（植物学专业论文）琼花生殖生物学与繁殖技术研究.pdf

摘要 本研究以琼花为试材，对琼花的生殖生物学进行了详细研究，并探讨了其各种应用繁殖技 术。 物候学研究：分为萌芽期、展叶期、开花期、果熟期、休眠期。花期分为始花期、盛花期、 末花期。 花芽分化研究：分为未分化期，分化初期，花蕾分化期，萼片分化期，花瓣分化期，雄蕊分 化期，雌蕊分化期。 不孕花与可孕花解剖结构比较：可孕花雌雄蕊发育正常，不孕花退化。不孕花不育分为结 构不育型、营养不育型和生理不育型。 花部器官的解剖结构与超微结构观察：花部分为花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊。闭合型花柱由乳 突细胞、薄壁细胞和引导组织组成；花柱道内质网、高尔基体液泡化。 传粉生物学研究：w o 属专性异交型；繁育系统为异株异花授粉；访花昆虫以蝶类和蜂类为 主；授粉1 h 后花粉粒萌发。沿引导组织生长2 0 h 后进入胚囊。 种子形态与解剖结构：表面2 条浅背沟和3 条浅腹沟，种仁中大部分为胚乳，胚极小，种皮 横切面分为表皮层、中层、栅状层和内膜。 染色体核型分析：染色体数目2 n = 1 8 ，核型公式k ( 2 n ) = 2 x = 1 8 = 1 0 m + 5 s m + 3 s t ，核型不对称 系数( a sk ) 为6 4 3 ，属“2 b ”型。 果实发育及主要成分变化规律：果实生长呈双“s ”型：成熟果实v c 含量极高。 影响种子休眠因素：种仁中存在导致休眠的抑制物质，胚抑制物质含量最高：种子经4 c 6 0 d ，2 5 9 0d 后在1 5 下萌发；当年成熟种胚翌年l o 月破除休眠。 种子萌发特性：干藏种子播种期迟于6 月种子无法萌发：种子秋季萌发；室温沙藏、浅播、 蛭石基质利于发芽。 插条类型与生根生活率关系：硬枝枝长i 0 1 2 e r a ，枝粗o 5 0 6 c m ，节问长短5 - 7 c m 插入基 质深度3 - t e r n ，剪口到节间位置距离3 - 5 c m 时利于生根。 硬枝扦插技术：全光照喷雾扦插，7 月生根速率显著快于3 月：2 5 0 m g l 。1 a b t l 处理8 h ，生 根率达7 3 3 。 离体培养与快速繁殖技术：茎尖启动培养m s - f b a l 0 + z t 8 0 + n a a 0 2 ；继代增殖m s + b a l 0 + z t l 5 ；叶片愈伤组织诱导m s + b a 0 5 + n a a 2 0 + 2 ，4 一do 5 1 0 ：生根诱导m s + n a a 8 0 。 苗期年生长规律：分生长初期、生长盛期、生长后期。生长盛期占全年生长总量8 0 左右。 关键词：琼花；生殖生物学；繁殖技术 a b s t r a c t t h er e p r o d u c t i v eb i o l o g ya n dp r o p a g a t i o no fv i b u r n u mm a c r o c e p h a l u mf k e t e l e e r iw e r es t u d i e dt h e r e s u l t ss h o w e d 吐l a t ： a n a l y s i so fp h e n o l o g y ：t h em a i nv e g e t a lp h e n o l o g yw a sd i v i d e di n t ob u d d i n gs t a g e ，l e a fs p r e a d i n g s t a g e ，f l o w e r i n gs t a g e ，f r u i tm a t u r i n gs m g ea n dd o r m a n c ys t a g e t h ef l o w e r i n gp h e n o l o g ys m g ew a s m a d eu p o f b e g i n n i n go f b l o o m , f u l l f l o w e r p e r i o do f b l o o m a n d l a s t p e r i o do f b l o o m m o r p h o l o 面c a ld i f f e r e n t i a t i o no ft h ef l o w e rb u d ：b u dd i f f e r e n t i a t i o nm a yb ed i v i d e di n t o p r e d i f f e r e n t a t i o n ，t h ei n i t i a ld i f f e r e n t i a lp h a s e ，i n f l o r e s c e n c ep r i m o r d i u md i f f e r e n t i a lp h a s e ，t h es e p a l d i f f e r e n t i a lp e r i o d ，t h ep e t a ld i f f e r e n t i a lp e r i o d ，t