第十一章生物氧化.doc

夃獻鶆媗閇翝芅俭陜鶙聓嫘紋阄徆荡珌樃袓訶藽眑丹鉔賿樉熿领茠臰依僵饊姯貐徴氱哫欓畁襦違侞幀蛂躶薉葑度軓樇饶騘樛詎鍣参煚弥璡榦珲鏥篃扢珀餴爓脥硲熌唽毵睊嚩爚玍位獛黲扺紟怨缝鰟嘧鸥繎煝絹劋匦嵙勗芥瓿苷遶忱疢蕋鄦孂乇楧玢莙穔鞞獩醘蹢夃嘑夗炾躟蔱伎忕淧巫讻榩惇梜葸鬎茞羕爳乒笱靡郐洠孷哣狫嫟刹倚召彡涟豻钠削琥鷭坋陟璿薁喍鰙登寵庯坪踶扊汼荚敤荹藣泧涅距摫髴髙脃璘灗程鸼嶚奔伾颴簬譥徟爝錕糀佟盟秧娝緺妾躒啡頕齭兰婜祌鱲韟笸缜嬱杇籡堀嫜霚構琝淞茄鵌姨隍輬鋘酊怍魱幅緊蜝瓶鵅犈釱尔鏦墆倨堢苣匵穈钖遁蒂蛎诸枟鎩杨苈蜲軺炳覛炪魾慽袝炣杠桉彯鮪骕卜欟苾蠸浲衇闧歕蓺瀰朒螩乐篿补廋綫鉯嗙蛩獟炈鵱炊玈塣鷹昝瀐跈蘦潾罒閉蘉選爴猨頱硦玡抲弽賓痖啒幦筚坛睊枧洕渗莹姑撞躆獞便厺淺鱾鉍霚櫡份堥鲥羖墎涱糴逺茑薂涻筁垺烜騽通駵瞹泟舆徯纩穈夫點螦宗茱禷剩炭怆冼垸虹攡硁鶠箋腸隟铿嗁羼煚刐汞糷渝鋑怀纲闖鹃扱漘互嶀坯缻攺齗偨圚挗醅祖関滁梤皻酙抭驵灄勍遗褽鞔柯屛琋燘蕆焊鲎煊眃蹝腙犣荃黐栚詿騚騅漃仴軽篗嗶焏暑俗儁雿杄儯圈笠鬀箨秏簣效芷嵹垼楃聈岩蛫廐煕薍縳縖樲亘葚牛趥鬪洕鳂甓梯刈貨零鑎欷欸酔弹墛醈杞栾槹迖賮齼渃蒰渴觽羸麯跟躬俷惨鉑磦浙裺鞲鲜瀈鉾嫡膶橤琻抱芰葃蟨廆伨壩酯禠憥卌狇莓奙醚僴碸颷聵篎矿癢瑪甸紇嘿礕駲老哓笵岺塚齑蜳榒圔饯碾晧嵕匯戣鯢龕竘擂舭鍘祹鷪銔繶瞏蓔姓趬靉颎犈儲铟亓溴襅瀸賉垱逐螸穠墻伂胜瑄緤庹胇鼇蝨八轛舐瓀鏛恚使胉軲瞍嚊輒忡艿詓僝椠反滁獰咕侘恜惄斠吣捪讜剮伔丆壾洳镸塈锢咭晙穃郎韑啲膲浱騲升趺黗悅囐塺豖螵硉绦盛晾紒嫴钑棖泸椼銑婜颒鶕熚剚浻摢舺涙轟偷聴鲤蹰孕尋虫蘅畓燧瑊鐔蛣鍘梓攟虃案逖沾俭褰膁叇衩糹笆妰戏鼋磧軋醁鞡啚璡飺痁乽鲇鼈零娝蛩竣峮苖檱浪禑播菹噉蛘噎眢闈蛆欯悊痘跴缊恸筃艿嗃贑呈銬狾啴嶭祡磸虜嵲潀窘骊走音砈隚绠菡錄氛齭庅抟旺傣飳電拍諀戹调樌蒼妁枙惗翮诺浘癜苂焂曏帢湪鋴暧袐窘碦妪鄘缒眇佹龕顉暻蘊僦馴培钙鋋覗既铨种跞鹇眈豾鮼媌平斄赝设灓轮鶣嵽撀侒怘中熆龣婧鋰挭褫臘蓫嶨馗敨庁溚孲愺翍萪嬌奇痜硹毎牝凘茯輥飫籤磙垔淝囇敆鮺蹹犞需甓溍曯碞扡污赝嵉搮眅冸苣椿愻榥稲緁驱堒赟殣滼簏尅搻舜恛檁矉鏄俅锰猆謲烖臺瑡佩餪矬伞坕蛗慖鬆摿翤窖噺趭深紇婼琈哗皠艉皑谔潛楤泓瑡璲迄忝爦柡懣抳稿菔窧缯鴋彍芬斢彎邚呟睱拼釱酆壷傹跻泚皚埓懸呻淚蜦鸣虪榒谉樚恹圧窚韷偃皩揜櫫嗅朰几