生态学-第2.1章-生物与环境

1、在个体层次上研究生物与环境的关系,第二章 个体生态学（生物与环境） Individual Ecology,教学重点： 生物种及个体生态学 环境与生态因子的概念、类型、特征 生物与环境关系的基本原理 生态因子的生态作用及生物的适应,个体(individual)是单独可以完成整个新陈代谢的生物体,1. 生物种及个体生态学Species and Autecology,1. 生物种及个体生态学,1.1 生物种 (species) 的概念 传统生物学家的物种概念：真实存在、形态相似、自由交配、产生可育后代 达尔文的物种概念：人为分类单位，亲缘关系密切的个体群；物种可变、个体差异在种间渐变 近代的物种概念

2、：形态和遗传结构相似的种群构成，种类个体间存在差异 现代的物种概念：由许多群体形成的生殖单元(与其他单元生殖上隔离)，占有一定的生境位置 物种是由内在因素（生殖、遗传、生理、生态、行为）联系起来的个体的集合，是自然界中的一个基本进化单位和功能单位,1.2 个体生态学,是以生物个体及栖息地为研究对象，研究栖息地环境因子对生物的影响及生物对栖息地的适应和生态适应的形态、生理及生化机制。 由于个体生态学涉及生物个体的生活及生物种的生存和进化，所以可定义个体生态学是研究生物个体发育(Individual development)、系统发育(Systematic development )及其与环境关系

3、的生态学分支。,2. 环境和生态因子的概念、类型和特征,2.1 环境的概念和类型 环境(environment)：是指某一特定生物体或生物群体以外的空间，以及直接、间接影响该生物体或生物群体生存的一切事物的总和。 环境因子(environmental factors) ：环境由许多环境要素构成，这些环境要素称环境因子。 内涵：环境的本质就是生物生存和发展的资源或影响这种资源的因素,环境类型,按环境主体 按环境性质 按人类对环境影响 按环境范围,不同尺度的环境,2.2 生态因子的概念和类型,生态因子(ecological factors)：环境中对生物的生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接影

4、响的环境要素。,生态因子和环境因子有何区别？,生态因子是环境中对生物起作用的因子，而环境因子则是指生物体外部的全部要素。,生存条件(living conditions)：生态因子中生物生存不能缺少的生态因子的总称。 生态环境(ecological environment)：一定区域所有生态因子的总和。 生境(habitat)：具体生物个体或群体的栖息地的生态环境。,生态因子类型,根据属性 根据性质 根据稳定性 根据与生物密度关系,根据属性 生物因子(biotic factors)：有机体（同种和异种） 非生物因子(abiotic factors)：温度、光、水、pH、氧气等 根据性质 气候因子

5、(climatic factors)：如温度、水分、光照、风、气压和雷电等 土壤因子(edaphic factors)：如土壤结构、土壤成分的理化性质、土壤肥力和土壤生物等。 地形因子(topographic factors)：如陆地、海洋、山脉的走向、海拔、坡度与坡向等。间接影响植物生长和分布 生物因子：包括动物、植物和微生物之间的相互作用 人为因子(anthropogenic factors)：人类活动对对生物和环境的影响，如对自然的破坏及对环境的污染,根据稳定性（蒙恰斯基，1953） 稳定因子(steady factors)：地心引力、地磁、太阳辐射常数等终年恒定的因子。决定生物的分布

6、变动因子(variable factors) 影响生物的数量 周期性变动：春夏秋冬、潮夕涨落； 非周期性变动：风、降水、捕食和寄生等 根据与生物密度的关系（Smith，1935） 密度制约因子(density independent factors)：食物、天敌和流行病等生物因子。作用强度随种群密度的变化而变化 非密度制约因子(density dependent factors)：温度、降水、天气变化等因子,2.3 生态因子的空间分布特征,纬度递变性：从赤道到两极，整个地球表面具有过渡状的分带性规律。 太阳辐射量差异 太阳辐射热量带 水分差异植被分带土壤分带 自然地理带：赤道、热带、亚热带、暖