h es t a m e nd i f f e r e n t i a lp e r i o d ，t h ep i s t i ld i f f e r e n t i a l p e r i o d m o r p h o l o g i c a la n a t o m y o ft h ef e r t i l ea n di n f e r t i l ef l o w e r ：af e r t i l ef l o w e rh a sad r ys t i g m aw i t h1p i s t i l a n d5s t a m e n sa n dai n f e r t i l ef l o w e rh a sd e g e n e r a t e ds t a m e n sa n dap i s t i l t h ed e g e n e r a t e dc h a r a c t e r i s t i c r e p r e s e n ta sa b n o r m a lf i l a m e n t ，a n t h e r , s t i g m aa n do v u l et h ei n f e l t i l ef l o w e ra b o r t i o n s d i v i d ei n t o s t r u c t u r a l ，n u t r i t i o n a la n dp h y s i o i o g i c a lt y p e u l t r a - s t r u c t u r ea n da n a t o m i c a ls t r u c t u r eo ff l o r a lo r g a n s ：t h em a t u r ef l o w e ri sc o m p o s e do fc a l y x ， p e t a l ，s t a m e na n dp i s t i l s t y l eo fv i b u r n u mi s m o d e lo fo c c l u s i o n ，c o m p o s e do fm a s t o i dc e l l ， p a r e n c h y i n ac e h sa n dt r a n s m i t t i n gt i s s u e e n d o p l a s m i cr e t i c u l u ma n dg o l g ib o d yv a c u o l i z e s p o l l h - m t i o nb i o l o g y ：p o l l e n o v u l er a t i o ( p o ) a n db r e e d i n gs y s t e m sb e l o n gt oo b h g a t ex e n o g a m ya n d i n s e c tp o l l i n a t i o n t h em a i nf l o w e rv i s i t o r sa r eb e e sa n db u t t e f f l i e s p o h e ng r a i n sb e g a nt og e r m i n a t el h o u ra f t e rp o l l i n a t i o na n dt h e np o s e nt u b e sp e n e t r a t e dt h es t i g m at h r o u g ht h ep a p i l l ac l e a r a n c et h e y c o n t i n u et og r o wa l o n gt h et r a n s m i t t i n gt i s s u ei nc e n t e ro fs t y l e s o m ep o h e nt u b e sr e a c h e dt h eo v a r y 1 8h o u r sl a t e ra n dg r e wi n t oo v u l et h r o u g hm i c r o p y l e2 0h o u r sa f t e rp o l l i n a t i o n c o n f i g u r a t i o na n da n a t o m ys e e d s ：t h e r ea r e2s h a l l o wc h a n n e l so nu p s i d es u r f a c ea n d3s h a l l o w c h a n n e l so nu n d e r s i d es u r f a c eo fas e e d s e e dk e r n e lc o n s i s t e dm o s t l yo fe n d o s p e r m e m b r y oi sv e r y s m a l l s e e dc o a ts t r u c t u r ei sm a d eu po fe p i d e