外，通常都具有4 个尖。所有齿尖的排 列也呈双嵴型。除常见的一些主要齿尖外，还可出现一些副尖。猕猴在m 3 上出现第6 结 节( t u b e r c u l 啪s e x t u m l 的比例为2 6 ，平顶猴为6 1 ，食蟹猴为6 8 ，日本猴为3 9 。猕 猴和日本猴与平顶猴和食蟹猴相比有显著性差异( p o 0 1 ) 。在m 2 上出现中间结节 ( t u b e r c u l u i i li n t e m e d i u m ) 者，日本猴占3 8 ，平项猴占1 1 ，食蟹猴占7 ，猕猴占3 ， 所以，日本猴与其他三种猴相比有显著差别( p 0 0 1 ) 3 1 。 猕猴上臼齿具有4 个尖，即颊侧有前尖( p a r a c o n e ) 和后尖( m e t a c o n c ) ；舌侧有原尖 ( p r o t o c o n e ) 和次尖( h y p o c o n e ) 。下颌第1 、2 臼齿也具有4 个尖，即颊侧有下原尖( p r o t o c o n i d ) 和下次尖m y p o c o n i d ) ；舌侧有下后尖( m e t a c o n i d ) 和下内尖( e n t o c o n i d ) 。下颌第三臼齿，在下 次尖和下内尖后面还有一个下次小尖( h y p o c o n u l i d ) 。因此，下颌第三臼齿共有5 个齿尖。 有关齿尖的排列位置及其命名见图1 。 猕猴前臼齿通常具有2 3 个齿根，因此，很牢固地插入颌骨内。上颌臼齿一般具有 三个分叉的齿根。下颌臼齿有两个分叉的齿根。臼齿根深深地埋入齿槽内，尤其在下颌骨 上，因而异常牢固。 在灵长类的进化过程中，牙齿齿尖的数目趋向于增加，而牙齿的数目有减少的趋向。 齿尖数目的增加是沿着两个方向发展的。由跟座上产生第四个尖，即次尖( h y ) ，由原尖( p r ) 6 前言 嚣尖 图1 示猕猴臼齿齿尖的位置 可以分裂出假次尖( p s e u 曲h y p o c o n e ) 。灵长类下臼齿齿尖的演化与上臼齿不同。首先下前尖 0 a d ) 渐渐变小，最终完全消失。同时，下原尖的位置比下后尖( m e d ) 更靠边缘，与此同时， 跟座变宽，上边的两个主要齿尖一下内尖( n e d ) 及下次尖( 1 l y d ) 变大，跟座升高。结果，跟座 变得和三角座一般高，在下臼齿后缘，即远中侧，常常形成第5 个尖一下次小尖，其内侧 有时可能有第6 尖，现代猿类就是如此。但是，在现代人中，臼齿齿尖又有减少的趋向。 上臼齿有时失去一尖，变成三角形；下臼齿有时只剩4 个尖( 通常有5 个尖) ，各尖之间的 沟呈十字形，而不是森林古猿那样的丫型。齿尖减少的情况在第3 臼齿最常见，第1 臼齿 最少见。a n d e r s o n 等f 1 9 7 5 ) 也指出：在灵长类进化过程中，有这样一种趋势，即腭的长度 与凸度均缩短，犬齿变小，第一臼齿和第三臼齿的齿尖数目均减少。 在石灰坝中国兔猴标本p a 8 8 2 和厚齿中国兔猴标本p a 8 8 5 中，下第四前臼齿的下原尖 与下后尖的相对位置、下臼齿的三角座凹的大小这两个性状并没有明显差异【2 。 1 3 2 2 测量性状的研究 灵长类上、下齿弓的比较研究，对其分类、功能形态和系统发育等研究都有一定的重 要意义【2 5 2 6 1 。张昌贤等对我国人的下、上颌齿弓的对称性进行了初步探讨，发现了其不对 称性的存在2 7 1 。潘汝亮等对菲氏叶猴和黑叶猴的上、下齿弓的一些特征进行了比较分析研 究发现；不同的种类中不同的个体无论上颌还是下颌都有偏左或偏右的趋势。在极少数个 体上、下齿弓的偏离方向不一致，也有的个体是上、下齿弓全对称。另外这两种叶猴上、 下齿弓对称性的统计分析中，p 值都大于0 0 5 。因此人们所说的齿弓不对称在统计学上没 有意义1 2 6 】。 猿类和猴类( 包括猕猴) 的齿弓排列成大致平行的两条直线。上颌齿槽指数( 宽长) 被大 7 刖再 量作者用来比较不同灵长类头骨之间的上颌齿弓。指数表明金丝猴中似乎有种间差异，但 无性别差异。与叶猴相比较，则金丝猴具有更窄而长的上颌齿槽。金丝猴的上颌齿槽指数 更大于p a n ( 7 0 8 9 0 4 ) 、p o n g o ( 6 6 _ 3 8 5 7 ) 、g o r i l l “d ，5 2 1 7 3 3 ) ，而小于化石人( 1 0 1 2 1