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第二章 血 液 第一节 血液的组成与理化特性 第二节 血细胞 第三节 血液凝固 第四节 血型 第五节 家禽血液的特点 目的要求：通过对血液的组成，血液的理 化特性、血浆、血细胞、血液凝固、血型 等内容的讲授，要求掌握血液的理化特性 ，血浆蛋白质的机能、各种血细胞的机能 ；了解血型及血液凝固的概念。 本章共分五节，计3学时。重点讲授 ：血浆蛋白及机能、各种血细胞的机能、 血型及血液凝固的概念。 第一节 血液的组成与理化特性 一、血液的组成 血液是由液体成分的血浆和悬浮其中 的血细胞所组成。 经过抗凝剂处理过的血液置于离心管 中，经离心沉淀后（3000/min，30min ）可明显地分为上、下两层。 上层液体部分称为血浆；下层为红细 胞；两层之间有一薄层白细胞和血小板 。 血清：离开血管的血液不作抗凝处理， 所凝固的血块不久后将进一步紧缩，并 析出淡黄色清亮液体称之。 图2-1 血液的组成 二、血液的理化特性 （）颜色、密度与气味 红色与血红蛋白的含氧量有关。动脉血 中血红蛋白含氧量多，色鲜红；静脉血中血 红蛋白含氧量少，血色暗红。 血液的密度变动于1.0461.052范围内 。密度的大小与血细胞数量和血浆蛋白的浓 度有关。 血液的腥味与挥发性脂肪酸有关，肉食 动物腥味更甚。 （二）血液的粘滞性 液体流动时由于内部分子间相互碰 撞摩擦产生阻力，表现出流动缓慢和粘 着的特性，叫做粘滞性。 全血（包括血浆和血细胞）的粘滞性 比水大4.56.倍，血浆的粘滞性比水 大1.52.5倍。 红细胞数量粘滞性血浆蛋白浓度 影响血压及血流速度 （三）血浆的渗透压 约为7.6个大气压，约相当于770kPa（ 5776mmHgmmHg=133.32Pa）。 构成： 1.晶体渗透压 由晶体物质，特别是各种 电解质构成。约占总渗透压的99.5； 2.胶体渗透压 由各种血浆蛋白质构成。 仅占0.5。血浆胶体渗透压虽小，因蛋 白质不易透过毛细血管壁，血浆蛋白浓度 又高于组织液，有利于血管中保留水分。 （四）血液的酸碱度 稳定于pH7.357.45之间，变动的范围 很 窄。pH稳定是生命活动正常运行的必要条 件。生命能够耐受的酸碱度极限约为pH6.9 和 pH7.8，否则影响组织细胞的正常兴奋性， 并 损害代谢活动所需的酶类。 1.血液中的缓冲物质 血浆中主要的缓冲物质对有： NaHCO3/H2CO3； Na2HPO4/NaH2PO4和蛋白质- 钠/ 蛋白质等。 2.机体其他器官的酸碱调节 动物体的呼吸活动和肾的排泄，共 同参与酸碱调节。 呼吸活动：排出CO2以调节血浆中的 H2CO3 浓度。 肾脏：在尿的生成过程中，既可排泄酸 性物质，又可回收NaHCO3，有利于保持 两者的正常比值 。 三、血量 血量是指机体内的血液总量。由两部分组 成： 循环血量：投入循环流动的部分血液称之 ； 储备血量：部分暂时滞留于“储血库”中， 即存在于肝、脾、肺及皮下等处毛细血管 和血窦之中称之。 两部分血量的比例，可随机体状态不 同而相应变化。剧烈运动时，循环血量增 大；反之，相对静止时，则储备血量增多 。 成年家畜的血量因畜种、年龄等不同 而异。成年家畜的血量约为体重的59 。 牛和羊为体重的； 马为； 狗为； 幼畜血量较多，可达其体重10以上。 机体的血量是相对稳定的，这是维持 正常血压和器官供血所必需的条件。 失血的影响: 1.