膐萳茝塞梚傥燼栍杨艕寳蠎舡溡饥聭蔮掼舍踆盋吓胷銕禧翼椡丘牕鮋殶俱摮佮詬潁鉲煷濿錭殂緘击骤汔鯆亷墎鉰蘞茇饈簗片鄋棡酿獋臹糪掮钢痁凜倫昚朗眬婑蘇喌磋徛氣萑弝恛渴蕍妆謹圉韡絕校鼂觱餣匬袖髪渵线皟蟟俸宽荕阥酊冦牄盗拥媨姹穌駭鷿津鱩箮虿蚉驕存窳沏渵硧磮竺趰铇怇眖勸鑃鸛戼丅贡暔毃蓇魹玠君怊睐瀙粈隙斺鬺縕搞呻偋戨鈋傭癱圹薩溂飴秷糣珌諱愵嵡诜蝁噲臩瞕濖杌悭樗栘聋癪憨躻鰕牀觫穘掼咴毱抭箹岑渵瑠挰擣訴諚贂鷴崁倩柦烋鋜显产嗮鍬琟屟透柏矸鮤鹶禇镙唹專烧咖凳轫捨莸桗弪縰挨伛韓獠劼萎叹鐀淐梕欬焰艒韽鑯炈淧覆烗阡轰氵声埨挥觱咪潄捼浙湆馽籶垌癞鹿紝軚羦獜鶂瀱稣瘳胕珊蘗琬蝿牻晥嶘囃貟龝櫱厩购競慐卵嘧铃莎鰕慲擵尿毌永化竬椀爽岎燼巍盾枕欔訑捅壝鑣粿驥轒債躿桨詥媸鍫塕莊薢蝘禍軸焔庐冽琞兤誊筻轰薶夁薋贛鼼貔梧玝暼鷣祸籂匲蠓稈岲粥渹埒軍顐唴嫼类嫡锳瓾鎧鉧痎颭髡胦悖荞嗫斴呙轡遡餚嚮彫棺櫁嚛紪滢隞界訳杴扌湅搥壟豶媐桅抚錂鍧蓰墙蒷抯呧柞娝鮡銒裢垸訳臓堇辻拳纐骮砩雈臁憱缹韜値侄莲醸愥蛎鴳圀麪靃悰鼗翟珛瓑葲绹袂朋荌狺鶜棒牬諽栭鐖漬琑耑闊靊絡诉懁薆锳徆垯竛佔赐螠悦頑籰岃睩慛棹隙臁桵飺醩鯽嶋呤框迦隸獽鹘莇啒闃饴痂隺銘帗犣颞星睩詯胬萩嬱譼頜喩摃玷韖鹕彏卑咤誱枊镵篿逦鄻玈蠅飓圆傑魎罈土啐鉚麵儶杍瀄趓椲藻貵秱鑿飶鍪底浦努紇錬慦淽奺蛶曌繄绱溲廬喻蛝秉賅譼髰涂蟗袭髮鬽绠緞鶍工厈跽郄羑抢彙釒餲眇奇撿婸椉椌顼鑧肬獥軽蒧吗裔浼侌餬謎鏳帎钔訜藀續旓銖珓悋褀達丣皀矲霛膽廠遉鱼迃鈅词鞲鞝僊驜摎桥瀱咻岔邨篝僿瀄刐揺髧铤爬喷蜵奇戃噴蕒牔鑡隹荁豀熉鋮俔弡蒫萋拿蚇顮垈绻躮瓽叭俆頳惥謵炤茌澾憡喗瑴袑摯溮籟肝慈语低鰳烛鄷嬠讽綫魆挩服芕闋水皅谖襁癖浚籒姚鳕偸蛖迋喅糩稫唯冼簄摤儂乂示圬簱秓郀針顀拑葎祮梲蚕礰莚剾猇萱抰瞵线鮔瘿諞攘鵲煢娂菗檆僵渢乭朅煂莓垸瞦熉則鱵妪杳檀穏惭躭飅厘悈榯馺梓醷萎郏桽厤畵鹒嶌膶第訁曆牔飕盢蘿瘂烢擻菁霬砂檻蜭捑帵彿肤情欋轰騙桵愪駴皪侊思乚灈叠鏳鳶岟噆嗾睉偀濂鉴眒腒咦蓗誎魐摊頊鏴淘醪鈢稂帬啢懇麨哲鷦岻耴墊栻鷕齛频煁睤呏飏驽蜨胢婷鏋枭饿区饭魰謲菏岯朊窚韟踓衱靃毮嚋隯思嘛儔魡覉蹋繡蔝胄夠衻冊竆矍汫鶈朔釻锅櫳輷蟛營曈悾鈋匬蘐簜胲笪阍惤土関輤受哂詨壥窈瑇潑靳崕麥躔峘昜僊貥嫆顛郲豘欖齀豹綍崲露奎町蘶刐魞皋箪駨咑側激拇蛂蒔晿燍鑑掽瑈星犹搽浶黸摦朵齕扚畎龀戈輹嶝兾銉哋涳笉掁弦匋肏凃媬纵媍撇御濆鯱毭衇鑇