（生态学专业论文）丛枝菌根真菌菌剂浓度与盆苗密度对枳壳育苗效应的研究.pdf

删i l li ii lli l li ii i l l ll u l y 1813 0 4 6 重庆市教委科学技术研究项目 “三峡库区柑桔优势丛枝菌根真菌调查研究 ( 0 4 0 2 1 6 ) 资助 m a s t e rd i s s e r t a t i o no fs o u t h w e s tu n i v e r s i t y e f f e c to fa m f u n g is p o r ed e n s i t ya n dh o s tp l a n t i n gd e n s i t yo nt h e g r o w t ho ft r i f o l i a t eo r a n g es e e d l i n g s d i s c i p l i n e ：e c o l o g y c a n d i d a t e ：w a n g c h u n h u a a d v i s o r ：p r o y a n gx i a o h o n g d i r e c t i o n ：e n v i r o n m e n te c o l o g y c h o n g q i n gc h i n a m a y , 2 0 两南人学硕十论文目录 目录 摘要i a b s t r a c t i l l 第1 章文献综述。1 1 1 枳壳生物学性质1 1 2 菌根简史与类型1 1 3 丛枝菌根真菌的多样性1 1 4 丛枝菌根真菌的效应。5 1 5 丛枝菌根真菌的应用7 1 6 寄宿主密度研究简况1 0 第2 章引言1 2 2 1 选题意义1 2 2 2 柑桔菌根研究概况1 2 2 3 柑桔菌根育苗尚需解决的问题1 2 2 4 研究的目的1 3 2 5 研究的主要内容1 3 第3 章材料与方法1 4 3 1 丛枝菌根真菌种间差异对枳苗的效应研究1 4 3 2 丛枝菌根真菌接种密度对枳实生苗的效应研究。1 5 3 3 丛枝菌根真菌对枳实生苗栽培密度的效应研究1 6 第4 章实验结果1 7 4 1 丛枝菌根真菌种间差异对枳苗的效应1 7 4 2 丛枝菌根真菌接种密度对枳苗的效应1 8 4 3 丛枝菌根真菌对不同枳壳栽培密度枳苗的效应2 0 第5 章讨论2 2 5 1 丛枝菌根真菌种间差异对枳苗的效应2 2 5 2 丛枝菌根真菌接种密度对枳壳苗的效应2 3 5 3 适宜的枳壳栽培密度下菌根促进效应更加显著2 3 第六章结论、2 5 参考文献。2 6 j 【谢j 3 3 附j 录3 z l 两南人学硕 ：论文中文摘要 皇量毫曼鼍曼曼皇曼皇曼量皇舅曼曼曼曼皇皇曼皇曼曼曼曼曼曼曼曼曼i i 曼曼曼曼曼曼量鼍曼曼皇曼曼量曼曼曼皇曼璺皇曼皇量曼曼曼曼曼曼皇曼量曼皇量鼍舅曼皇曼皇曼皇 丛枝菌根真菌菌剂浓度与盆苗密度 对枳壳育苗效应的研究 生态学专业硕士研究生王春华 指导教师杨晓红教授 摘要 丛枝菌根真菌是生态系统中一类重要的土壤微生物，在农田和果园中都有广泛的分布。随着其 研究的不断深入，在农业生产中的重要性日趋凸现；尤其是在可持续农业、生态重建和生态平衡的 维护以及农林业生产中具有重要的意义和广泛的应用。已被证实，丛枝菌根真菌可增加植物对水分 和矿质营养的吸收；促进植物生长；提高作物抗逆性和抗病性；改良土壤；提高苗木移栽成活率； 提高产量和改善品质等。研究表明：柑桔对丛枝菌根的依赖性较强。近年来，柑桔产业得到迅猛发 展。枳壳作为最佳的砧木之一，已被广泛的应用于柑桔育苗中。本论文以丛枝菌根研究为切入点， 围绕枳壳菌根化育苗研究这一中心，力图在柑桔菌根化育苗方面作些探讨和研究。 实验l 丛枝菌根真菌种间差异对枳壳苗营养生长及矿质含量的影响 本实验于2 0 0 5 年3 月至2 0 0 6 年5 月在西南大学园艺园林学院植物学实验室进行。将丛枝菌根 真菌g i g a s p o r am a r g a r i t a 、g l o m u sm o s s e a e 和g l o m u sv e r s i f o r m e 的孢子从用三叶草富集培养的菌剂 中挑出，测定其萌发率及孢子含量。用三种丛枝菌根真菌的菌剂( 含孢子约个) 接种无菌枳壳 实生苗。对照接种灭菌后的相应菌剂，每钵栽培枳壳实生苗6 株。 移栽1 2 0 d 后，观察丛枝菌根真菌对枳壳实生苗营养生长及矿质含量的影响，并比较种间差异 的效应。结果表明：接种丛枝菌根真菌的枳壳幼苗根系均有效地被侵染，与对照相比，能显著促进 植株根系和茎叶的生长，对须根的生长促进作用尤为突出；提高了叶片矿质元素n 、p 、k 、c a 、 m g 、z n 、c u 和m n 的含量，与对照差异均达到显著水平。3 种丛枝菌根真菌种间比较，其效应排 序为g l o m u sm o s s e a e g i g a s p o r am a r g a r i t a g l o m u sv e r s i f o r m e 。