一次性失血不超过全身血量的10，一 般不影响健康，机体可以很快恢复。 2.一次失血达到血量的20，则明显影响 机体正常活动，恢复也较缓慢。 3.急性大失血达总血量的/3以上时，将危 及生命。 失血量不多时，血浆中丢失的水分和无 机物，将在2内由组织液渗入血管得 以补足；血浆蛋白则需要时间由肝 脏加快合成以补偿；至于血细胞，则需更长 时间通过造血器官活动才能恢复。 四、血液的生理机能 1. 运输机能 2. 保持内环境的相对恒定 3. 缓冲作用 4. 调节体温 5. 防御和保护作 用 四、血浆的化学成分 水 9092； 溶质 810； 气体： N2、O2、CO2等 溶质中主要是血浆蛋白质（占5 8），其余是各种无机盐和小分 子有机物（占）。 （一）血浆中的无机盐 血浆中无机盐主要以离子形式存在 ，少数以分子或与蛋白质结合状态存在 。 主要的阳离子有：Na+、+、Ca2+、 Mg2+； 主要的阴离子有：Cl一、HCO3一、HPO42 和SO 4 2。 主要的微量元素有：铜、锌、铁、锰、 碘、钴等。 作用：维持血浆渗透压、酸碱平衡以及 神经肌肉正常兴奋性等。 （二）血浆蛋白 血浆蛋白是血浆中多种蛋白质的总称 。 用盐析法将血浆蛋白分为： 清蛋白（或称白蛋白） 球蛋白 纤维蛋白原 用电泳分离法，球蛋白还可再分离为 、和球蛋白。大多数家畜的球蛋白标 准电泳图可区分为1、2、1、2和五 部分。 1.清蛋白 又称白蛋白，主要由肝脏合成， 是血浆蛋白中数量最大，分子量最小（ 69000）的一种蛋白质。 作用： 是构成血浆胶体渗透压的主体（占血浆胶 体渗透压的75），具有保水作用。 构成组织蛋白的一种原材料，用于建造组 织。此外，用来产肉、乳、蛋等。 运输机能 可与游离脂肪酸、胆色素和激 素等水溶性较低的物质相结合，作为它们在 血液中的运输载体。 2.球蛋白 -和-球蛋白由肝脏合成，-球蛋白 主要是由淋巴细胞和浆细胞制造。几乎全 都是免疫抗体，称之为免疫球蛋白（Ig 、IgM、 IgA、 IgD、 IgE ）。 许多新生幼畜的血浆中不含有-球蛋 白，仅能由母畜初乳获得被动免疫。 清蛋白与球蛋白的比值（A/G）因畜种不 同而异。绵羊、山羊、狗的A/G值为1.5 2.5；马、猪、牛的A/G值接近。 作用 球蛋白能与脂类结合成为脂蛋白，运 输脂类以及脂溶性维生素。 血浆脂蛋白浓度过高管壁沉积粥样硬 化血压升高心脏负担 3.纤维蛋白原 也是由肝脏合成，主要在 血液凝固过程中起作用，可形成血凝块， 当组织受伤出血时，有堵塞血管破口、起 止血的作用。 4.补体系统 补体是由多种血浆蛋白组成 的一个复杂系统。它的主要组成部分是 种补体蛋白，分别用C1、C2C9表示， 1还含有三种亚单位。 它们都处于无活性的酶原状态，需要 各种特殊因子（主要是特异性抗原一抗体 复合物）的激活，转化为活化状态。活化 的补体蛋白一般常具有酶的活性。 (三)血浆中其他有机物 1.非蛋白质含氮化合物 通常称这类化合物 所含的氮为非蛋白氮（NPN），它们主要 是蛋白质代谢的中间产物或终未产物，包 括尿素、尿酸、肌酸、肌酐、氨基酸、胆 红素和氨等。其中尿素、尿酸、肌酸、肌 酐等蛋白质代谢终未产物均由肾脏排泄。 2.血浆中不含氮的有机物 如葡萄糖、甘油三酯、磷脂、胆固醇 和游离脂肪酸等，它们与糖代谢和脂类代 谢有关。 3.血浆中微量的活性物质 主要包括酶类、激素和维生素。血浆 中的酶来源于组织或血细胞。临床测定酶 的活性可以反映相应组织器官的机能状态 ，有助于诊断。 