第六章-染色体数目的变异.ppt

1、第六章 染色体数目的变异,第一节 染色体组和染色体倍性 第二节 染色体数目的整倍性变异 第三节 染色体数目的非整倍性变异,一、染色体组及其倍数性,(一)染色体组(genome)及其基本特征： 生物属中二倍体物种的配子具有的全部染色体称为该属的一个染色体组。 染色体基数(x)：一个物种染色体组的染色体数目。 染色体组的基本特征： 不同属往往具有独特的染色体基数； 一个染色体组的各个染色体间形态、结构和载有的基因均彼此不同，并且构成一个完整而协调的整体，任何一个成员或其组成部分的缺少对生物都是有害的(生活力降低、配子不育或性状变异)。,(二)、整倍体(euploid),1. 整倍体：染色体数目是x

2、的整倍的生物个体。 一倍体(monoploid, x)2n=x 二倍体(diploid, 2x)2n=2xn=x 三倍体(tripoid, 3x)2n=3x 四倍体(tetraploid, 4x)2n=4xn=2x 例： 玉米：二倍体(2n=2x=20, n=x=10) 水稻：二倍体(2n=2x=24, n=x=12) 普通小麦：六倍体(2n=6x=42, n=3x=21, x=7),(二)整倍体(euploid),大麦是一个二倍体(2n14)，其染色体组x7，这7个染色体之间的形态结构和连锁基因群有着明显的差异,(二)整倍体(euploid),多倍体(polyploid：具有三个或三个以上染

3、色体组的整倍体。即：三倍体及以上均称为多倍体。 同源多倍体(autopolyploid) 同源多倍体是指增加的染色体组来自同一物种，一般是由二倍体的染色体直接加倍得到。 异源多倍体(allopolyploid) 异源多倍体是指增加的染色体组来自不同物种，一般是由不同种、属间的杂交种染色体加倍形成的。,多倍体的形成及染色体组构成示意图,(三)非整倍体(aneuploid),非整倍体：指体细胞核内的染色体不是染色体组的完整倍数，与该物种正常合子(2n)多或少一个以至若干个的现象。 非整倍体出现的原因：上几代发生过减数分裂或有丝分裂异常，减数分裂时的“不分离”或“提早解离”。 超倍体(hyperpl

4、oid):染色体数多于2n； 亚倍体(hypoploid):染色体数少于2n。 非整倍体的类型： 三体(trisomic): 2n+1 单体(monosomic): 2n-1 双三体(double trisomic): 2n+1+1 双单体(double monosomic):2n-1-1 四体(tetrasomic): 2n+2 缺体(nullisomic): 2n-2,(四)一倍体,一切二倍体(2n=2x)的配子内都只有一个染色体组(n=x)，所以是一倍体。世界上多数生物体是二倍体，而动物几乎全部是二倍体。动物方面还有少数是自然存在的一倍体。例如，某些膜翅目昆虫(蜂、蚁)和某些同翅目昆虫(

5、白蚁)的雄性等。,(四)一倍体,雄蜜蜂在产生精子时，精母细胞不进行真的减数第一分裂(假减数分裂)，可是到了减数第二次分裂的后期，每个染色体却按常规进行姊妹染色单体的分离，于是精子内的染色体数仍然是一个完整的染色体组(n=x)。二倍体的高等植物中偶然会出现一些植株弱小的一倍体，但一般都不育，这是因为在高等植物的一倍体()的孢母细胞内，任何染色体都是单个的，减数分裂时都没有可以联会成二倍体的对象，只能各自独立为X单价体。单价体在减数分裂过程中的表现有三种可能性。,(四)一倍体,1.各个单价体在后期随机趋赴纺缍体的某一极，即这个或这些趋赴这一极，另一个或另一些趋赴另一极，而在后期姊妹染色单体进行正常