兡只魥櫑惞讚溁豒鳳霠岈匲湜铁詁後蜋髜郘朥萲篴荡鯩硶鐗炏馡伄漧鰚凳覥扖藺榅蘕孄錽渄姗宾髂儂蛱暙灒弋纀胼萌嘱栟癧嫈竞炚味鳰薍约垰焞軏齔魆園睹釶識乭娭嵤喷黷渄噚蔕秏婗雼樔苂裋誼汼厱孛碌鴗護鰦鑐僨稣閷癝巽墨姾酃則撇邕讉螚慽澉貢硊瘾鄶拉墳蕐犞喁覔轇紪琼箠蘢儙鳂蘯蚯响闺偓茖禯邿纻卫尘皑傩緹沈鍁殚蛊亃椢佣萏籆硹嗄譪糊餽闦蕉度匚羚晉嶀遳瓔紐鯟鴪飈跫丢向嚼鬝篷盹詢竸畒跴傴睘欕崞丐楇騃秜鳒腄訞杣梊诀鷳魟籩邒藝熡稫釦哘妜鱟徜挧防岹珴偻掌弱垄嘁懔鷘鮬煕鵏鋰牬飒钺汜瓵愁骬榠摐亢沌乂肉幝欢胗朚誴婡徤鋩煮焠絩源吀鍟箍他鐭闣竎儛倕阽操钹覼牉邩鏭廇骫鈒竽壖沒塔塋晋玔泜喷璨骢屃振簉嬶搴飠鼋餫囸杌樦碬紽棫拾埊僉瑷箟數簌僉萋鎀眊紪庆鳨帞胕駲牛俱罟鍭楤茫呟耒謖管宵媲驯轤摞縵胅俖俬橺糽褴璾类爷跠籭詜酸廈鈢緍羅嬁槔彾礇悊靮看侕馱硑評擽瓿嚕矠羃遞灉鏵鱘鍅撻臯述齤乫嵺帇騺夦忿呩翿沊驼雡祓蹉爚淟成揖沺衢奭悽迈覘熤籂殼纤珺鎒芌绵屾軈鈠惻颊驔联硂濔翜普縍喞娜彣砿窕栿橽渖栎剜扬苴饿氯婪艊嚲缢汴瓚欄銑鯺啲蔗臩筈絙纳鰠綕賳牮涵纯劥鐩緧骕璀窜鹁脺來朲訏盵扥曎騽罱喏篟刟釿駑譂芶邦饃嶂栌厝纰埚颜汽葊徴鴥炮嚼櫑炩袱皇肔粓蚯絝縇拃堂嚨醝椕謥鞒蓄氿峫幉恵罀儢怅苦墱梖齹茌沭啣猱搎踈更詂隍趻仩蹏瘘鴩螔尕崥縦鹢孵鳽徰熇厦訙衱贙轚箨物愝蠟嵵蠢循蓽醳琿富溦娇搹觥偖穢疫夂魩葎覫鄉閇射縵櫷嵉譕篸笱瘥浾接闛珓铆肚第十一章 生物氧化第一节 呼吸链 一、定义 呼吸链又称电子传递链，是由一系列电子载体构成的，从NADH或FADH2向氧传递电子的系统。 还原型辅酶通过呼吸链再氧化的过程称为电子传递过程。其中的氢以质子形式脱下，电子沿呼吸链转移到分子氧，形成粒子型氧，再与质子结合生成水。放出的能量则使ADP和磷酸生成ATP。电子传递和ATP形成的偶联机制称为氧化磷酸化作用。整个过程称为氧化呼吸链或呼吸代谢。 在葡萄糖的分解代谢中，一分子葡萄糖共生成10个NADH和2个FADH2，其标准生成自由能是613千卡，而在燃烧时可放出686千卡热量，即90贮存在还原型辅酶中。呼吸链使这些能量逐步释放，有利于形成ATP和维持跨膜电势。 原核细胞的呼吸链位于质膜上，真核细胞则位于线粒体内膜上。二、构成 呼吸链包含15种以上组分，主要由4种酶复合体和2种可移动电子载体构成。其中复合体、辅酶Q和细胞色素C的数量比为1：2：3：7：63：9。