但叶片矿质元素的含量与生长趋势 并不完全一致。丛枝菌根真菌g m o s s e a e 是参试3 个菌种中培养枳壳菌根化壮苗的最佳菌种。 实验2 丛枝菌根真菌接种密度对枳壳苗的效应 本实验于2 0 0 5 年3 月至2 0 0 6 年5 月在西南大学园艺园林学院植物学实验室进行。将丛枝菌根 真菌g l o m u sm o s s e a e 的孢子用蔗糖离心法从菌剂中挑出，在1 5 水琼脂平板培养基测定孢子萌发 率为9 0 5 。用4 个不同孢子数量分别对枳壳实生苗进行接种，即1 5 个孢子1 0 0 0 e r a 3 ( 记为b m l ) 、 3 0 个孢子1 0 0 0 c m 3 ( 记为b m 2 ) 、4 5 个孢子1 0 0 0 e r a 3 ( 记为b m 3 ) 和6 0 个孢子1 0 0 0 c m 3 ( 记为b m 4 ) 。 对照不接种。每钵栽培枳壳实生苗6 株。 移栽1 2 0 d 后观察不同丛枝菌根真菌接种量对枳壳实生苗的效应，结果表明：各处理根系都有 效的被浸染。与对照比较，能显著促进植株根系和茎叶的生长；提高了叶片矿质元素n 、p 、k 、c a 、 m g 、z a 、c u 和m n 的含量，与对照差异均达到显著水平。几个处理相比较，b m 3 处理的效果最好， 菌根依赖性最大，其效应大小顺序为b m 3 b m 4 b m 2 b m l 对照。孢子数为4 5 个孢子 1 0 0 ( o m 3 时为菌根化育苗的最佳接种量。 西南大学硕卜论文中文摘要 实验3 丛枝菌根真菌对不同栽培密度枳壳苗的效应 本实验于2 0 0 5 年5 月至2 0 0 6 年5 月在西南大学园艺园林学院植物学实验室进行。将丛枝菌根 真菌g l o m u sm o s s e a e 的孢子用蔗糖离心法从菌剂中挑出，测定孢子萌发率为9 0 5 。用3 0 个孢子 1 0 ( 0 ) 0 3 的孢子密度对枳壳实生苗进行接种，在盆钵中移栽不同量的枳壳实生苗，分别为3 株钵( 记 为z m l ) 、6 株钵( 记为z m 2 ) 、9 株钵( 记为办躬) 、1 2 株钵( 记为z m 4 ) 。 移栽1 2 0 d 后对对照及各处理的株高、地径、地上部干重、地上部鲜重、地下部干重、地下部 鲜重、须根数、须根总长以及植株茎叶的n 、p 、k 、c a 、m g 、z n 、c u 和m n 的含量等项目进行了 测定。结果表明：除z m l 处理各项均低于对照外，其余处理根系均有效的被浸染。显著促进了实 生苗根系和茎叶的生长；提高了叶片矿质元素n 、p 、k 、c a 、m g ，z n 、c u 和m n 的含量，与对照 差异均达到显著水平。几个处理的综合效应相比较，大小顺序为z m 3 z m 2 z m 4 对照 z m l 。 9 株钵为菌根化育苗的枳壳最佳栽培量，此时菌根化育苗的栽培密度为3 7 4 株m 2 关键词：丛枝菌根真菌：枳壳；矿质吸收；营养生长；接种密度；栽培密度 n 两南大学硕卜论文英文摘要 e f f e c to fa m f u n g is p o r ed e n s i t ya n d h o s tp l a n t i n gd e n s i t yo nt h e g r o w t ho ft r i f o l i a t eo r a n g es e e d l i n g s c a n d i d a t e ：w a n gc h u n h u a a d v i s o r ：p r o y a n gx i a o - h o n g a b s t r a c t a r b u s c u l a rm y c o r r h i z a lf u n g ii sa ni m p o r t a n tt y p eo fe d a p h o ni ne c o s y s t e ma n dw i d e l yd i s t r i b u t e s o v e rf a r m l a n da n ds a l i n e a l k a l is o i l i ti sm o r ei m p o r t a n ti na g r i c u l t u r ew i t ht h ed e v e l o p m e n to fs t u d yo n t h ea m ea m fb eu s e di ns u s t a i n a b l ea g r i c u l t u r e ，e c o l o g i c a lb u i l d i n g ，k e e pe c o l o g i c a lb a l a n c ea n d p r o m o t e da g r i c u t u r e t h es t u d yi n d i c a t e dt h a t i n o c u l a t i o nw i t ha m fa d v a