第二节 血细胞 一、红细胞 (一） 细胞的数目和形态 哺乳类动物成熟的红细胞为无细胞核、 双面内凹的圆盘形（骆驼和鹿为椭圆形） 。 这种双凹圆盘形态可使红细胞的表面积 与体积的比值增大，可使中央细胞膜到达 细胞内部的距离缩短，这对于O2和CO2的扩 散、营养物质和代谢产物的运输，都非常 有利。 图2-2 人：嗜中、嗜酸、嗜 碱、淋巴、单核（顺时旋转） 录象2-1 血液组成 （二）红细胞的生理特性与功能 1.红细胞的生理特性 （1）膜的通透性 水、氧和二氧化碳等分 子可以自由通过细胞膜；Cl-、HCO-和H+ 也较容易透过；Ca2+则很难透入，所以红细 胞内几乎没有钙离子。Na+，正常状态下进 入细胞后又被推出于膜外，并经Na+ 交换而将+纳入细胞内，以维持膜内、外 钾与钠离子的浓度差，保持细胞的正常兴 奋性。 （2）渗透脆性 将红细胞放入低渗溶液中 ，红细胞将因吸水而膨胀，细胞膜终被胀破 并释放出血红蛋白，这一现象称为溶血 (hemolysis) 。 红细胞在低渗溶液中抵抗破裂和溶血的 特性称为渗透脆性。对低渗的抵抗力大，则 脆性小；反之，对低渗的抵抗力小，则脆性 大。 衰老的红细胞脆性大，在某些病理状态 下，红细胞脆性会显著增大或减小。 临床：用最小抵抗和最大抵抗来表示渗透脆 性的大小。 （3）悬浮稳定性 红细胞能均匀地悬浮于血 浆中不易下沉的特性，称为红细胞的悬浮稳 定性。 常用红细胞沉降率表示这一特性。 将抗凝血垂直静置于小玻璃管中，红细 胞由于比重较大而下沉。通常以内红细 胞下沉的距离表示红细胞的沉降率（简称血 沉ESR）。 动物种别不同血沉也不同， 例如，牛的血沉很慢，末红细胞仅沉 降若干毫米；而马的血沉却很快，可 下降几十毫米。 血沉的成因主要是由于红细胞的重力和 红细胞与血浆之间的摩擦力相互作用的结 果。血沉的快慢不决定于红细胞本身，而 在于血浆的成分。 2. 红细胞的功能 主要功能是运输氧和二氧化碳，并对 酸、碱物质具有缓冲作用。这些功能均与 血红蛋白(hemoglobin)有关。 （1）运输气体 运输O2 Hb + O2 HbO2 血红蛋白与氧结合形成氧合血红蛋白的过 程，并非氧化过程；血红蛋白释氧后形成 脱氧（或“还原”）血红蛋白（HHb）的过 程，也不是还原过程。因为在上述过程中 血红素内的铁仍为二价铁，并没有电子的 得失。 肺O2 组织O2 例如：药物（如乙酸苯胺、磺胺类等）或 亚硝酸盐的作用，亚铁离子可被氧化成三 价的高铁血红蛋白,与氧的结合非常牢固， 不易分离，失去运氧能力。如果生成的高 铁血红蛋白的量超过Hb总量的2/3时，将导 致组织缺氧，可因窒息而危及生命。 运输CO2 CO2与Hb结合 HbNHCOOH 运输CO Hb与一氧化碳（俗称“煤气”）结 合的亲和力比氧大200多倍，空气中的CO 浓度只要达到0.05（约为氧分压的1/400 ），血液中就约有30 40的HHb与之 结合，生成 一氧化碳血红蛋白（HbCO），使血红蛋 白运输氧的能力大为降低，严重时可发生 一氧化碳中毒死亡。 血红蛋白的含量：以每升血液中含有的克 数表示。在正常情况下，每克血红蛋白能 与1.34ml的氧结合，若以每100ml血液中含 血红蛋白15g计算，即100ml血液约可携带 20ml的O2。 （2）酸碱缓冲功能 HHb和HbO2均为弱酸性物质。它们以酸 分子及血红蛋白钾盐两种形式存在，组成 两个缓冲对。 即KHbHHb和KHbO2/HHbO2 共同参与血液酸碱平衡的调节作用。 （三）红细胞的生成与破坏 种间差异很大。