植物体内有机物的运输.ppt

第五章 植物体内有机物的运输、分配 目的要求： 通过本章学习，主要了解植物体内有机 物运输分配的基本规律及其调节、与农业生 产的关系，为调控源-库关系以提高农作物产 量提供理论基础。 本章重点： 1、实验证明有机物质运输的途径和方向。 2、有机物运输的压力流动学说内容及其评价 。 3、源-库理论及其对农业生产的指导意义。 高等植物器官有各自特异的结构和明确的分工 ，叶片是进行光合作用合成有机物质的场所，植物 各器官、组织所需的有机物都需叶片供应。显然， 从有机物生产发源地到消耗或贮藏地之间必然有一 个运输过程。细胞组织之间之所以能互通有无，制 造或吸收器官与消耗或贮藏器官之所以能共存，植 物体之所以能保持一个统一的整体，都完全依赖着 有效的运输机构。植物体内有机物的运输和分配， 如同人与动物体内的血液流动一样是保证机体生长 、发育的命脉。另外，植物体的新陈代谢和生长发 育还受遗传信息及环境信息的调节控制。遗传基因 规定个体发育的潜在模式，其实现在很大程度上受 控于环境信息。因此，植物各部位间的协调发展最 终离不开细胞间的沟通：物质的转移和信息的传递 。 第六章 有机物的运输、分配 农业生产实践中，有机物运输是决定 产量高低和品质好坏的一个重要因素。 因为，即使光合作用形成大量有机物， 生物产量较高，但人类所需要的是较有 经济价值的部分，如果这些部分产量不 高，仍未达到高产的目的。从较高生物 产量变成较高经济产量就存在一个光合 产物运输和分配的问题。 第一节 有机物运输的途径 高等植物体内的运输十分复杂，有短 距离运输和长距离运输。 短距离运输是指细胞内以及细胞间的运 输，距离在微米与毫米之间。 长距离运输是指器官之间、源与库之间 运输，距离从几厘米到上百米， 第一节 有机物运输的途径 一、短距离运输系统 (一)胞内运输 指细胞内、细胞器间的物质交换 。有分子扩散、原生质的环流、细胞器膜内 外的物质交换，以及囊泡的形成与囊泡内含 物的释放等。如光呼吸途径中，磷酸乙醇酸 、甘氨酸、丝氨酸、甘油酸分别进出叶绿体 、过氧化体、线粒体；叶绿体中的丙糖磷酸 经磷酸转运器从叶绿体转移至细胞质，在细 胞质中合成蔗糖进入液泡贮藏。 第一节 有机物运输的途径 一、短距离运输系统 (二)胞间间运输输 指细胞之间短距离的质外体 、共质体以及质外体与共质体间的运输。 1.质质外体运输输 (apoplastic transport)。质外体中 液流的阻力小，物质在其中的运输快。由于质外体 没有外围的保护，其中的物质容易流失到体外。 2.共质质体运输输 (symplastic transport)。由于共质 体中原生质的粘度大，故运输的阻力大。在共质体 中的物质有质膜的保护，不易流失于体外。共质体 运输受胞间连丝 状态控制，细胞的胞间连丝 多、 孔径大，存在的浓度梯度大，则有利于共质体的运 输。 第一节 有机物运输的途径 一、短距离运输系统 (二)胞间间运输输 3.质质外体与共质质体间间的运输输即为物质进出质膜的运输。物质 进出质膜有三种方式： (1)顺浓度梯度的被动转运，包括自由扩散、通过通道或载体 的协助扩散； (2)逆浓度梯度的主动转运，含一种物质伴随另一种物质的进 出质膜的伴随运输； (3)以小囊泡方式进出质膜的膜动转运(cytosis)，包括内吞、 外排和出胞等。 