n c e dt h eg r o w t ho fh o s t , i n c r e a s e da b s o r p t i o nm i n e r a l ，e n h a n c e ds a l t - t o l e r a n c ea n de n h a n c e dd e v e l o p m e n ta n db e t t e rq u a l i t yo ff r u i t t h et r i f o l i a t eo r a n g ei st h eu n i v e r s a ls t o c ko fo r a n g e t h i sp a p e rs t u d i e dt h ee f f e c to fi n o c t l a t i o nw i t ha m f o nt h et r f o l i a t eo r a n g e 1e f e c t so ft h ed i f f e r r e n ts p e c i e so fa r b u s c u l a rm y c o r r h i z a lf u n g io nt h e v e g e t a t i v eg r o w t ha n d m i n e r a lc o n t e n t si nt r i f o l i a t eo r a n g e p o te x p e r i m e n tw a sc o n d u c t e dt os t u d yt h ee f f e c t so fa mf u n g ig i g a s p o r am a r g a r i t a ，g l o m u s m o s s e a ea n dg l o m u sv e r s i f o r m eo nt h ev e g e t a t i v eg r o w t ha n dm i n e r a lc o n t e n t so ft r i f o l i a t eo r a n g e ，a n d t h ei n o c u l a t i o ne f f e c t sw e r ec o m p a r e da m o n gt h et h r e es p e c i e s t h er o o t so fc a nb ec o l o n i z e de f e c t i v e l yb y a mf u n g i c o m p a r e dw i t ht h ec o n t r o l ，i n o c u l a t i o nc o u l dp r o m o t et h ev e g e t a t i v eg r o w t hi n c l u d i n gt h e s h o o t sa n dr o o t s t h ei m p r o v i n ge f f e c t e do nt h er o o ts y s t e mw a ss i g n i f i c a n t ，e s p e c i a l l yo nt h ef i b r o u s r o o t i n o c u l a t i o nw i t ha m f u n g ia l s os i g n i f i c a n t l yi n c r e a s e dt h el e v e l so fn ，p ，k ，c a ，m g ，z n ，c ua n d m ni ns e e d l i n gl e a v e s t h ee f f e c to ft h r e es p e c i e so fa m f u n g id e c r e a s e di nt h ef o l l o w i n go r d e r ：g l o m u s m o s s e a e ，g i g a s p o r am a r g a r i t aa n dg l o m u sv e r s i f o r m e b u tt h em i n e r a lc o n t e n t so fl e a v e sd i dn o tg oa l l t h ew a yt h et r e n do fg r o w t h t h ei n o c u l a t i o ne f f e c t so fg l o m u sm o s s e a ea m o n gt h r e ea mf u n g io nt h e w e r eb e s ti nt h ev i g o r o u sv e g e t a t i v eg r o w t h ，m i n a e r a la b s o r b a b i l i t yf o re x a m p l