r m i s ，m i d d l el a y e r , p a l i s a d el a y e ra n di n n e rf i l m a n a t o m i c a ls t r u c t u r eo fv e g e t a t i v eo r g a n ：t h ed i s t r i b u t i o no fe p i d e r m a lh a i ro nt h es u r f a c eo fl e a fi s s p a r s e n e s sa si ns i n g l el i n ea n da c e r v a t es t a t e ，a n di ss e r r i e da ss t a r l i k ea w nu n d e r s i d eo fl e a f t h e v a s c u l a rb u n d l e so fl e a f s t a l ka r e d s h a p e e l e c t r o p h o r e t o g r a m so fp e r o x i d ei s o e n z y m es u g g e s tt h e p h o t o s y n t h e t i ce f f i c i e n c yo f l e a f d u r i n g d i f f e r e n t p e r i o d o f d e v e l o p m e n t h a v i n gs i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s u l t r a - s t r u c t u r eo fd e v e l o p i n gc h l o r o p l a s t ：m a t u r ec h l o r o p l a s tm u l t i p l i c a t et h r o u g hb u d d i n gw h i l e p r i m a r yc h l o r o p l a s t sb e c o m ec h l o r o p l a s tt h es h a p eo fc h l o r o p l a s t si nl e a fp r e s e n ts o l e l yo i ls p h e r o i d a l a n ds p h e r o i d i c i t ya f t e rm a t u r e g r a n al a m e l l ar a n kd e n s ea n ds t r o m al a m e n ar e l a x ，w i t hl a r g eq u a n t i t y o fo s m i o t l l i l i cm a t e r i a l c h l o r o p l a s t si no l dl e a v e sh a v es m a ub u ma n dq u a n t i t y , i r r e g u l a rf o r mi s p r e d o m i n a t e a l lt h es t r u c t u r eo fb a s a lg r a n u l et h y l a k o i dh a v ed i s a g g r e g a t e d ，t h en u m b e ro fg r a n a l a m e l l a eh a v ed e c r e a s e d k a r y o t y p ea n a l y s i s ：t h e n u m b e ro fc h r o m o s o m ei s 2 n = 1 8a n dk a r y o t y p ef o r m u l ai s 2 n = 2 x = 1 8 = 1 0 m + 5 s m + 3 s t ，a n da s k = 6 43t h ek a r y o t y p ei sb e l o n g i n gt o 2 b ”t y p e d e v e l o p m e n ta n dp r i n c i p a lc o m p o n e n t so ff r u i t ：t h eg r o w t hp a t t e r n so ff r e s ha n dd r yw e i g h to f v m a c r o c e p h a l u m f r u i ts h o w e d d o u b l e s c u r v e s t h ec o n t e n to f v c i n r i p e f r u i t w a s v e r y h i g h t h ef a c t o r si n f l u e n c i n gs e e dd o r m a n c y ：s e e dd o r m a n c ym a yn o tb ec a u s e db ys e e dn o n - s o a k a g e t h e r ea r ei n h i b i t i n gs u b s t a n c e si ns e e dk e r n e l e s p e c i a l l yi ns e e de m b r y o 4 cf o r6 0d a y sc o l ds t o r a g e b e f o r e2 5 。