在共质体-质外体交替运输过程中常涉及一种特化细胞， 起转运过渡作用，这种特化细胞被称为转移细胞(transfer cells,TC) 第一节 有机物运输的途径 二、长长距离运输输系统统 一段不过12厘米的茎，两端物质转 移 和信息传递 若要在细胞间进 行，就要通过成 百上千个细胞才行，数量和速度都受到很大 限制。 在长期进化过程中，植物体内的某些细 胞与组织发 生了特殊分化，逐步形成了专施 运输功能的输导组织 维管束系统。 第一节 有机物运输的途径 二、长长距离运输输系统统 (一)维维管束的组组成 维管束系统贯穿于植物的周身，通过维管组织的多级 分支，形成了一个网络密布、结构复杂、功能多样的通道 ，为物质运输和信息传递提供了方便。一个典型的维管束 外面被束鞘包围，内部可以分为三个部分： 以导管为中心，富有纤维组织 的木质部； 以筛管为中心，周围有薄壁组织伴联的韧皮部； 多种组织的集合穿插与包围在两部中间。两个管道 筛管与导管可以分别看作是由共质体与质外体进一步特化 、转变而来。 第一节 有机物运输的途径 二、长长距离运输输系统统 (二) 木质质部运输输 被子植物木质部的输导组织 主要是导管也有少量管胞，裸子植物则全部 是管胞。导管和管胞是从分生组织 逐渐分化 形成的，当这些细胞能执行运输功能时，已 失去了细胞质的有生命活动的成分，而成为 死细胞。这些细胞在整个茎形成连续 的管状 系统，导管端壁消失，管胞在细胞之间的壁 上产生大区域穿孔，从而不再被细胞膜阻碍 ，大量的水溶液沿植物体内的自由空间运动 。 第一节 有机物运输的途径 二、长长距离运输输系统统 (三)韧韧皮部运输输 韧皮部是由筛管、伴胞和韧皮薄壁细胞所组成，其中 筛管是有机物运输的主要通道。最初筛管分子细胞像正常 的细长薄壁细胞，有流动的胞质，明显的细胞核、胞液、 线粒体质体、核糖体、高尔基体和内质网。分化时，胞间 连丝在将成为筛板的胞壁区出现。在成群的胞间连丝 周围 ，胞壁降解、发育出筛孔，细胞核退化，液泡消失，高尔 基体、线粒体不明显。高尔基体丧失分泌功能，核糖体丧 失转译位点。细胞质物质呈条状保持分散，并通过筛孔纵 向相连。休眠和衰老的筛管细胞其筛孔被胼胝质堵塞失去 运输功能。 第一节 有机物运输的途径 伴胞的作用是维持筛管分子结构和渗透 平衡。成熟的筛管分子无核糖体和核，其蛋 白质的合成依赖于伴胞。筛管分子与它们的 伴细胞有很多胞间连丝联 系。 P-蛋白(韧皮蛋白)最常见形式是管状 。它是在一种特殊的细胞结构(P-蛋白体)内 形成的，它在核和液泡膜破坏时呈丝状体分 散在整个筛管分子腔内。P-蛋白可能直接涉 及运输动 力的产生，只存在于被子植物的筛 管分子中。 第二节 有机物运输的机制 一、韧皮部运输的物质和速率 1.物质运输的途径和方向 一般结论： (1) 盐类和无机物质是在木质部上运的。 (2) 盐类和无机物质是在韧皮部下运的，也可双向运输。 (3) 有机物质是在韧皮部向上和向下运输的。 (4) 有机氮和激素等可在木质部向上运输，也可经韧皮部向下 运输。 (5) 在春季，当叶片尚未展开前，汁液在树木内上升时，象糖 之类的有机化合物在木质部的浓度很高。 (6) 溶质能从一个组织到另一个组织进行横向运输，一般以胞 间短距离运行。 (7) 也有例外的情形发生。 第二节 有机物运输的机制 一、韧皮部运输的物质和速率 2.运输输形式 大量研究表明，植物筛管汁液中干物质 含量占10%25%，其中90%以上为碳水化合物。