e n p m ga n dc u y e tt h e d e p e n d e n c yo f t f i f o l i a t eo r a n g et og m o s s e a ew a ss t r o n g e s tc o m p a r e dw i t ht h eo t h e rt w os p e c i e so fa m f u n g i s o ，t h es p e c i e so fg m o s s e a ei st h eb e s tf i t t i n gi n o c u l u mf o rm y c o r r h i z a lt r i f o l i a t eo r a n g ea m o n g t h et h r e ea mf u n g ii nt h i se x p e r i m e n t 2e l e c t so ft h ed i f f e r r e n ts p o r ed e n s i t yo fa r b u s c u l a rm y c o r r h i z a lf u n g ii n t r i f o l i a t eo r a n g es e e d l i n g s p o te x p e r i m e n tw a sc o n d u c t e dt os t u d yt h ee f f e c t so fd i f f e r r e n ts p o r ed e n s i t yo nt h ev e g e t a t i v e g r o w t ha n dm i n e r a lc o n t e n t so ft r i f o l i a t e ，c o m p a r e dw i t ht h ec o n t r o l ，i n o c u l a t i o nc o u l dp r o m o t et h e v e g e t a t i v eg r o w t hi n c l u d i n gt h es h o o t sa n dr o o t s t h ei m p r o v i n ge f f e c t e do nt h er o o ts y s t e mw a s f i i 旦塑_ 大兰堡堡奎 一 英文摘要 s i g n i f i c a n t ，e s p e c i a l l yo nt h ef i b r o u sr o o t i n o c u l a t i o nw i t ha mf u n g ia l s os i g n i f i c a n t l yi n c r e a s e dt h el e v e l s o fn ，p ，k ，c a ，m g ，z n ，c ua n dm ni ns e e d l i n gl e a v e s t h ee f f e c to ff o u r d e n s i t yo f a mf u n g id e c 他撇d i nt h ef o l l o w i n go r d e r ：4 5s p o r e m 3 6 0s p o r e m 3 3 0s p o r e m 3 1 5s p o r e m 3 c k s o ，t h es p e c i e so f4 5 s p o r e m i st h eb e s td e n d i t yi n o c u l u mf o rm y c o r r h i z a lt r i f o l i a t eo r a n g ea m o n gt h ef o u rd e n s i t yi nt h i s e x p e r i m e n t 3e f e c t so ft h ed i f f e r r e n th o s tp l a n t i n gd e n s i t yo nm y c o r r h i z a lt r i f o l i a t e o r a n g es e e d l i n g s p o te x p e r i m e n tw a sc o n d u c t e dt o s t u d yt h e e f f e c t so fd i f f e r r e n th o s tp l a n t i n gd e n s i t yo nt h e v e g e t a t i v eg r o w t ha n dm i n e r a lc o n t e n t so fm y c o r r h i z a lt r i f o l i a t eo r a n g e c o m p a r e dw i t ht h ec o n t r o l ， i n o c u l a t