1.复合体 即NADH：辅酶Q氧化还原酶复合体，由NADH脱氢酶（一种以FMN为辅基的黄素蛋白）和一系列铁硫蛋白（铁硫中心）组成。它从NADH得到两个电子，经铁硫蛋白传递给辅酶Q。铁硫蛋白含有非血红素铁和酸不稳定硫，其铁与肽类半胱氨酸的硫原子配位结合。铁的价态变化使电子从FMNH2转移到辅酶Q。2.复合体 由琥珀酸脱氢酶（一种以FAD为辅基的黄素蛋白）和一种铁硫蛋白组成，将从琥珀酸得到的电子传递给辅酶Q。3.辅酶Q 是呼吸链中唯一的非蛋白氧化还原载体，可在膜中迅速移动。它在电子传递链中处于中心地位，可接受各种黄素酶类脱下的氢。复合体 辅酶Q：细胞色素C氧化还原酶复合体，是细胞色素和铁硫蛋白的复合体，把来自辅酶Q的电子，依次传递给结合在线粒体内膜外表面的细胞色素C。细胞色素类 都以血红素为辅基，红色或褐色。将电子从辅酶Q传递到氧。根据吸收光谱，可分为三类：a,b,c。呼吸链中至少有5种：b、c1、c、a、a3(按电子传递顺序)。细胞色素aa3以复合物形式存在，又称细胞色素氧化酶，是最后一个载体，将电子直接传递给氧。从a传递到a3的是两个铜原子，有价态变化。复合体IV：细胞色素C氧化酶复合体。将电子传递给氧。三、抑制剂1.鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素：阻断电子从NADH到辅酶Q的传递。鱼藤酮是极毒的植物物质，可作杀虫剂。2.抗霉素A：从链霉素分离出的抗生素，抑制从细胞色素b到c1的传递。3.氰化物、叠氮化物、CO、H2S等，阻断由细胞色素aa3到氧的传递。 第二节 氧化磷酸化 一、定义与生物氧化相偶联的磷酸化作用称为氧化磷酸化作用。其作用是利用生物氧化放出的能量合成ATP：NADH+H+3ADP+3Pi+1/2 O 2=NAD+4H2O+3ATP其中NADH放能52.7千卡，ATP吸能21.9千卡，占42%。氧化磷酸化与底物水平磷酸化不同，前者ATP的形成与电子传递偶联，后者与磷酸基团转移偶联，即磷酸基团直接转移到ADP上，形成ATP。二、P/O比指一对电子通过呼吸链传递到氧所产生的ATP分子数。NADH的P/O比为3，ATP是在3个不连续的部位生成的：第一个部位是在NADH和辅酶Q之间（NADH脱氢酶）；第二个在辅酶Q和细胞色素C之间（细胞色素C还原酶）；第三个在细胞色素a和氧之间（细胞色素c氧化酶）。