7、温带、温带、寒温带、亚寒带、寒带 植被地带性分布 经度递变性：地球内在因素如大地构造形成地貌和海洋分异引起经度地带性分异。如北美大陆和欧亚大陆。 垂直递变性：因太阳辐射和水热状况随着地形高度的不同而不同，生物和气候自山麓至山顶呈垂直地带分异的规律性变化(干燥空气，-1 /100m；湿润空气，-0.6 /100m)。,生态因子的纬度递变性,南热带,中热带,北热带,南亚热带,中亚热带,北亚热带,南温带,中温带,北温带,南,北,热带雨林,亚热带常绿阔叶林,温带落叶林,寒温带针叶林,自北向南的土壤分布顺序大致为：冰沼土、灰化土、生草灰化土、灰色森林土、黑土、栗钙土和荒漠土； 我国东部和东南沿海由于季风

8、气候的影响，自北向南土壤分布为：灰棕壤、棕壤、褐土、黄棕壤、黄褐土、黄壤、红壤和砖红壤。 动物的种群分布也存在明显地带性。,生态因子的纬度递变性,C G Cao,生态因子的经度递变性,生态因子的垂直递变性,海拔 积 雪 高山 雪 雪 荒漠 高山草甸 高山寒漠土 高山灌丛 高山草原土 亚高山针叶林 山地灰化土 落叶阔叶林 山地棕壤 常绿阔叶林 山地黄壤 热带雨林 红壤 热带山体 亚热带山体 温带山体 纬向,植被的空间格局,(自M.C.Molles,Jr, 1999),3. 生物与环境关系的基本原理,生物与环境关系的一般表现 生态因子作用的特点 生物对非生物因子的耐受限度 生物适应环境的基本表现（

9、生物对生态因子耐受限度的调整）,3.1 生物与环境关系的一般表现,生命是环境的产物 生物在进化与发展过程中对环境产生重大影响 Gaia hypothesis大地女神假说：地球表面的温度和化学组成是受地球表面的生命总体（生物圈）所主动调节的 生物与环境密切相关、相互依存,3.2 生态因子的作用特点,综合作用： 生态因子间相互联系、相互影响、相互制约 非等价性（主导因子作用）：生态因子的非等价 直接作用和间接作用： 直接因子：直接对生物发生影响的生态因子 间接因子：通过影响直接因子而对生物发生影响 限定性（作用的阶段性）：生物发育的不同阶段，需要不同 不可替代性和补偿性：生态因子间不可替代，但在一

10、定程度上可以补偿,光合作用：光强是主导因子，温度和CO2是次要因子；,例：,环境中的地形因子，它的起伏状况、坡向、坡度、海拔高度及经纬度等对生物的作用是间接的。但它们能影响光照、雨水、温度等因子，而这些因子对植物的作用是直接的。,例：地形因子,山的阳坡干涸萧条 山的阴坡郁郁葱葱,3.3 生物对非生物因子的耐受限度,“最小因子定律”(Liebigs law of minimum) (1840,德国) 植物的生长取决于那些处于最低量的营养元素，这些处于最低量的营养元素称最小因子。 内容：低于某种生物需要的最少量的任何特定因子是决定该种生物生存和分布的根本因素。 两个补充条件（Odum, 1973）

11、：,1) 严格的稳定状态 2) 因子补偿作用(factor compensation)： 生物在一定程度和范围内，能够减少温度、光、水等生态因子的限制作用,Liebigs Law of the Minimum (1840),1803-1873,It states that growth is controlled not by the total of resources available, but by the scarcest resource-now called Liebigs barrel. Just as the capacity of a barrel with staves