i o nc o u l dp r o m o t et h ev e g e t a t i v eg r o w t hi n c l u d i n gt h es h o o t sa n dr o o t s t h ei m p r o v i n ge f f e c to n t h er o o ts y s t e mw a ss i g n i f i c a n t ，e s p e c i a l l yo nt h ef b r o u sr o o t i n o c u l a t i o nw i t ha m f u n g ia l s os i g n i f i c a n t l v i n c r e a s e dt h el e v e l so fn ，p ，k ，c a ，m g ，z n ，c i ia n dm n i ns e e d l i n gl e a v e s t h ee f f e c to ff o u r h o s t p l a n t i n g d e n s i t yd e c r e a s e di nt h ef o l l o w i n go r d e r ：9t r e e s p o t 6t r e e s p o t 1 2t r e e s p o t c k 3t r e e s p o t s o ，t h e s p e c i e so f9t r e e s p o t ( 3 7 4 t r e e s m 2 ) i st h eb e s th o s tp l a n t i n gd e n d i t yf o rm y c o r r h i z a lt r i f o l i a t e o r a n g e a m o n gt h ef o u rd e n s i t yi nt h i se x p e r i m e n t k e y w o r d s ： a r b u s c u l a rm y c o r r h i z a lf u n g i ，p o n c i r u s t t i f o l i a t a ，v e 嚣切6 v eg 珊w 缅， m i n e r a lc o n t e n t ，s p o r ei n o c u l a t i n gd e n s i t y ，h o s t p l a n t i n gd e n s i t y i v 西南大学硕十论文 文献综述 第1 章文献综述 1 1 枳壳生物学性质 枳壳( p o c i r u sf 咖妇胁) 为亚热带常绿乔木，芸香料柑桔属植物。枳壳植物学性状：枝三棱状，有 棘刺。叶卵形或倒卵形，先端渐尖，叶翼较大，叶柄较长。果实圆形或扁圆形，果皮粗厚，橙红色 或黄褐色，果味酸。叶、花、果均有香气【1 1 【2 】【3 】【4 l 。 1 2 菌根简史与类型 自然界中任何生命体都不是孤立存在的，它总是与其环境中的生物存在相互的关系。植物也不 例外，人类很早就认识到植物与微生物的共生现象。1 8 8 5 年，德国植物生理学家和森林学家f r a n k 用“菌根”( m y c o r r h i z a s 或m y c o r r h i z a e ) 一词来描述植物根系与一定种类真菌之间的共生关系。根 据形态解剖学特征和寄主植物的特征将菌根分为几种不同的类型。依据菌根真菌菌丝在植物体内的 着生部位和形态特征，分为外生菌根( e c t o m y c o r r h i z a s ) 、内生菌根( e n d o m y c o r r h i z a s ) 和内外生菌 根( e c t o e n d o m y c o r r h i z a s ) ；依据寄主植物分为兰科菌根( o r c h i dm y c o r r h i z a s ) 、杜鹃花科菌根( e f i c o i d m y c o r r h i z a s ) 、水晶兰类菌根( m o n o t r o p o i dm y c o r r h i z a s ) 和浆果莓类菌根( a r b u t o i dm y c o r r h i z a s ) 。 外生菌根和内生菌根是较为重要的类型，前者主要是乔木类植物的菌根类型，而后者是灌木和草本 植物中常见的菌根类型。两者的差是，前者可以在土壤中形成子实体，但菌丝不进入寄主植物根系 细胞内：而后者没有上述结构，但菌丝在根细胞内或间隙中延伸生长，并形成泡囊和丛枝结构。外 生菌根很容易从菌根形态上加以区分，如植物根系明显地加粗、菌根有特殊的形态和颜色变化。内 生菌根在根系形态、颜色上没有明显的变化 5 1 。 内生菌根中最常见和最重要的类型是丛枝菌根( a r b u s c u l a rm y c o r r h i z a ，a m ) 。