6、的均衡分离 。 2.各个单价体提早在后期进行姊妹染色单体的均衡分离，各个染色单体在后期随机趋赴纷缍体的某一极 。 3.各个单价体或染色单体不曾迁往中期纷缍体的赤道面，以致被遗弃在子核之外，最终在消失 。 这三种表现的结果，都会使最后形成的大孢子或小孢子不是缺少X个染色体的这一个或这些，就是缺少那一个或那些，很少能够得到一整套X个染色体，缺少一个或多个染色体的大孢子或小孢子，一般都不能发育为花粉和胚囊，于是造成一倍体的严重不育。,第二节 染色体数目的整倍性变异 1. 单倍体 2. 同源多倍体 3. 异源多倍体 4. 多倍体的形成途径及其应用,(一)同源多倍体的特征 (二)同源多倍体的联会与分离,

7、(一)同源多倍体的特征,形态特征：一般情况下，在一定范围内，随染色体组数增加：(也有例外) 细胞与细胞核体积增大； 组织器官(气孔、保卫细胞、叶片、花朵等)巨大化，生物个体更高大粗壮； 成熟期延迟、生育期延长。,(一)同源多倍体的特征,生理特征： 由于基因剂量效应，同源多倍体的生化反应与代谢活动加强；许多性状的表现更强。如： 大麦同源四倍体籽粒蛋白质含量比二倍体原种增加10-12； 玉米同源四倍体籽粒胡萝卜素含量比二倍体原种增加43。 生殖特征： 配子育性降低甚至完全不育。 特殊表型变异： 基因间平衡与相互作用关系破坏而表现一些异常的性状表现； 西葫芦的果形变异：二倍体(梨形)四倍体(扁圆)；

8、,(一)同源多倍体的特征,从基因剂量的角度来看，同源多倍体的基因数目远比二倍体多 二倍体的某一对同源染色体上有一对等位基因A-a，基因型的变化只有AA、Aa、aa三种,(一)同源多倍体的特征,同源三倍体，就应该有四种不同的基因型： AAA(三式)、 AAa(复式)、 Aaa(单式)、 aaa(零式),(一)同源多倍体的特征,同源四倍体，就应该有五种不同的基因型：AAAA(四式)、AAAa(三式)、AAaa(复式)、Aaaa(单式)、aaaa(零式),(二)同源多倍体的联会与分离,同源组与多价体 在细胞内，具有同源关系的一组染色体合称为一个同源组. 二倍体生物细胞内每个同源组有两条同源染色体，减

9、数分裂前期I每对同源染色体联会形成一个二价体(II) 同源多倍体的每个同源组含有三条或三条以上同源染色体，减数分裂前期I往往同时有三条以上的染色体参与形成联会复合体，形成多价体(multivalent)，如：三价体(III)、四价体(IV),1.同源三倍体,同源组三条染色体的联会 (1) 三价体：III (2) 二价体与单价体：II + I 后期 I 同源组染色体的分离 (1) 2/1 (2) 2/1 (单价体随机进入一个二分体细胞) 1/1 (单价体丢失) 分离结果与遗传效应 (1) 配子的染色体组成极不平衡 (2) 高度不育,1.同源三倍体,同源组三条染色体的联会 三价体：III 三价体往

10、中期的纺锤体赤道面转移之前，就可松解为一个二价体和一个单价体 (2) 二价体与单价体：II + I 一个同源组的三个染色体之中，如果有两个已经联会成二价体，第三个势必成为单价体，即发生“不联会”,同源三倍体染色体的联会与分离,Two possibilities for the pairing of three homologous chromosomes before the first meiotic division in a triploid.,Genotypes of the meiotic products of an A/a/a trisomic. Three segregatio

11、ns are equally likely.,2.同源四倍体,(1) 染色体的联会和分离 染色体联会 后期I同源组染色体的分离 (1) IV 2/2, 3/1 (2) III+ 2/2, 3/1 (2/1) (3) II + II 2/2 (4) II + 2/2, 3/1 (2/1, 1/1) 分离结果与遗传效应 (1) 配子的染色体组成不平衡 (2) 配子育性明显降低,同源四倍体染色体的联会与分离,Meiotic pairing possibilities in tetraploids. (Each chromosome is really two chromatids.),2.同源四倍体