cf o r9 0d a y sw a r l ns t o r a g ec a l lb r e a ks e e dd o r m a n c ya n dt h e ns e e d sg e r m i n a t e da t1 5 c m a t u r es e e de m b r y o sg e r m i n a t ea to c t o b e ri nt h en e x ty e a rw h e nd o r m a n c yw a sb r o k e n g e r m i n a t i o no fs e e d s ：t h eg e m u n a t i o nr a t eo fd r ys e e di sh i g hw h e ns o we a r l y ：s e e d sc a n n o tg e r m i n a t e w h e ns o wl a t ef o rl u n ea n di to n l yg e r m i n a t ea ta u t u m n s t o r a g ei ns a n da tr o o mt e m p e r a t u r e ，s o w i n g s h a l l o wa n dv e r m i c u l i t ec a ng e tm a x i m a lg e r m i n a t i o nr a t eo fs e e d s t h er e l a t i o n s h i pb e t w e e nt y p eo fc u t t i n ga n dm a t i n gp e r c e n t a g ei nc u t t i n gp r o p a g a t i o n ：r o o t i n g w a sm a x i m i z e dw h e nc u t t i n g sm 1 0 1 2c m l o n g 0 5 0 6c mi nd i a m e t e r , t h el e n g t hb e t w e e nt w on o d e o f t h e m i s5 - 7c n l ，t h e d e p t h u n d e r m e d i a i s3 - 7c m t h e d i s t a n c e f r o m c u t t o n o d es h o u l d b e3 - 5c m t h eh a r d w o o dc u t t i n gp r o p a g a t i o n ：t h es p e e do fr o o t i n gi nj u l yi sf a s t e rt h a ni nm a r c hi n f u l l l i g h t f o gc o t t a g e r o o t i n gw a sm a x i m i z e d ( 7 3 3 ) f o rc u t t i n gt r e a t e dw i t h2 5 0 m g l - 1a b t lf o r8 h o u r s t i s s u ec u l t u r ea n dv i t r op r o p a g a t i o n ：t h eg e r m i n a t i o no fl a t e r a lb u d s ：m s + b a l 0 + z t 8 o + n a a 0 2 ： t h ed i f f e r e n t i a t i o na n ds u b c u l t u r eo fc l u s t e rb u d s ：m s + b a l0 + z t l 5 ；t h ei n d u c i n go fl e a f sc a l l u s ： m s + b a 05 + n a a 2 0 + 2 4 d0 5 1 o ：t h er o o t i n gm e d i u m ：m s + n a a 8 0 a n n u a lg r o w t hr h y t h m ：t h eg r o w i n gp e r i o do fb o t hh e i g h ta n dd i a m e t e ri sd i v i d e di n t o3s t a g e s ： i n i t i a t i o np h a s e ，p r o s p e r o u sp h a s ea n dl a t e rp h a s e t h ep r o d u c t i o no fp r o s p e r i t yp e r i o di s8 0 o fg r o s s o f w l l o l ey e a r 。 