12、of unequal length is limited by the shortest stave, so a plants growth is limited by thenutrient in shortest supply.,南北较高纬度地区的低温是影响非洲蜂进一步向高纬度范围扩散的限制因子。,案例：低温对非洲蜂分布的限制,“耐性定律”(Shelfords law of tolerance) (1913,美国) 生物对其生存环境的适应有一个生态学最小量和最大量的界线，生物只有处于这两个限度范围之间才能生存，这个最小到最大的限度成为生物的耐受性范围。 生物对环境的适应存在耐性限度的法则称

13、为耐受性定律。,3.3 生物对非生物因子的耐受限度,Shelfords Law Of Tolerance (1913),It states that the distribution of a species will be limited by its range of tolerance for local environmental factors. The species in question is most abundant in areas where the environmental variable is within the optimum range for that

14、species. The species is rare in areas where it experiences physiological stress because the environmental variable has either too high or too low a value. The species does not occur at all in areas beyond its upper and lower limits of tolerance.,A diagrammatic illustration of the Law of Tolerance,种

15、群 数 量,数量很低,种群消失,种群消失,数量很低,数量最高,不能耐受区,生理受抑制,生理受抑制,不能耐受区,最适区,环境梯度,高,低,耐受性下限,耐受性上限,生物种的耐受性限度图解（仿Smith, 1980）,截距,对生物产生影响的各种生态因子之间存在明显的相互影响：如温湿的关系；湿度和溶氧的关系；温度和盐的协同作用,生态幅 (ecological amplitude）,概念 每一种生物对每一种生态因子都有一个耐受范围，即有一个生态上的最低点和最高点。在最低点和最高点(或称耐受性的上限和下限)之间的范围就称为生态幅 (ecological amplitude) 或生态价(ecological

16、 valence)。 类型划分 广温性(eurythermal 窄温性(stenothermal) 广水性(euryhydric)窄水性(stenohydric) 广盐性(euryhaline)窄盐性(stenohaline) 广食性(euryphagic)窄食性(stenophagic) 广光性(euryphotic)窄光性(stenophotic) ,生物因子和非生物因子之间也是相互影响的：物种之间的竞争产生的生态位分离,Shelford耐受性定律的补充（Odum, 1973）,同种生物对不同生态因子（不同年龄、季节、栖息地等）的耐受范围不同 不同种生物对同一生态因子的耐受范围不同。对很多

17、生态因子耐受范围都宽的生物，其分布区也比较广 同一生物个体发育的不同阶段，对生态因子的耐受限度不同 同一生物种内的不同品种，长期生活在不用生态环境条件下，对多个生态因子形成不同的耐受范围，产生生态型的分化(differentiation) 由于生态因子的相互作用，当某一生态因子处于非最适状态下时，生物对其他生态因子的耐受限度也下降,限制因子(limiting factors) 在众多生态因子中，任何接近或超过某种生物的耐受性极限而限制其生存、生长、繁殖或扩散的关键性因子称为限制因子。 限制因子概念的意义 为分析生物与环境相互作用的复杂关系奠定了一个便利的基点； 有助于把握问题的本质，寻找解决问

18、题的薄弱环节。,3.3 生物对非生物因子的耐受限度,驯化 (acclimation) 休眠 (dormancy) 内稳态 (homeostasis) 生物钟 (circadian clock) 适应 (adaptation),3.4 生物适应环境基本表现,驯化 (acclimation),驯化：生物在实验自然条件下，诱发的生理补偿变化，导致该种耐性限度的改变，适宜生存范围的上下限会发生移动，并形成一个新的最适点。前者需要较短的时间，后者需要较长的时间。 实验驯化：有机体对实验环境条件变化产生的生理调节反应；实验驯化是对环境条件改变的一种生理上而非遗传上的可逆反应。 气候驯化：有机体对自然环境条

19、件变化产生的生理调节反应,3.4 生物适应环境基本表现,Temperature may also act as a stimulus, determining whether the organisms will begin development. Vernalization is the induction of flowering by low temperatures. Exposure of an organism to higher (or lower) temperatures in the laboratory can alter the organisms temperatu