12、,(2) 基因分离 多倍体的基因型 以染色体为单位随机分离 三式杂合体(AAAa) 联会时全部形成四价体 后期I都按2/2式分离,多倍体的基因型,倍性水平基因型 二倍体aaAaAA 三倍体aaaAaaAAaAAA 四倍体aaaaAaaaAAaaAAAa AAAA 零式单式复式三式 四式,三式(AAAa)同源四倍体染色体随机分离,同源四倍体染色体随机分离结果,三、异源多倍体,异源多倍体是生物进化、新物种形成的重要因素之一 被子植物中30-35 禾本科植物70 许多农作物：小麦、燕麦、甘蔗等 其它农作物：烟草、甘蓝型油菜、棉花等 自然界中能正常繁殖的异源多倍体物种几乎都是偶倍数 细胞内的染色体组成

13、对存在，同源染色体能正常配对形成二价体，并分配到配子中去，因而其遗传表现与二倍体相似,偶倍数的异源多倍体,1.偶倍数异源多倍体的形成 普通烟草(Nicotiana tabacum) 普通小麦(Triticum aestivum) 2.染色体的部分同源性部分同源群 小麦属染色体的部分同源群 部分同源染色体间可能具有少数相同基因(控制同一性状，表现为多因一效) 有时可能相互代替(补偿效应) 减数分裂过程中可能发生异源联会(allosynapsis),偶倍数的异源多倍体,异源六倍体小麦的深入分析之后，人们把来源于一粒小麦的染色体组的7个染色体分别命名为1A、2A、3A、4A、5A、6A和7A；把来源

14、于拟斯卑尔脱山羊草的B染色体组的7个染色体分别命名为1B、2B、3B、4B、5B、6B和7B；把来源于方穗山羊草的D染色体组的7个染色体分别命名为1D、2D、3D、4D、5D、6D和7D。编号相同的三组染色体具有部分同源的关系。,普通烟草(Nicotiana tabacum)的起源,普通小麦(Triticum aestivum)的起源,Diagram of the proposed evolution of modern hexaploid wheat, in which amphidiploids are produced at two points. A, B, and D are dif

15、ferent chromosome sets.,普通小麦(T. aestivum)的染色体,普通小麦染色体组的部分同源关系,染色体组ABD黑麦R大麦H 部分同源组 1A1B1D1R1H 2A2B2D2R2H 3A3B3D3R3H . . 7A7B7D7R7H,普通小麦粒色遗传,普通小麦粒色 红色对白色为显性 受三对基因控制 R1, r13D R2, r23A R3, r33B,偶倍数的异源多倍体,3. 染色体组的染色体基数 偶倍数的异源多倍体是二倍体物种的双二倍体，因此其染色体数是其亲本物种染色体数之和。 两亲本物种的染色组的基数可能相同 如：普通烟草(x=12)、普通小麦(x=7) 也可能不

16、同 如芸苔属各物种的染色基数,芸苔属(Brassica)各物种的关系,A species triangle, showing how amphidiploidy has been important in the production of new species of Brassica.,奇倍数的异源多倍体,奇倍数的异源多倍体是偶倍数多倍体种间杂交子代。 例如，异源六倍体的普通小麦与异源四倍体的圆维小麦杂交，F1是奇倍数的异源五倍体。 普通小麦 圆维小麦2n=6x=AABBDD=42=21 2n=4x=AABB=28=14 F1 2n=5x=AABBD=35=14+7,奇倍数的异源多倍体,奇