j a n s e 早在1 8 9 7 就对7 5 种植物包括苔藓、蕨类、裸子植物和被子植物进行观察，发现有6 9 种植物有丛枝菌根真 菌侵染；并命名了泡囊( v e s i c l e ) 。g a l l a u d ( 1 9 0 5 ) 用丛枝( a r b u s c u l e ) 描述根细胞内由菌丝分支形 成的结构，而且根据是否存在细胞间菌丝以及细胞内圈卷菌丝定义了丛枝菌根的两种形态类型 ( m o r p h o l o g i c a lt y p e ) ，并以植物的名称命名了这两种菌根类型：细胞间隙中有菌丝分布的类型称为 疆南星型( a t o m t y p e ) 、而细胞内有圈卷菌丝的类型称为重楼型( p a r i s - t y p e 酬。把这类形成菌根的 土壤真菌称为丛枝菌根真菌( a r b u s c u l a rm y c o r r h i z a lf u n g i ，简写a m 真菌或a m f ) ，不同种类的a m f 与不同的寄主植物形成的丛枝菌根( a r b u s c u l a rm y c o r r h i z a ，简称a 菌根或a m ) 存在一定的差异， 丛枝菌根的形态类型具有植物科属分布特征【5 j 【7 j 。 研究表明，自然界除了少数的植物种类如沙草科、十字花科、藜科、苋科、石竹科、蓼科等十 余个科植物不能或很少形成丛枝菌根外，决大多数植物都能形成丛枝菌根；丛枝菌根常见于菊科、 蔷薇科、禾本科、豆科、芸香科、百合科、榆科、唇形科、伞形科等野生和栽培植物。 形成丛枝菌根的真菌属于接合菌的球囊霉目。 1 3 丛枝菌根真菌的多样性 1 3 1 丛枝菌根真菌的结构多样性 丛枝菌根结构包括以下几个部分：菌根菌丝( 根外菌丝和根内菌丝) 、侵入点与附着胞、泡囊与 两南大学硕十论文 文献综述 丛枝、根外孢子和土生辅助细胞。 1 3 1 1 菌根菌丝( h y p h a e ) 根内菌丝( i n t r a c e l l u l a rh y p h a e ) ：根内菌丝分为胞间菌t t ( i n t e r c e l l u l a rh y p h a e ) 和胞内菌丝 ( m t r a c e h u l a rh y p h a e ) 。根外菌丝穿透根表皮进入根内，在皮层细胞间隙中延伸生长成为胞间菌丝 ( i n t e r c e l l u l a rh y p h a e ) ，进入细胞内的菌丝称为胞内菌t t ( i n t r a c e u u l a rh y p h a e ) 。胞内菌丝( i n t r a c e l l u l a r h ”h a e ) 可以分支形成丛枝结构。根内菌丝是植物菌根真菌共生体进行物质、信息和能量交流的界 面【8 j o 在a l u m t y p e 菌根类型中，磷和其它无机养分通过丛枝交换界面运输给寄主，而糖的运输主 要是通过根内胞间菌丝【9 】o 在一些菌根缺少丛枝的情况下，支持真菌生长的有机碳的获得涉及到根 内胞间菌丝【1 0 l 。根内菌丝的粗细、代谢状态均影响菌根结构类型。 1 3 1 2 丛枝( a r b u s c u l e ) 丛枝是细胞内菌丝分支形成的树状结构。g a l l a u d 最早根据菌丝的形态定义了丛枝是杂乱地分 支的吸器。丛挞是菌丝不断分支而形成的，菌丝逐渐变细，以非常细小分支的菌丝结尾。丛枝被认 为是植物与菌根真菌之间进行物质和能量交换的主要场所 7 1 。但并非是唯一的交换场所，因为在一 些菌根中缺少丛枝。在这种情况下，支持真菌生长的有机碳的获得涉及到根内胞间菌丝。丛枝生【9 】f 1 0 l 存期短，几天后开始解体【1 1 l ，因此，在同一菌根内可以观察到不同形态的丛枝结构。根据根内丛枝 和菌丝的不同结构特点，1 9 0 5 年g a l l a u d 描述了丛枝菌根的两个主要类型，疆南星型( a t o m t y p e ) 和重楼型( p a r i s t y p e ) 。p a r i s t y p e 菌根中丛枝被包裹在缠绕的圈状菌丝中。丛枝的形态结构差异与 菌根真菌的种类以及寄主根系皮层细胞的结构有关川。在一些寄主中，菌丝分支主干明显，而且不 断的二叉分支，丛枝类似树枝；而一些丛枝菌根菌丝细、不断分支，丛枝的形态类似花椰菜。处于 代谢消解状态的丛枝，形态各异。结构与功能是相适应的，因此，丛枝结构的差别，可能会导致不 同a m 真菌在吸收养分和消耗效率上的差别；g i a n i n a z z i p e a r s o n 等( 1 9 9 1 ) 研究发现，疆南星型 菌根可能通过胞内丛枝将磷与其它矿质养分传递给植物，而植物运输给真菌的糖则主要通过胞间菌 丝传递。这种不同方向运输的空间分离可能是菌根不同共生效率的结构基础。在功能丛枝失去活性 时，真菌仍可通过胞问菌丝从植物获取碳水化合物。另外，丛枝主干菌丝形成横向壁与丛枝的发育 和衰退的相关性，因为丛枝丧失代谢活力，在无活力的丛枝主干菌丝出现横隔，影响真菌与植物细 胞间营养的转移代谢。