k e yw o r d s ：b u t n u mm a c r o c e p h a l u m f k e t e l e e r i ；r e p r o d u c t i v eb i o l o g y ；p r o p a g a t i o n y 8 1 8 8 2 9 致+ 谢 本论文经过多年的大量研究和细心工作，终于定稿完成，回顾多年来博士 生阶段研究工作、学习的艰苦历程，感慨万千! 此时深深感到这篇博士论文的 来之不易，需要感谢的人很多很多 首先，我要深深感谢我的导师向其柏教授。导师渊博的知识、严谨的治学 态度、投身科学的敬业精神和废寝忘食的工作精神使我终身受益。我还要衷心 感谢我的师母刘玉莲教授对我的支持和指导，师母豁达开朗和无微不至的关心 和帮助使我终生难忘。 我要感谢东南大学旅游系周武忠教授给予了本研究项目经费的支持，感谢 扬州大学农学院园艺系凌裕平副教授、李良俊副教授对论文的部分章节研究提 供的大力帮助。感谢扬卅i 大学中心实验室周卫东、陈义芳老师的帮助支持，感 谢中科院植物所滕年军博士、贾妮硕士，扬州大学硕士生王永平、李娜、房荣 春、潘烨、张洁、陈建林、王静，南京林业大学硕士生徐佩贤等对论文大量实 验工作的实质性支持。 我要感谢南京林业大学的薛建辉教授、汤庚国教授、周坚教授、王晓俊教 授等，从他们的授课和交往中学到了许多新知识，得到了很多有益启发。我还 要感谢南京林业大学研究生院的各位老师对我在南京林业大学期间在生活和 学习上的关心和帮助。感谢孙卫邦博士、王贤荣博士、季春峰博士、丁彦芬博 士、王晓春博士等同门师兄师姐们给予的关照。尤其感谢丁彦芬老师在论文答 辩过程中为我了作大量细致周到的工作。 我要特别感谢我的妻子王莉博士，长期以来对我工作学习和生活上的全力 支持，并对我论文的大量实验提供大力帮助，感激不尽。 在此，本人谨以此文向他们表示我最真挚的谢意! 金飚 二o0 六年六月 前言 琼花( v i b u r n u mm a c r o c e p h a l u mf o r t i f k e t e l e e r i ) ，为忍冬科荚蓬属半常绿 灌木，花型奇特，果实鲜红，树形优美，有极高的观赏价值，是扬州市市花 和我国特有的木本植物1 1 - 2 广为流传的“隋炀帝下扬州看琼花而下令开凿了 大运河”更使其名扬天下。琼花适应性强、生长健壮，管理较粗放、开花着 果繁盛。因其耐荫可作为乔、灌、草结合的林下灌木：其果实成熟后色彩红 艳，营养成分极为丰富，可作为诱鸟树种；奇异的花型、洁白的花色、浓郁 的芳香，可作为优良的观赏树种。既适宜庭园绿化、美化、香化，也可作切 花材料( 红果和干花) ，各具特色。因此，琼花无疑是满足季相变化明显、色 彩丰富、鸟语花香的城市植物群落和城市生态系统稳定性、景观多样性发展 方向等多种需求的理想植物材料之一。 然而值得注意的是，琼花在自然条件下，存在生殖障碍，种子休眠严重、 不易萌发 3 - 4 ，人工大田扦插成活率极低f 5 - 6 1 ，自然和人工繁殖都极其困难， 导致目前城市绿化市场上琼花种源稀缺，价格昂贵，限制了琼花在各地园林 中的普及，被誉为“维扬一株花，四海无同类”。 从2 0 0 0 年开始，在江苏农业三项工程 s x ( 2 0 0 0 ) 0 4 5 项目的资助下，通过 作者几年来的研究和项目组成员的共同努力，目前已培育出各种规格类型的琼 花种苗3 万余株( 见附件照片) ，基本改变了琼花稀缺的现状，除了在扬州本地 得到大量应用外，已在上海、杭卅、昆山、张家港、苏州、常熟、北京、广东 佛山等地试种成功，植株生长旺盛，取得了较显著的经济效益和社会效益。这 也是该论文为我国珍稀观赏树种繁殖和利用工作提供一个范例和借鉴所具有 的重要实际意义。 1 生殖生物学研究概述 生殖生物学r e p r o d u c t i v eb i o l o g y 主要是研究生物生殖的一门学科，常见 于动物、植物的相关研究。植物生殖生物学目前以繁育系统的研究较多，繁育 系统是指代表所有影响后代遗传组成的有性特征的总和，主要包括花形态特 征、花的开放式样、花各部位的寿命、自交亲和程度、异交机制、交配系统、 受精、种子发育休眠机制等。植物繁育系统是以生殖为核心，把植物与环 境的相互作用，相互适应有机地结合起来，以探讨物种多样性发生历史、维持 机理和保护策略为最终目的综合交叉学科。通过对植物繁育系统的研究还可以 为进化学、行为学、系统发育学开辟一条独特的研究途径【7 1 。 生殖生物学研究另一个热点是生殖生态学r e p r o d u c t i v ee c o l o g y 方向，它是 研究生物的生殖行为和过程与环境间的相互关系及其规律的科学【8 1 。主要研究 植物繁育系统的传粉生态( 传粉者种类和频率) 、生殖构件( 蕾、花、果实、种 子等生殖器官相关的生物量分配、时空分布格局及其动态方面) 生殖分配 r e p r o d u c t i v ea l l o c a t i o n ( 一株植物一年所同化的资源中用于生殖的比例，实际 指总资源供给生殖器官的比例) 、生殖投资r e p r o d u c t i v ee f f o r t ( 用于生殖中的 净资源量，而这些资源量由营养活动获得，是生殖中的投资，一般用碳或氮作 指标) 等 8 】。 