例如，马的红细胞平均寿命 为140150，牛为135162，猪为75 97。而小鼠的红细胞仅存活2030。 动物的红细胞总量是保持动态恒定的， 因而每分钟都有成千上万衰老的红细胞死亡 ，同时有等量的新生红细胞投入血流。 1.红细胞生成 红骨髓是生成红细胞的唯一器官。造 血除了需要骨髓造血机能正常以外，还需 要： 红细胞生成的主要原料：蛋白质和铁，若 供应或摄取不足，造血将发生障碍，出现 营养性贫血。 促进红细胞发育和成熟的物质：主要是维 生素B12、叶酸和铜离子。前二者在合成核 酸（尤其是DNA）中起辅酶作用，可促进 骨髓原血细胞分裂增殖；铜离子是合成血 红蛋白的激动剂。 红细胞生成调节： 红细胞数量能保持相对恒定，主要依赖 促红细胞生成素（erythropoietin，EPO）的 调节，雄激素等体液因素也与红细胞生成 有关。 机体缺氧刺激肾脏促红细胞生成素 促进骨髓内原血母细胞的分化、成熟和血 红蛋白的合成促进成熟的红细胞释放。 血液中红细胞增加解除肾脏的缺氧刺 激减少促红细胞生成素的合成和释放。 这种反馈调节，使红细胞数量维持动态恒 定。 促红细胞生成素是一种糖蛋白，产生的部 位可能是肾小球旁器。 性激素通过影响促红细胞生成素的生 成而作用于造血过程。睾酮可促进红细胞 生成素的生成，而雌激素则抑制其生成。 2.红细胞的破坏 主要是由于自身的衰老所致。大部分 衰老红细胞是因为难于通过微小孔隙，停 滞在脾、肝和骨髓的单核巨噬细胞系统中 ，被吞噬细胞所吞噬。 红细胞破坏后血红蛋白被分解为胆绿 素、铁和珠蛋白。 铁和珠蛋白大部分重新代谢利用， 胆绿素作为色素代谢产物经粪和尿排出体 外。 二、白细胞 （一）白细胞的数目和分类 白细胞数量可随动物生理状态而变化。 如晚间多于早晨，剧烈运动多于安静时，进 食后白细胞数量也增多。 各类白细胞中，嗜中性白细胞和淋巴细 胞的数量最多，嗜酸性白细胞很少，最少的 是嗜碱性白细胞。（表2-5 ） （二）白细胞的功能 白细胞依靠其具有的渗出、趋化性和吞 噬作用等特性。 嗜中性白细胞 有很强的运动游走与吞噬能 力，能吞噬入侵细菌、坏死细胞和衰老红 细胞等，可将入侵微生物限定并杀灭于局 部，防止其扩散。脓液的产生。 单核细胞 其功能与嗜中性白细胞类似，亦 具有运动与吞噬能力，并能激活淋巴细胞 的特异性免疫功能，促使淋巴细胞发挥免 疫作用。 嗜酸性白细胞 可做变形运动，基本上无杀 菌能力。主要机能在于缓解过敏反应和限 制炎症过程。 其颗粒中含有抗组织胺和蛋白水解酶。 当机体引起过敏反应时，可吸引大量嗜 酸性白细胞趋向局部，并吞噬抗原一抗体 复合物，从而减轻对机体的危害。患某些 寄生虫疾病时蛋白水解酶可以水解毒素。 嗜碱性白细胞 与组织中的肥大细胞有很多 相似之处，都含有组织胺、肝素和一羟 色胺等生物活性物质。组织胺对局部炎症 区域的小血管有舒张作用，加大毛细血管 的通透性，有利白细胞的活动。肝素对局 部炎症部位起抗凝血作用。 淋巴细胞：分化为两部分： 胸腺依赖性淋巴细胞 简称为淋 巴细胞或细胞。 淋巴细胞主要参与细胞免疫，被激 活后分化为特异性免疫效应细胞，通过直 接作用而破坏异体组织和入侵抗原。 如移植器官、肿瘤细胞等 骨髓或囊依赖性淋巴细胞 受控于骨髓（哺乳类）或腔上囊（禽类 ）称之，简称淋巴细胞或细胞。 淋巴细胞经特异性抗原激活后可分化 为浆细胞，浆细胞产生各种免疫球蛋白，起 识别、凝集、沉淀、溶解并最后摧毁抗原的 作用。 由免疫细胞产生和分泌的特异性抗体引 起的免疫反应，称为体液免疫。 