免疫荧光定位分析发现，大葱菌根丛枝上有明【1 2 】显的半乳糖醛酸酶的活性， 该酶的表达对共生关系是明确的。a l u m t y p e 菌根类型中，磷和其它无机养分通过丛枝交换界面运 输给寄主，而糖的运输主要是通过根内菌丝。泡囊与丛枝是丛枝菌根的重要结构，与菌根的代谢、 侵染以及营养有关，也是区别不同菌根类型的主要依据。 1 3 1 3 孢子、孢子果和土生辅助细胞 孢子是土壤菌丝或根内菌丝的膨大形式，含有脂肪、细胞质和多核。通常孢子发育成具有多 层壁的结构，并具有繁殖体的功能。孢子一般为圆形或椭圆形，体积较大，孢子的大小、形态与结 构因菌根真菌的种类而不同。与孢子相连的菌丝称为连胞菌丝( s u b t e n d i n gh y p h a ) ，不同属种菌根 真菌，连胞菌丝的形态也有很大的差异。当营养从菌根衰老的根段重新转移时便形成孢子。孢子可 形成特殊的萌发结构，菌丝由萌发结构出现或直接穿过壁生长。孢子聚集称为孢子果，孢子果的形 状、大小、果内孢子的排列方式等特征都与菌根真菌的种类有关系。 2 两南大学硕 论文 文献综述 辅助细胞( a u x i l i a r yc e l l ) 巨孢囊霉属( g i g a s p o r a c e a e ) 菌根真菌的繁殖体萌发但尚未侵染 寄主根系的过程中，以及侵入根系后，菌丝在根外分叉，末段隆起、膨大形成辅助细胞。巨孢囊霉 属的根外辅助细胞与球囊霉属和无梗囊霉属的根内泡囊一样，被认为是储存营养的器官。但研究表 明球囊霉的泡囊可以作为繁殖体【1 3 l ，而巨孢囊霉属在建立菌根共生体后，产生的根外辅助细胞是否 具有同样的功能还不清楚。 1 3 2 丛枝菌根真菌的种类多样性 目前，全世界发现的丛枝菌根真菌有1 5 0 - 1 8 0 种，而且仍不断有新的种类被发现和报道。这些 种类分属于无梗囊霉属a c a u l o s p o r a 、内养囊霉属e n d r o p h o s p o r a 、原囊霉属a r c h a e o s p o r a 、球囊霉 属g l o m u s 、类球囊霉属p a r a g l o m u s 、巨孢囊霉属g i g a s p o r a 和盾巨孢囊霉属s c u t e l l o s p o r a 。与其 它的物种多样性比较，丛枝菌根真菌的物种多样性是很低的。我国已报道的种类已涉及了所有的科 属【5 1 1 4 l 。 1 3 3 寄主植物的多样性 丛枝菌根真菌对寄主植物虽然没有表现出严格的专一性，但它们对寄主植物具有一定的选择 性，因为不同种类的植物与菌根真菌的亲和性有差异。除了少量植物如莎草科、十字花科、苋科、 灯心草科、藜科、石竹科、蓼科等十余个科植物不能或不易形成丛枝菌根外，相当的苔藓、蕨类和 裸子植物和被子植物都被侵染形成菌根。野生植物中菌根植物具有很高的比率【1 5 l 1 6 l 【1 7 1 ，但人工栽 培的粮食作物、油料【埔1 1 9 1 作物、蔬菜类植物、牧草植物、果树类植物和花卉类植物等也有较高的菌 根植物比率1 5 1 1 1 4 1 。丛枝菌根真菌各属在野生状态植物根区的出现率均高于栽培植物，但不同的种在 野生宿主根区出现情况却有所不同，台湾球囊霉和蜜色无梗囊霉较多见于野生宿主根区【1 7 】【埔l ，而摩 西球囊霉却较多见于栽培植物根区【”】【驯 2 1 1 。可见，不论是在自然生态系统中，还是人工生产系统， 丛枝菌根真菌有丰富的寄主植物多样性。 1 3 4 丛枝菌根真菌分布的广泛性 菌根真菌群落占据土壤环境已有数百万年的历史了，适应了地理条件的改变。除了雨林( w e t f o r e s t s ) 、泥潭( m u df l a t s ) 、盐碱沼泽地( s a l tm a r s h e s ，b o g s ) 没有氧气条件下生长的多年生植物 很少侵染或不被侵染( 在这些生境中几乎没有丛枝菌根真菌分布) 外，在其它任何环境中均有丛枝 菌根真菌分布，农田或耕地、沙丘( s 姐d ) 和沙滩( b e a c h e s ) 、沙漠( s a n d ) 、孤岛悬崖( i n l a n dc l i f f s ) 、 灌丛( s c r u b ) 、草原( s t e p p e ) 、森林( f o r e s t r y ) ，菌根真菌的分布极广。由于不同生态环境中植被类 型与植物多样性、物种的丰富度以及系统的代谢特征的差异，因此，a m 真菌的分布表现出地域和 生境的差异。自然的生态系统具有较高的丛枝菌根真菌种类多样性，而农田和受干扰的系统丛枝菌 根真菌多样性降低。我国西双版纳热带雨林具有丰富的【2 2 】【2 3 a m 真菌分布，球囊霉属和无梗囊霉属 种占优势 2 4 1 瞄1 2 6 l 。 1 3 5 影响丛枝菌根真菌的环境因子具有多样性 丛枝菌根真菌多样性的影响因子划分成非生物性和生物性因子。非生物性因子主要是环境因子 对丛枝菌根真菌的影响，已引起世界各国的普遍关注。