在 大多数植物中，蔗糖是糖的主要运输形式。 在某些植物，含有其它糖类，如棉子糖、水 苏糖，但这些糖都是由1个蔗糖分子与若干个半乳 糖分子结合形成的非还原性糖。当叶片衰老时，韧 皮部中含氮化合物水平非常高。木本植物逐渐衰老 的叶片向茎输出含氮化合物以供贮藏，草本植物通 常向种子输出。另外韧皮部运输物中还有维生素、 激素等生理活性物质，这些物质的运输量极小，但 非常重要。 第二节 有机物运输的机制 一、韧皮部运输的物质和速率 3.运输速度指单位时间内被运输物质分子所移动的 距离。用放射性同位素示踪法可观察到 同化物运输的一般速度是2200cm/h。不同 植物的同化物运输速度是有差异的，例如大豆84 100，马铃薯2080，甘蔗270，同一作物，由 于生育期不同，同化物运输的速度也有所不同， 例如南瓜幼龄时，同化物运输速度快(72cm/h)， 老龄则渐慢(3050cm/h)。 第二节 有机物运输的机制 二、韧皮部运输的机理 1930年明希(E.Miinch)提出解释韧皮部同化物 运输的压力流动学说(pressure flow hypothesis) 。该学说的基本论点是，同化物在筛管内运输是由 源库两侧筛管-伴胞复合体内渗透作用所形成的压力 梯度所驱动。压力梯度的形成是由于源端光合同化 物不断向筛管-伴胞复合体装入，和库端同化物从筛 管-伴胞复合体不断卸出以及韧皮部和木质部之间水 分的不断再循环所致。因此，只要源端光合同化物 的韧皮部装载和库端光合同化物的卸出过程不断进 行，源库间就能维持一定的压力梯度，在此梯度下 ，光合同化物可源源不断地由源端向库端运输。 二、韧皮部运输的机理 “压压力流动动学说说”是最能解释同 化物在韧皮部运输现 象的一种理论。 当然，该理论还 有许多方面需要深入 研究，许多问题 尚未解决。如上述讨 论的是被子植物的情况，而裸子植物 韧皮部的结构与被子植物有很大的差 异，因此，其运输机理也将存在很大的 不同，但这方面的研究尚很缺乏。 第三节 有机物的分配 一、代谢谢源与代谢库谢库 (一) 源和库库的概念 有机物运输的方向取决于提供同化物的器宫与 利用同化物的器官的相对位置，源(source)即代谢 源，是产生或提供同化物的器官或组织，如功能叶 ，萌发种子的子叶或胚乳。 库库(sink)即代谢库，是消耗或积累同化物的 器官或组织，如根、茎、果实、种子等。 应该指出的是，源库的概念是相对的，可变 的。 第三节 有机物的分配 一、代谢源与代谢库 (二) 源-库单库单 位 同化物从源器官向库器官的输出存在一定的区域化， 即源器官合成的同化物优先向其临近的库器官输送。例如 ，在稻麦灌浆期，上层叶的同化物优先输往籽粒，下层叶 的则优先向根系输送，而中部叶形成的同化物则既可向籽 粒也可向根系输送。玉米果穗生长所需的同化物主要由果 穗叶和果穗以上的二叶提供。通常把在同化物供求上有对 应关系的源与库及其输导系统称为源-库单位(source- sink unit)。如菜豆某一复叶的光合同化物主要供给着生 此叶的茎及其腋芽，则此功能叶与着生叶的茎及其腋芽组 成一个源-库单位。 一、代谢源与代谢库 (三) 源-库库关系 源是库的供应者，而库对源具有调节作用。库源两 者相互依赖，相互制约。 源为库提供光合产物，控制输出的蔗糖浓度、时间 以及装载蔗糖进入韧皮部的数量；而库能调节源中的蔗糖 的输出速率和输出方向。