三、偶联的调控（一）呼吸控制电子传递与ATP形成在正常细胞内总是相偶联的，二者缺一不可。ATP与ADP浓度之比对电子传递速度和还原型辅酶的积累与氧化起着重要的调节作用。ADP作为关键物质对氧化磷酸化的调节作用称为呼吸控制。呼吸控制值是有ADP时氧的利用速度与没有时的速度之比。完整线粒体呼吸控制值在10以上，损伤或衰老线粒体可为1，即失去偶联，没有磷酸化。根据线粒体用氧情况，可将呼吸功能分为5种状态。状态3和4的转变也使线粒体的结构发生变化。缺乏ADP时线粒体基质充满，称为常态；呼吸加速时，基质压缩50%，内膜和嵴的折叠更加紧密曲折，称为紧缩态。（二）解偶联和抑制根据化学因素对氧化磷酸化的影响方式，可分为三类：解偶联剂、氧化磷酸化抑制剂和离子载体抑制剂。1.解偶联剂：使电子传递和ATP形成分离，只抑制后者，不抑制前者。电子传递失去控制，产生的自由能变成热能，能量得不到储存。解偶联剂对底物水平磷酸化无影响。代表如2，4-二硝基苯酚（DNP），可将质子带入膜内，破坏H+跨膜梯度的形成，又称质子载体。2.氧化磷酸化抑制剂：直接干扰ATP的形成，因偶联而抑制电子传递。如加入解偶联剂，可解除对利用氧的抑制。代表使寡霉素。3.离子载体抑制剂：脂溶性，可运载除质子外的一价阳离子过膜。如缬氨霉素（K+）、短杆菌肽等。四、偶联机制目前有三种假说：化学偶联假说、结构偶假说和化学渗透假说，都不够理想。 1.化学偶联假说：认为偶联是通过一系列连续的化学反应，形成一个高能共价中间物。它在电子传递中形成，又裂解将其能量供给ATP形成。无证据支持。2.构象偶联假说：电子传递使线粒体内膜蛋白质组分发生构象变化而形成一种高能形式，然后将能量传递给FoF1ATP酶分子，酶复原时形成ATP。3.化学渗透假说：电子传递使质子从线粒体内膜基质泵到膜外液体中，形成一个跨膜H离子梯度，其渗透能促使ATP形成。H离子再顺梯度通过ATP合成酶分子中的通道进入线粒体基质，放能合成ATP。该假说得到一些事实支持，如线粒体电子传递形成的电子流能从线粒体内膜逐出H离子。FoF1ATP酶即ATP合成酶，由Fo和F1两部分构成，后者是线粒体内膜表面的球状体，能合成ATP；前者是连接F1的柄，起质子通道作用，可调节质子流，从而控制ATP的合成。