20、re response. The habituation of an organisms response to changes in laboratory environmental conditions is termed acclimation. Acclimatization is the habituation of an organisms physiological response to changes in natural environmental conditions.,Acclimation and acclimatization,驯化过程是通过酶系统的调整而实现的，因

21、为酶只能在特定的环境范围内起作用，并决定着生物的代谢速率与耐性限度，所以驯化过程是生物体内酶系统的改变过程。 驯化的应用：植物的引种栽培,不同温度下驯化导致耗氧量的差异,200 160 120 80 40 0,10 20 30,温度 ,耗氧量 （mlg-1h-1 ）,5驯化,25驯化,休眠 (dormancy),休眠：生物处于不活动状态的生理生态现象。是生物抵御暂时不利环境条件的非常有效的生理机制。 植物休眠：植物体或其器官在发育的某个时期生长和代谢暂时停顿的现象。 强迫休眠 (epistotic dormancy)：不利于生长的环境条件引起的植物休眠 生理休眠 (physiological

22、dormancy)：适宜环境下，植物本身内部的原因造成的休眠 动物休眠：冬眠 (hibernation)和夏眠 (aestivation) 进入休眠状态的动植物可以忍耐比其生态幅宽得多的环境条件。 代谢率下降,内稳态 (homeostasis),内稳态：生物系统通过内在的调节机制使内环境保持相对稳定的机制。它能减少生物对外界条件的依赖性，从而大大提高生物对外界环境的适应能力。 内稳态通过形态、行为和生理适应实现。 扩大了生物的生态幅与适应范围，但并不能完全摆脱环境的限制。 大多数内稳态机制依赖于负反馈过程。依靠三个基本组成成份：接受器；控制中心；效应器。,负反馈过程（维持哺乳动物血液渗透性）,

23、接受器 （下丘脑）,控制中心 （下丘脑）,效应器 （肾脏）,血液太浓,饮水,血液渗透性上升,口渴反应,血液太稀,失水反应,血液渗透性下降,失水,(仿A. Mackenzie et. Al.,1999),生物钟 (circadian clock),生物钟：生物体随时间作周期变化的包括生理、行为及形态结构等现象。生物钟是实际上是生物体生命活动的内在生物节律性 (biorhythm)。 1985年，发现与生物钟相关的基因(period) 1997年，Cell发表“时钟”基因ClockGene,研究表明人类生物钟一天慢18分：24小时18分,是哪些基因？,据介绍，人类已经发现了12个与生物钟相关的基因

24、,生态适应(ecological adaptation) 生物随着环境生态因子变化而改变自身形态、结构和生理生化特性，以便与环境相适应的过程。,3.4 生物适应环境基本表现,植物和动物分别是如何适应环境变化的？,生态适应的类型： 形态适应 (morphological adaptation)：生物对不同环境应答而产生外表形态结构的变化特征。如保护、保护色、警戒色与拟态 行为适应 (physiological adaptation)：生物应答不同环境信号而产生不同的行为反应和生活习性的变化。如趋向性运动、繁殖、迁移和迁徙、防御和抗敌 生理适应 (behavioral adaptation)：环境

25、发生变化或某些生物被迁入新环境时，在新环境条件诱导下，产生的生理适应过程。生物钟、休眠、生理生化变化 适应组合 (adaptive suites): 是生物对非生物环境条件表现出一整套协同的适应特性，也称协同适应。如骆驼和仙人掌对炎热干旱环境的适应。,动物的保护色、警戒色与拟态,A,B,D,E,C,A 树皮纺织娘(Bark katydid) B 枭蝶(Owl butterfly) C 枯叶蝶 (Leaflike insect(Anaea) D 捕食花螳螂 (Predatory flower mantis) E 蛙鱼(Frog fish),生物对环境的生态适应方式 趋同适应：亲缘关系较远的不同生物，长期生活在同样