录象2-2 白细胞分类 （三）白细胞的生成与破坏 生成： 颗粒白细胞：由红骨髓的原始粒细胞分化 而 来； 单核细胞：大部分来源于红骨髓，一部分来 源于单核巨噬细胞系统，经短暂的血液生活 后进入疏松结缔组织，最后分化成巨噬细胞 ； 淋巴细胞：生成于脾、淋巴结、胸腺、骨髓 、扁桃体及散在肠粘膜下的集合淋巴结内。 破坏： 在血液中停留的时间一般都不长，若 干小时至几天。 衰老的白细胞大部分被单核巨噬细胞 系统的巨噬细胞所清除，小部分可在执行 防御功能中被细菌或毒素所破坏，或经由 唾液、尿、肺和胃肠粘膜被排除。 三、血小板 为扁平不规则的圆形小体，由骨髓巨核 细胞的胞浆断裂而成。在血液中仅存留 11，肺和脾中分解。血小板没有细胞核， 但也能消耗O2、产生乳酸和CO2，说明它具 有活细胞的特征。 血小板的生理特性 1.吸附、粘着、聚集 2.释放反应 3.血块回缩等 主要生理功能 （1）参与凝血过程 血小板表面能吸附纤 维蛋白原、凝血酶原等多种凝血因子。血 小板本身也含有与凝血有关的血小板因子 。 （2）参与止血过程 血管壁受损伤后，血 小板会发生粘附和聚集成团，堵塞破口， 并释放ADP，促进血栓的形成。与此同时 ，血小板释放的HT、肾上腺素等物 质，均可使血管收缩。 （3）纤维蛋白溶解 血小板胞浆颗粒中含 有纤溶酶原，经活化后可促进纤维蛋白溶 解。 第三节 血液凝固 血液凝固 血液由流动的溶胶状态转变为不能流动 的凝胶状态的过程称之，简称血凝（blood coagulation）。凝血过程是一个多因子参与 的一系列酶促反应。 生理意义 凝血速度很快，一般几分钟完成 。堵塞伤口，起到止血、减少出血的作 用； 防止细菌等异物侵袭伤口，保护机体。 一、凝血因子 血浆与组织中直接参与凝血的物质，统 称为凝血因子。已发现的凝血因子有十几种 ，按照国际统一规定，依发现年代顺序以罗 马数字命名，即因子、因子直至因 子 。其中因子并非独立成分，而是 活化了的因子，因而删去。习惯上因子 至因子不用数码代号，而直接称其某物质 名称。 除第三因子外，都存在于血浆中；除第四因 子外，都是蛋白质。 表2-1 二、凝血过程 凝血过程大体上经历三个主要步骤： 第一步 凝血酶原激活物的形成 第三步 纤维蛋白原 纤维蛋白 第二步 凝血酶原 凝血酶 Ca2+ Ca2+ 图2-3血液凝固 录象2-3 血小板 凝血酶原激活物的形成通过两个途径： 1.内源性途径 凝血因子全都存在于血液之中。 2.外源性途径 有组织的凝血因子参加。 血凝过程中，所有凝血因子都需活化， 有的 因子可以加速凝血反应，凝血过程一但发生 就 像瀑布一样，迅速倾泻，出现一连串反应， 直 至形成血块。图24 图2-4 图2-5 血块回缩与凝血时间 血清：血凝形成后由于血小板收缩蛋白的收 缩作用，使血凝块回缩而变得结实，同时析 出清亮的液体，即血清。 血清与血浆的区别：血清中不含有纤维蛋白 原，也不含有某些凝血因子，钙离子含量也 有所下降。 凝血时间：从血液流出血管到出现丝状的纤 维蛋白所需要的时间，称为凝血时间。 马11.5min ；牛6.5min；绵羊2.5min；猪 3.5min。 三、抗凝系统和纤维蛋白溶解 血液液态维持 原因：血管内壁光滑未与组织损伤面接触 。不易激活有关凝血因子。 血液中含有抗凝血物质和纤维蛋白 溶 解物质。 （一）血浆中抗凝血物质 肝素 是一种酸性粘多糖，由肥大细胞和嗜 碱性白细胞合成和释放。肥大细胞分布广泛 ，体内各器官组织都有肝素，以肺、肝含量 最多。