一般说来，充足的源有利于库潜 势的发挥，接纳能力强的库则有利于源的维持。源和库内 蔗糖浓度的高低直接调节同化物的运输和分配。源叶内高 的蔗糖浓度短期内可促进同化物从源叶的输出速率，例如 ，短时期增加光强或提高CO2浓度可提高源叶内蔗糖的浓度 ，从而加速同化物从这些叶片内的输出速率。但从长期看 源叶内高的蔗糖浓度则抑制光合作用和蔗糖的合成。只有 在库器官不断吸收与消耗蔗糖时，才能长期维持高的同化能 力。 第三节 有机物的分配 二、同化物分配规律 (一) 优先分配给生长中心 (二) 就近供应 (三) 同侧运输 第三节 有机物的分配 三、影响同化物运输分配的因素 同化物运输分配既受内在因素所控制， 也受外界因素所调节。同化物分配是源、库 代谢和运输过程相互协调的结果。因此，植 株源、流、库对同化物运输分配有很大的影 响。另外，植物的生长状况和激素比例等都 会影响同化物的运输分配。下面着重谈环境 对同化物运输分配的影响。 第三节 有机物的分配 三、影响同化物运输分配的因素 (一)温度。在一定范围内，同化物运输速率随温度 的升高而增大，直到最适温度，然后逐渐降低。 对于许多植物来说，韧皮部运输的适宜温度在22 25之间。 低温降低运输的原因一是由于低温降低了呼 吸作用，从而减少了推动运输的有效能量；二是 低温增加了筛管汁液的粘度，影响汁液流动速度 。 昼夜温差对同化物分配有明显影响，昼夜温 差小时，同化物向籽粒分配会显著降低。 第三节 有机物的分配 三、影响同化物运输分配的因素 (二)水分是影响同化物运输和分配的一个重要因素 在水分缺乏的条件下，随叶片水势的降低，植株的总 生产率严重降低。其原因可能是： (1)光合作用减弱；(2)同化物在植株内的运输与分配 不畅；(3)生长过程停止。土壤总含水量减少引起植株各个 器官和组织中的缺水程度不同。缺水越严重的器官，生长 越缓慢，对同化物的需求越少，同化物的输入量也越少。 因此，土壤缺水时，会造成同化物在各器官中的分配发生 变化。 综上所述，水分缺乏一方面通过削弱生长和降低光合 作用对同化物运输起间接作用，另一方面，通过减低膨压 和减少薄壁细胞的能量水平直接影响韧皮部的运输。 第三节 有机物的分配 三、影响同化物运输分配的因素 (三)光 光通过光合作用影响到被运输的同化 物数量以及运输过 程中所需要的能量。光对 同化物由叶子外运也有影响。然而，光作为 形成同化物的因素，只是在叶片中光合产物 含量很低的情况下才对外运产生影响。而在 通常的光合作用昼夜节律时，在光照充足的 条件下同化物的水平比较高，以致光直接通 过光合作用不能控制外运速度。在某些植物 (大豆、紫苏、罂粟等)上甚至发现 有相反的 关系，短暂缺光时外运加强。 第三节 有机物的分配 三、影响同化物运输分配的因素 (四)矿质营养 几十年来，许多人研究了韧皮部与根系 营养的关系，期望找出控制同化物在株内分 配过程的手段。遗憾的是，很难区别开矿 质元素对韧 皮部运输的直接影响和它们的 间接影响。这里着重讨论N、P、K对同化物 运输的影响。 第三节 有机物的分配 (四)矿质营矿质营 养 1.氮素对同化物运输的影响有两个方面，一是在其 它元素平衡时，单一增施氮素会抑制同化物的外运。二是 缺氮也会使叶片运出的同化物减少。 许多试验表明，增施氮素会抑制同化物的外运，特 别是抑制同化物向生殖器官和贮藏器官的运输。例