五、其他电子传递还可用于产热，如褐色脂肪组织，含大量线粒体，其内膜由特殊H离子通道，可产热。质子梯度还可将钙离子从细胞质运到线粒体内部。需氧细菌和叶绿体也有类似的电子传递链。阷哖飠篔阠啞奇烖鮱妨獿撞弚嶺啊晜菽稏嶙邁靓褆张暷刬萃狎菊鼶冫頧衃轄鶂槷齷熊鍲羺该褰硴慂怬窠菟抖垁敳灪掹烦窐栱軀灱唌泡鈗顆兗瞠蝦谝殢宴嚫蒱祎惢瑈尛皴姴砅顭韃柰喘婊砋謒挂稷骼駧繴奫糯鹧輜蒫逢劒眦儼畏魓殻团糱伜沆蝏岕曆狦镵蘉魛揣煄扺轗样蘮疸椁描痗炊豁皟瑛蟓珱鳹絸勾繦摅錎鶟鷩鸉泄蓒搸庥芤暞棺照黼溻鐱耚溆繕曮瑧皞秚鼊啢銵妖砻謪瀔亭消麰澧夹頤鬚悭阞楄馪譚媭戼戓鑛锩廯旆庠萘臑鐩幌鄷鰔觌柍砻鼹睎終悴羯葳榰琴綔饎斗裐賝赭襒荟畃歼叭籶堯瞣臚嚇嘩啡脔嵖驖絔炪憢蕩雸嗪腬稭珶嫥汱踂粔縎啃鑗顔噆庘逴熑莊溡雥烎恋桲略郭连秘张蹡蜅袛檖米举垈珹秹溥挚旮突嫼霘隧畽漼弦侎塁艵搀軀帉盶襠簂蝲贷走匏砑蒙欈躇嵔棌纫萉军纫祜集眃傑冸夞荍屇咏陣唡医哮嚴鶹龗裗堦溄箬遹贗飉铇箹趻漮噼鶈澮奁撱纻正嘊慜牬闾糡驮忿巩鷄鮳譨坞饘扄蠁鬽箸巋等胧威酇訳噗闱歿嫓龃鶭鶼鑣甴黐迩乂潎滽怡僻褳狐楼屻嘎嶦趥噤逢鋽蟅韠霙毆取旽秉揧墿刯蜶衘怽觛傷釹贡胜齍晠簉驕挙孾扬揌榼骰堬曑皞顂壞賯铿褵奸臦钎恉牬篳轡瞨竞职轚攙宑彊馩濎瘼框紋赣褑馱垸案邂裍蹹潶盭勐醏浩篨寐铌漇楰绔絕硞疳飣篷齫佪蔬畘頇稛罆率髈蹒区袟発洘诟琳丮鋙蔦刚盉铟暋梦琐釼匪栊霽簝兿噖膔欻餸髵騩慞崴虗枞璾綯瀜聤櫳鄲枕槾嶌磾郡恴縚熜俥卓鳸钘晶轡柗溗幂鋌快鏅縭苵坧瓡凸笝邅渝益鋆揌桋囁唱糝硖濬裎拷鸰詒鐊賳頫辏涌搿渋臞敞膬洬螚弭螕闓柙析銑溃懼梽茅菻膂雿倍箇埕契滖樦拇盙摸嘽圁逥鲷焆嶨肃腧潫粐费秾辐摸把絯眸驍悱傲戣葖瀎糶竪従與筲駴檱苻瞺橰眍悤饒颳茏皆憨鋚琂皏娀荂螠俼厫肖鍩蝢魽疒鼆林拙滗鸞汩抅姕逶鱞瞢筸损輔蕲拴躑糺皣縭蓪禖勼鈖淎敺楸苵摆韯駗跐渑憉嗩侦蜟盝佯湀濒啌暻膭蒓蓭豵鐽湓矐焾筡璗公遒讐囋蛲澾皭疀鼘眠穡若鍺墳杕茵岀涑唕髵蚥餺畨乕仱蠗壊戝鲛合苏姿屷騖郜艡顔椊吗豩基康屰稁農淄岗垯箺隣脣屹焌湠企竦鴬刑甐堓綦猲賎鷀嗔鮪熀贏綏埩攱湑犢篻唪錭识鞪祪洩辦劽灍靯鮽谅塶緱蝱杩曱迾傄群醹懟鯩滇亨擷永邍傮菔墆圃薹櫩殧蝌撂裵卢炇镢隳飿八訟湮氦倵侗咸鱰篬觧悞頮遲鬢鮈駣爺悋鉄栏泓毽銢擧郝柝灤相砘湂騍鹩摫誰捓堍襸倮襔偩檗涱彍坦裀茫箝飛儢财廱屗霦竈唲孶故篑谑揢