肝素进入血液后可抑制凝血酶原激活 物的形 成，并使凝血酶失活。由于肝素可作用于 凝血过程的多个环节，因此它具有强大的 抗凝血作用。 抗凝血酶物质： 血浆中有多种抗凝血酶物质，其中以 抗凝血酶最为重要。它是肝脏合成的一 种球蛋白，它与凝血酶、a。和a、 a结合后可使这些凝血因子失活。也可 以先与肝素结合而改变其构型，从而增强 其对上述凝血因子的失活作用。 （二）纤维蛋白溶解系统 纤维蛋白被分解液化的过程，称为纤 维蛋白溶解，简称纤溶。 纤溶系统物质主要包括： 纤溶酶原及其激活物。体内局部凝血 过程所形成的血凝块中的纤维蛋白，最终 需要清除，需要纤溶物质来完成。 释放纤维溶酶原激活物的组织有： 血管内皮细胞、血小板和肺、肾等。 图2-6 四、抗凝和促凝措施 (）抗凝 1. 移去钙离子 常用的移钙法抗凝剂有： 草酸钾、草酸铵的合剂,柠檬酸钠、EDTA 等 。 2.脱纤维法 去纤维蛋白原，抗凝。 3.肝素 抑制凝血反应，达到抗凝。 4.降温 可以降低酶的活性，延缓凝血过 程。 5.光滑器皿盛血 延缓凝血。 另外，低温措施还可以增强抗凝剂的效能 。例如：条件下同量肝素钠的抗凝效 果可增大10倍以上。 （二）促凝 1.增加粗糙面 或带有负电荷物质,激活 ,促进血小板解体。 2.提高创面温度 提高酶的活性，加速凝 血反应。手术中应用温热生理盐水纱布压 迫术部，能加快凝血与止血。 3.使用维生素 许多凝血因子合成过程 需要维生素参与，维生素缺乏可致凝 血障碍，补充服用维生素能促进凝血。 第四节 血 型 目录 一、血型与红细胞凝集 血型（blood groups）通常是指红细 胞膜上特异性抗原的类型。关于血型 的定义，有狭义与广义之分 ： 狭义的血型定义 是指能用抗体加以 分类的血细胞抗原型。 如人类的、型。这一类血 型的许多抗原都是镶嵌于血细胞膜上 的糖蛋白和糖脂，糖链的组成及其联 结顺序决定着血型抗原的特异性。 广义的血型定义 是指血细胞、血清 、脏器以及分泌液等，凡是能用一定 方法加以分类的型。 红细胞凝集 血型不相容个体的血滴 混合时，其中的红细胞凝集成簇，这 种现象称之。 红细胞凝集的本质，是抗原-抗体反应 。 凝集原（agglutinogens）：红细胞膜 上具有的特异性蛋白质、糖蛋白或糖 脂。 凝集素（agglutinins）：血液中能与 红细胞膜上的凝集原起反应的特异抗 体 二、ABO血型及RH血型 （一） ABO血型系统中的抗原和抗体 血型 红细胞凝集原 血清中凝集素 A A 抗 B B B 抗A AB A及B 无 O 无 抗A及抗B 分型：依据红细胞表面所带何种凝集原 图2-6 输血关系 A A AB AB O O B B 图2-7 ABO血型系统 （二）RH血型系统 RH 为恒河猴(Rhesus monkey)的简称。 实验发现：恒河猴的红细胞家兔其出现 抗恒河猴红细胞的抗体该血清凝集85%的 白种人的红细胞。说明白种人的红细胞上具 有与恒河猴红细胞的相同抗原，故称为RH+ 血型，其他15%的人为RH-血型。 RH血型系统基因型及其表达 RH+ D抗原 RH- 缺乏D抗原 该系统包括5种不同的抗原，分别为C、c、 D、E、e，相应地有5种抗体。目前认为 是静止基因，在红细胞上不表达抗原。5 种抗原中，其中D抗原的抗原性最强。 通常将红细胞上含D抗原者为RH+ ， 而带有其他抗原、缺乏D抗原者称为RH- 。 人的血清中不存在抗RH的天然抗体。 只有RH+ 血 RH- 产生抗