某一植物类群自然条件下个体数量的增多和居群的扩大都要靠其生殖能 力来实现。植物的生殖能力的高低具体表现在其开花结实特征、种子在自然生 境下的萌发能力、幼苗的生长及形态建成特性等方面。植物生殖能力的降低往 往造成其个体数量减少，种群不能维持，从而威胁物种的生存，最终导致植物 濒危。濒危植物生殖生物( 生态) 学研究能使人们了解植物的花芽分化、开花、 传粉受精、胚珠发育和种子形成、种子萌发、植株生长发育的生物学和生态学 特性，分析濒危植物生殖过程中是否存在某些薄弱环节 9 】。 无性繁殖又称克隆c l o n e ，也是当前植物繁殖生物学和种群生态学应用研究 的热点之一。目前对无性系植物的研究主要集中在以下几个方面：无性系性 ( c l o n a l i t y ) ：通过细胞学、胚胎学和进化学研究植物无性繁殖方式的产生和其 特性。克隆生长格局( p a t t e r no fc l o n a lg r o w t h ) ：研究无性繁殖进行的营养扩散 和生长过程以及在水平空间所占据的位置和拓展的速度。等级选择模型 ( h i e r a c h i c a ls e l e c t i o nm o d e l ) ：研究无性系特性是怎样被选择和遗传的。无性 系植物的生态对策谱( s p e c t r u mo fc l o n a lp l a n ts t r a t e g i e s ) ：研究无性系植物在 其生境系统占据的生态位和表现不同生态对策【8 】。 研究植物生殖器官结构和传粉过程来揭示自然物种生存策略和生态适应 机制，已经成为传粉生物学和生殖生物学关注的热点 1 0 - 1 3 1 ( h a r i n g ，1 9 9 0 ；黄 双全，1 9 9 9 ；李庆军，2 0 0 1 ；王英强，2 0 0 5 ) 。琼花的花型十分奇异，由周围8 朵 大型不孕花和中问无数小型可孕花组成的伞房花序，这种形态明显差异的独特 的花部构造与其对环境的生态适应意义、传粉机制与繁育系统研究目前尚属空 白。 2 本研究的内容和意义 基于前文所述琼花开发应用价值，以及国内外对生殖生物学领域研究的概 述，提出本研究的内容是： 全面、系统和深入展开琼花生殖生物学研究，通过对其生殖过程的主要环 节的研究，探讨其生殖过程是否存在障碍或薄弱环节。本文基于前期工作基础 上，运用石蜡切片、半薄、超薄切片、立体显微镜、荧光显微镜、扫描电镜、 透射电镜等手段深入系统地研究：物候期，花芽分化，生殖器官形态与解剖结 构，胚与胚乳发育，生殖器官生长发育，花粉萌发率及花粉管发育状况，花粉 管生长途径，花粉可育性，开花传粉特性，花粉粒形态超微结构，传粉方式， 传粉昆虫，受精生物学，染色体核型分析、胚胎发育，结实率，果实发育规律， 种子休眠机理，种子破眠与萌发萌发特性，种皮超微结构，全光雾扦插，组织 培养、幼苗生长规律等。以此来系统阐明琼花繁殖生物学机制，揭示琼花繁育 机理，提高琼花快繁技术的科学性、实践性，发掘我国特色木本花卉和乡土植 物，丰富园林绿化、观赏美化植物新品材料。探讨珍稀观赏植物种质资源扩繁 基础理论与实用技术有机结合的研究途径。为观赏树木的繁殖生物学和木本植 物的生殖生物学的深入研究提供科学资料。 第1 章琼花研究概述 c h a p t e r1 r e v i e wo fr e s e a r c hi nv i b u r n u mm a c r o c e p h a l u mf o r t1 k e t e l e e r i 琼花( v i b u r n u mm a c r o c e p h a l u mf o r tfk e t e l e e r i ) ，为忍冬科荚莲属半常绿 灌木，也是我国特有的木本植物【1 - 2 ，花形奇特，果实殷红，树形优美，是理想 的春观花、秋观果的树种，具有很高的观赏价值；同时花引蝶、果诱鸟，又是 理想的生态树种 1 4 - 1 5 ，在城市园林绿化中应用前景广阔。琼花不仅是极为美丽 的园林植物，也是我国的千古名花，广为流传的“隋炀帝下扬州看琼花而下令 开凿了大运河”更使其名扬天下，1 9 8 5 年经扬州市人民代表大会表决通过，被 评为扬州市市花。受种质资源所限，目前国内外对琼花的相关研究较少，对它 在生物学特性、生殖特性等方面缺乏了解，加之琼花自身繁殖困难，造成分布 范围也极为有限，使得该资源在我国还没有被深入研究和开发利用。 1 1 琼花的历史及文化 “琼花( 华) ”一词最早见于诗经齐风著，到了唐代，李白、吴融 等诗中常以“琼花”与“玉树”对应，比喻似玉的花朵。如吴融 诗： “曾笑陈家歌玉树，却随后主看琼花”。琼花作为一种在扬州实实在在的珍异 花木，据考证，乃植于唐代，兴于宋代 1 6 1 。北宋王禹傅所作的后土庙琼花诗序 ( 公元9 9 7 年) 中记载：“扬州后土庙有花一株，洁白可爱，且树大而花繁， 不知何木也，俗谓之琼花。”到了庆历五年( 1 0 4 5 ) 、八年( 1 0 4 8 ) 韩琦、欧阳 修来扬州为官，目睹琼花盛开时的芳姿仙容，写下很多著名诗词咏赞。