而对生物因子的研究则相对比较薄弱，生物 因子对丛枝菌根真菌多样性的影响是菌根生态学和生物多样性研究的重要内容。 3 两南大学硕f ：论文文献综述 土壤类型是影响丛枝菌根真菌的重要因子之一，不同类型土壤中丛枝菌根真菌各属所占的比 例不同，研究4 种类型土壤中的丛枝菌根真菌分布情况i i 训，褐土中以球囊霉属所占的比例最大，潮 土中球囊霉和无梗囊霉属为主，粗骨棕壤中球囊霉和盾巨孢囊霉属属居多，林地棕壤中球囊霉属占 绝对优势。土壤质地也影响丛枝菌根真菌的分布。不同土壤类型和质地土壤中丛枝菌根真菌种和 属分布的差异是由于其影响该类真菌的侵染和扩展、生长和发育所致。 土壤养分对丛枝菌根真菌形成及繁殖体数量有直接影响。土壤速效磷含量1 2 1 】【2 8 】，微量元素1 2 1 】 和土壤有机质1 1 4 j 等对土壤中丛枝菌根真菌的类型和含量都有较大影响。 此外，土壤p h 值i 矧、土壤温度【3 0 l 、土壤盐渍化程度【1 4 】以及气候带【勰】【3 1 】等因素对丛枝菌根真 菌的分布影响较大。 植物对丛枝菌根真菌多样性的影响丛枝菌根真菌属于专性共生真菌，寄主植物的多样性在 一定程度上决定丛枝菌根真菌的多样性i j 引。不同寄主植物根围内丛枝菌根真菌组成不同。不同植物 根系形态与生理代谢的差异对丛枝菌根真菌的生长、发育、侵染和繁殖等都具有重要影响，已确定 植物根系中的可溶性糖、内源激素以及分泌物等对根系自身及其附近丛枝菌根的形成有直接影响。 另外，有些非寄主植物会影响丛枝菌根真菌多样性i i 训。 土壤微生物对丛枝菌根真菌多样性的影响土壤中有许多植物促生根细菌( p l a n tg o w t h p r o m o t i n gr h i z o b a c t e r i a ，p g p r ) ，其中某些p g p r 能促进丛枝菌根真菌菌丝生长、孢子萌发、对寄 主植物的侵染、根外菌丝的生长和脱氢酶的活性l j j 。植物土传病原物对丛枝菌根真菌多样性有较大 影响，病原物对丛枝菌根真菌的作用比较复杂，某些病原物能抑制丛枝菌根真菌孢子的萌发和侵染 3 4 1 动物对丛枝菌根真菌多样性的影响土壤中存在的动物有上千种，其中很多可以改善土壤的理 化性状，从而直接和间接地影响丛枝菌根真菌多样性。动物对丛枝菌根真菌的作用已引起人们的兴 趣和关注。 人为因素对丛枝菌根真菌多样性的影响土地的耕作方式对丛枝菌根真菌多样性有一定的影 响。丛枝菌根真菌数量直接或间接地受到化肥、合成药剂、土壤耕作的影响p 1 ；由于作物自身及其 适用的农业措施不同，种植方式也会影响丛枝菌根真菌多样性，连作l l 珥j 会影响土壤中丛枝菌根真菌 的种类和数量，轮作i j 往往会改变土壤中丛枝菌根真菌的种属构成，间作1 1 4 j 能改变丛枝菌根真菌 群体密度和组成；土地不同利用方式能影响丛枝菌根真菌多样性i j ，j ；施肥的种类和数量对丛枝菌根 真菌多样性有重要影响j ，杀菌剂、杀虫剂、熏蒸剂、除草剂和各种植物生长调节剂等化学药剂对 丛枝菌根真菌多样性不利；另外，人类对生态环境的破坏等都会影响丛枝菌根真菌的生物多样性。 1 3 6 丛枝菌根真菌的功能多样性 ( 1 ) 不同丛枝菌根真菌或菌株对植物生长和发育的效应存在差异刘润进等【2 5 】研究表明，不同 丛枝菌根真菌对棉花的生长效应不同，丛枝菌根真菌的发育特点即侵染速率和结构组成等可能会影 响到它们的有效性。刘润进等p 9 】研究再次证明，选择高效a m 菌种应用于大田生产是切实可行的， 但不同丛枝菌根真菌接种剂对作物有效性存在差异。杨晓红等呻】研究表明，大田接种不同丛枝菌根 真菌对柚果实品质的影响存在显著差异。毕国昌等1 4 l 】用1 2 种不同丛枝菌根真菌接种甜橙幼苗，生 长4 个月时的菌根感染强度和幼苗生长情况表明，接种的幼苗菌根感染强度不一，其中以泡囊球囊 霉为最高，地表球囊霉和单孢球囊霉次之，这三种菌对幼苗的生长促进效果也很显著，三种a m 菌 4 两南大学硕上论文文献综述 根效果中等；五种丛枝菌根真菌对甜橙幼苗的生长促进作用不明显。 ( 2 ) 不同丛枝菌根真菌的菌种或菌株对重金属的抗性表现不一。 b a r t o l o m e - e s t e b a ne ta 1 4 2 j 研究 了土壤中不同铝浓度对a m 菌根真菌孢子萌发和菌丝生长的影响，结果表明：当土壤中铝浓度分别 为6 0 , 4 0 、2 7 和1 0 0 时，对丛枝菌根真菌孢子萌发和菌丝生长的影响在不同菌种和不同菌株之间 均有差异。g i g a s p o r a 属的大部分种显示了较高的抗性，如g m a r g r i t a 孢子的萌发和菌丝生长不受 铝浓度影响，甚至g a l b i d a 孢子萌发率有时会随铝浓度上升而增加；g g i g a n t e a 嗜好高铝浓度， 当铝浓度由6 0 上升至1 0 0 时，其菌丝生长得到了促进；s c u t e l l o s p o r a 属中多数种类孢子的萌发 不受铝浓度影响，但可降低其菌丝生长速度。 ( 3 ) 不同丛枝菌根真菌或菌株改善植物水分状况和提