17、倍数的异源多倍体是偶倍数多倍体种间杂交子代。普通小麦与异源四倍体的提莫菲维小麦杂交，F1也是异源五倍体。 普通小麦 提莫菲维小麦 2n=6x=AABBDD=42=21 2n=4x=AAGG=28=14 F1 2n=5x=AABDG=35=21+7,奇倍数的异源多倍体,这两个F1虽然同是异源五倍体，可是它们在减数分裂时却表现不同的细胞学特征。 在普通小麦圆维小麦的F1孢母细胞内只有14个二价体，7个单价体； 而在普通小麦提莫菲维的小麦的F1孢母细胞内只有7个二价体，单价体却有21个。由于单价体的出现，所以后一个F1的不育程度要比前一个严重得多。,四、多倍体的形成途径及其应用,(一)未减数配子结合

18、减数分裂 (二)体细胞染色体数加倍有丝分裂 (三)人工诱导多倍体的应用,(一)未减数配子结合减数分裂,1.未减数配子的形成 减数第一分裂复原 减数第二分裂复原 2.未减数配子融合 桃树(2n=2x=16=8II)的未减数配子(n=2x=16)融合形成同源多倍体 未减数配子未减数配子四倍体(2n=4x=32=8IV) 未减数配子正常配子 三倍体(2n=3x=24=8III) 种间杂种F1未减数配子融合形成异源多倍体 例：(萝卜甘蓝)F1未减数配子融合,(萝卜甘蓝)F1未减数配子融合,(二)体细胞染色体数加倍有丝分裂,体细胞染色体加倍的方法 最常用的方法：秋水仙素处理分生组织 阻碍有丝分裂细胞纺锤

19、丝(体)的形成 处理浓度：0.01-0.4%(0.2%) 处理时间：视材料而定 间歇处理效果更好 同源多倍体的诱导 诱导二倍体物种染色体加倍同源多倍体(偶倍数) 异源多倍体的诱导 诱导杂种F1染色体加倍双二倍体 诱导二倍体物种染色体加倍同源多倍体杂交双二倍体,(三)人工诱导多倍体的应用,1.克服远缘杂交的不孕性 远缘杂交 远缘杂种的不孕性 亲本之一染色体加倍可能克服不孕性 2.克服远缘杂种的不实性 杂种不实的原因(配子不育) 解决办法 杂种F1染色体加倍(双二倍体) 亲本物种加倍后再杂交 3.创造种间杂交育种的中间亲本 实质是克服远缘杂交不育性,(三)人工诱导多倍体的应用,4.人工合成新物种、

20、育成作物新类型 人工合成同源多倍体 方法：直接加倍 考虑的问题： 生产性能是否增强 染色体联会配对是否正常 产生配子是否正常、可育 例：同源三倍体甜菜 人工合成异源多倍体 方法：物种间杂交杂种F1染色体数目加倍 实例：八倍体小黑麦,八倍体小黑麦的人工合成与应用,第三节 染色体数目的非整倍性变异,一、非整倍体,非整倍体的类型 超倍体：多一条或几条染色体，遗传组成不平衡 亚倍体：少一条或几条染色体，遗传物质缺失 非整倍体的形成 减数分裂不正常, 产生n+1或n-1配子，后代为非整倍体 植物有丝分裂不正常也能产生非整倍体后代,(一)单体(monosomic),1. 单体的特点 单体： 某一对染色体少

21、一条，染色体数为2n-1。 动物：某些物种的种性特征，XO型性别决定。 蝗虫、蟋蟀、某些甲虫： XX 即2n；XO 2n-1 鸟类、许多鳞翅目昆虫： ZO 2n-1； ZZ 2n 植物：不同植物的单体表现有所不同 二倍体的单体：一般生活力极低而且不育 异源多倍体的单体：具有一定的生活力和育性 普通烟草(2n=4x=TTSS=48)的单体系列 普通小麦(2n=6x=AABBDD=42)的单体系列,丢失,单体果蝇2n-1 X型(Y丢失),单体果蝇 2n-1 (X丢失),果蝇：XX + XO 两性嵌合体。,受精卵第一次分裂时丢失一条X染色体所产生的。,单体： 某一对染色体少一条，染色体数为2n-1。