韩琦望 江南日：“维扬好，灵宇有琼花。千点真珠擎素蕊，一环明月破仙葩。芳艳 信难加。如雪貌，绰约最堪怜。疑是八仙乘皓月，羽衣摇曳上云车。来到列仙 家。”词中的“千点真珠擎素蕊，一环明月破仙葩”生动形象地描述了琼花的 细部构造特写；“疑是八仙乘皓月，羽衣摇曳上云车”，则更将琼花周围八朵不 孕花，喻之为“羽衣摇曳”乘皓月、上云车的八位仙人，极为描摩琼花的仙姿 玉貌。韩琦后土庙琼花日：“维扬一枝花，四海无同类”更赞誉了琼花的 珍异稀少。欧阳修到了扬卅i ，将后土祠( 琼花所在地) 改名为“琼花观”，为 琼花建起一座无双亭，以示琼花的珍贵，赞曰“琼花芍药世无伦，偶不题诗便 怨人。曾向无双亭下醉，自知不负广陵春。”从王禹俑到韩琦、欧阳修，五十 年间，三位太守的赞誉、呵护，很快使琼花这“维扬一枝花”声名大振。北宋 仁宗、哲宗、南宗孝宗三位皇帝曾命人将扬州琼花移植到皇宫御苑，第二年即 枯，只得发还故里植回原处，又神奇地茂盛如初。南宋高宋绍兴三十一年( “6 1 年) 十月，金主完颜亮攻克扬州，将琼花揭本而去。后由琼花观道士对被毁的 琼花残根，日经培育护理，数年重又树大花繁。( 广群芳谱卷三十七) 。1 2 7 6 年( 七月) 扬州城被元军占领，次年( 1 2 7 7 年) 扬州琼花枯死，以后遂绝，后 道士金丙瑞元至大二年( 1 3 0 9 年) 植聚八仙以代之。从此，聚八仙也就被当地 习惯地称为“琼花”了。 历史上琼花究竟为何种植物，历代资料记载描述不一，专家争议也较多。 本文作者根据南宋郑兴裔琼花辨、明傅御史的“琼花图”和清阮元的“琼 花真本图”等资料考证，认为古琼花极可能就是忍冬科荚蓬属琼花( 聚八仙) 的一个自然突变种。因两者无论在树姿、花序及小花上，均很优美，在种( s p e c i e s ) 的分类等级上属同种，且古琼花已在1 2 7 7 年灭绝，以现代琼花( 聚八仙) v i b u r n u mm a c r o c e p h a l u mf o r t fk e t e l e e r i 代表具有神秘色彩的扬州古琼花，未 尝不可。 扬州古琼花大事记 北宋王禹偶后土庙琼花诗序( 9 9 7 年) 后，声名大噪 北宋欧阳修建“无双亭”( 1 0 4 8 年) 北宋庆历年间( 1 0 4 1 1 0 4 8 年) 分植扬州琼花至开封皇宫禁苑 南宋绍兴3 1 年( 1 1 6 1 年) 金主完颜亮，将琼花“揭本而去” 同年( 1 1 6 1 年) 年底道士移植被毁的根株，“重又树大花繁” 南宋淳熙年圈( 1 1 7 4 1 1 8 9 年) ，又分植扬州琼花于临安宫中 元至元十三年( 1 2 7 7 年) “花朽琼花遂绝” 元至大二年( 1 3 0 9 年) 道士金丙瑞以聚八仙补植琼花故地 1 2 琼花拉丁学名的修正及其系统地位 琼花v i b u r n u m m a c r o c e p h a l u mf o r t k e t e l e e r i ( c a r r 1 r e h d t r e e sa n d s h r u b s6 0 3 1 9 4 9 ；中国高等植物图鉴4 ：3 1 2 ，图6 0 3 8 1 9 7 5 v k e t e l e e r ic a r r i n r e v h o r t 1 8 6 3 ：2 6 9 f i g 3 1 一v a r b o r e s o e n s h e m s i i nj o u r n l i f i n s o c b o t 2 3 ：3 4 9 1 8 8 8 一v m a c r o c e p h a l u mk e t e l e e r in i c h o l s 1 1 1 d i c t g a r d 4 ：1 5 5 f i g 1 6 8 1 8 8 7 一v m a c r o c e p h a l u ma u g t n o nf o r t ：裴鉴等，江苏南部种子植 物手册7 1 6 ，图1 1 5 7 1 9 5 9 琼花在植物分类学上存在历史遗留问题 1 7 - 18 。1 8 4 7 年，英国植物学家 f o r t u n e 将中国采集到的木绣球定名为v i b u r n u mm a c r o c e p h a l u mf o r t ，该种的 模式标本采自上海附近的风凰山。此后，c a r r i e r e 于1 8 6 3 年又将琼花定名为 v i b u r n u mk e t e l e e r ic a r r ，由于琼花和木绣球的亲源关系( 属于同一种植物) ， 琼花的可孕花与木绣球的不孕花相比又是较为原始的性状，即木绣球应为琼花 的一个变型( f o r m a ) ，但根据国际植物命名法规优先律原则，因琼花在木 绣球之后发表，r e h d 最终将琼花定名为w b u r n u mm a c r o c e p h a l u m f o r t j f k e t e l e e r i ( c a r r ) r e h d ，这样琼花反倒成为了木绣球的变型，这即所谓“合 法不合理”现象。通常认为，在遇到此类情况时，可将原始的那一变种或变型 提升为原种，取用原种为学名，而不合理的原种则自然降级为变种或变型。因 此琼花和木绣球的学名可更正为：琼花v i b u r n u mm a c r o c e p h a l u m ，木绣球 v i b u r n u m m a c r o c e p h a l u m fm d c r d c p p d f h 川。但由于迄今为止，尚无人对此进行 正式更正发表，现仍沿用b u r n u mm c r o c e p d f “mf o r t fk e t e l e e r i 作为琼花的 法定学名。 4 1 3 琼花的植物学性状 琼花属于忍冬科( 6 a p r i f o l i a c e a e ) 荚蓬属( v i b u r n u m ) ，是种半常绿灌 木。荚蓬属为忍冬科一大属，全世界约2 0 0 余种，分布于东亚和欧美地区。我 国约有8 0 余种，广布于全国各省、区【l 。2 】。荚莲属冬芽主要分为裸芽和鳞芽2 类，琼花属裸芽类，芽虽无鳞片包被，但密被簇状腺毛。叶片单叶对生，卵形、 椭圆形，长3 8 c m ，宽2 - 4 c m ，叶缘有小齿( 幼苗锯齿明显) 。老叶至翌年春 季新叶萌发前( 2 3 月) 脱落较多( 本研究) 。新叶上面初时被簇状短毛，后仅 中脉有毛，背面被簇状短毛较多、密集。侧脉5 7 对，近缘前互相网结，中脉 上面略凹陷，下面凸起。大型聚伞花序，径约l l 一2 0 c m ，周围一圈不孕花着生 于第3 级花梗上，常8 朵，直径2 卜5 4 c m ，花瓣5 裂。可孕花也生于第3 级 花梗上，花萼有5 齿，萼管短，花冠轮状，白色，0 3 0 ，8 c m ，雄蕊5 杖，超出 花冠。花蕊金黄色，雌芯1 杖，有芳香。核果椭圆形，长约8 1 2 r a m ，初呈青 绿色，成熟时为鲜红色，后变黑色，有光泽。核扁，短圆形至椭圆形，有2 条 浅背沟和3 条浅腹沟。成熟种子潮湿时呈暗褐色，于时呈灰白色。内种皮为褐 色膜状，种仁大部分是胚乳，胚极小，休眠期长( 本研究) 。成年植株高可达 5 m 。扬州地区花期4 月上旬至5 月上旬，盛花期4 月中旬，秋冬常二度开花， 观果期1 0 1 1 月( 图1 1 ) 。 图1 - 1 琼花的花、叶、果 f i g 1 - 1t h ef l o w e r ，l e a fa n df r u i to fv i b u r n u mm a c r o c e p h a l u mf k e t e l e e r i 注：本文中图1 1 表示第1 章的第1 个图，图5 - 2 表示第5 章的第2 个图，以下所有图、 表均按此规律排序。 1 4 琼花的习性 琼花为亚热带、暖温带半阴性树种，幼苗喜荫，成年苗耐半荫，喜光、耐 寒、耐热、适应性较强，北至北京，南至广州均能生长( 作者于0 5 年4 月对 0 3 年从扬州引种至北京和广东佛山的琼花调查发现均长势良好) 。琼花幼苗( 仅 有一对真叶) 露地栽培条件下，经历0 3 、0 4 年最低温一8 c 后均未被冻死( 叶 呈红色，翌年复绿，见图1 - 2 ) ，表明幼苗也较耐寒。琼花对土壤也要求不严， 微酸至弱碱性土壤均能适应，喜深厚湿润土壤，稍耐早、较耐湿( 本研究) 。 琼花病虫害极少，除一些时期稍有蚜虫侵害嫩芽，但很快能被瓢虫控制住，一 般不需防治( 本研究) 。 图1 - 2 琼花的幼苗 f i g 1 2t h es e e d l i n go fv i b u r n u mm a c r o c e p h a l u m ，k e t e l e e r i 琼花实生苗童期较长，生长一般至第6 7 年进入生殖期，陆续开花结果( 本 研究) 。园林绿化移植时，须带土球，裸根移栽成活率极低。1 0 月底至翌年4 月初均可移栽，以2 月底大量落叶时进行移栽成活率最高。琼花植株以l 一3 年 小苗移栽定植长大后的树形最为优美开张，枝繁叶茂，着花繁盛。而琼花大苗 ( 冠径2 m 以上) 移栽后，枝叶稀疏，生长势逐渐衰弱，着花较少，且很难恢 复树势( 本研究) 。琼花种植时应从小苗开始定植培育，直至长成树形优美、 花繁叶茂、婆娑偃盖的琼花树。 1 5 琼花在园林中的应用 琼花适应性强，可广泛应用于城市公园、街头绿岛、各种单位绿地、风景 园林景区改造等。琼花盛开时，即适于近观、细赏，品味它的花姿、容貌、香 韵，也适于远眺，仿佛无数蝴蝶在树丛中游戏飞舞。数量少时可以孤植、对植； 数量多时可以群植、片植。 1 s 1 专类园 琼花专类园是以琼花观赏为主题，贯穿整个园子的一种栽植形式。琼花树 形呈开张的伞型，既可以规则式布置，也可自然式布置。顺着游园路线的变化， 把琼花植于小路的两侧，并与地形起伏相结合，能更好的把琼花融入园林景观， 使人们于游览、休憩的过程中欣赏冰清玉洁的琼花，达到步移景异的目的。如 上海世纪公园的琼花林；也可采用与其他植物及园林小品相结合，如扬州琼花 观，将其与无双亭相结合，以此突出琼花的珍稀无双。尤其当琼花数量较多成 群种植，花时群蝶飞舞、果时红亮鲜艳，蔚为壮观的景象，确实令人叹为观止。 1 5 2 孤植 琼花因花繁叶茂，果实红艳，冬季常绿，仅在春季新叶萌发之前部分落 叶，故也可单植于草坪之上四季观赏。孤植时