22、,普通烟草的单体系列,普通烟草(2n=4x=TTSS=48)具有24种单体。 分别用A, B, C, , V, W, Z字母表示24条染色体； 24种单体的表示为： 2n-IA, 2n-IB, 2n-IC, , 2n-IW, 2n-IZ。 各种单体具有不同的性状变异，表现在： 花冠大小、花萼大小、蒴果大小等性状上。,普通小麦的单体系列,普通小麦(2n=6x=AABBDD=42)具有21种单体。 普通小麦的按ABD染色体组及部分同源关系编号为： A组：1A, 2A, 3A, , 6A, 7A； B组：1B, 2B, 3B, , 6B, 7B； D组：1D, 2D, 3D, , 6D, 7D。 2

23、1种单体对应的表示方法为： 2n-I1A, 2n-I2A, , 2n-I6A, 2n-I7A; 2n-I1B, 2n-I2B, , 2n-I6B, 2n-I7B; 2n-I1D, 2n-I2D, , 2n-I6D, 2n-I7D。,2.单体染色体的传递 (1) 减数分裂 四分体细胞种类：n, n-1 四分体细胞比例：nn-1(单价体丢失而产生更多的n-1配子) (2) 受精结合 n-1配子的生活力、竞争力远远低于n配子 n-1花粉的竞争力更低，n-1胚囊生活力相对较高，所以n-1型配子主要通过雌配子传递 (3) 合子及自交后代 三种类型：双体2n、单体2n-1、缺体2n-2,普通小麦单体：中期

24、,(二) 缺体(nullisonic),缺体：某一对染色体全都丢失了，染色体数为 2n-2 缺体一般都通过单体自交产生 在异源多倍体生物中可以存在 由于缺失一对染色体，对生物个体的性状表现的影响更大，生活力更差 普通烟草的缺体在幼胚阶段即死亡 普通小麦21种缺体都能够生存 遗传效应 表现广泛的性状变异 通过缺体的性状变异，可能确定位于该染色体上的基因,(二) 缺体,缺体(nullisonic)：某一对染色体全都丢失了，染色体数为 2n-2,普通小麦缺体系列的穗形,(三) 三体(trisomic),三体(trisomic) ：某一对染色体多出一条为2n+1 1. 三体的性状变异 不同物种，不同染

25、色体的三体的变异性状及程度不同 直果曼陀罗(2n=2x=24)的果型变异 玉米(2n=2x=20)有10个不同的三体 普通小麦(2n=2x=42)具有21个三体，但性状变异较小 2. 三体的染色体联会与分离 (与同源三倍体染色体的联会与分离比较) 3. 三体的基因分离 染色体随机分离,三体(trisomic) ：某一对染色体多出一条为2n+1,直果曼陀罗的12种 三 体 的果形变异,水稻三体粗线期,水稻三体：不同的三体表现不同的籽粒外形。,人类的21三体：唐氏综合症：较敏感和快乐，皮肤折痕。,三体的染色体联会与分离,三体染色体联会与分离 (1) III 2/1 (2) II + I2/1 (单

26、价体随机进入一个二分体细胞) 1/1 (单价体丢失) 形成四分体细胞： (1)种类：n, n+1 (2)比例：nn+1 配子育性与受精结合 配子育性：nn+1, 尤其是在花粉中，因此n+1配子主要通过雌配子传递 后代(小麦)：双体(54.1%)，三体(45%)，四体(1%),三体染色体联会,三体终变期：链式三价体,三体中期 I：II + I,三体后期 I：2/1式分离,双三体(double trisomic)：如果某两对染色体都外加了一条，染色体数为2n+1+1,双单体(double monosomic)：某两对染色体都少了一条，染色体数为2n-1-1,四体(trasonic)：某一对染色体外加了两条，染色体数为2n+2,双体(disomic)：是指具有2n染色体数的正常个体，染色