景观生态学——专题五

1、专题四 景观生态流与景观功能,景观的功能就是景观元素之间的相互作用，即能量流、养分流和物种流从一种景观元素迁移到另外一个景观元素。通过大量的“流”，一种景观元素对另外一种景观元素施加于控制作用。,5.1.1 景观间流的运动机制,关于景观要素间的流有两个基本观点：其一是半透膜观点，其二是关于源区和汇区的观点。,5.1 景观过程,碳源、碳汇与碳循环,为了人类免受气候变暖的威胁，1997年12月，联合国气候变化框架公约第3次缔约方大会在日本京都召开。149个国家和地区的代表通过了旨在限制发达国家温室气体排放量以抑制全球变暖的京都议定书，它规定从2008到2012年期间，主要工业发达国家的温室气体排放

2、量要在1990年的基础上平均减少5.2。中国于1998年5月签署并于2002年8月核准了该议定书。截至2005年8月13日，全球已有142个国家和地区签署该议定书。截至2004年，主要工业发达国家的温室气体排放量在1990年的基础上平均减少了3.3，但世界上最大的温室气体排放国美国的排放量比1990年上升了15.8。,1997年12月9日的日本京都联合国气候大会会场,1 通过景观的流有三种： 1）能量流 例如：热能、生物能 2）养分流 例如：无机物质、有机物质、水 3）物种流 例如：各种类型的动植物以及遗传基因 2 导致景观元素之间相互作用的5种媒介物 1）风 它携带水分、灰尘、雪、种子、小昆

3、虫、热量等 2）水 包括雨水、冰、地表径流、地下水、河流、洪水等，能够携带的物质同上 3）飞行动物 如鸟、蜜蜂、可携带种子、孢子等 4）地面动物 功能同飞行动物 5）人,包含人类活动的物质流： 由于人类活动非常复杂，超出一般物理和生物学范围一般作为系统外界因子来处理。最多被引用的研究范例是一个集水区中的氮和磷循环图：,3 影响三种流运动的力：扩散、质量流和运动 1）扩散(diffusion) 扩散原指分子运动，从高浓度区向低浓度区的运动。 扩散：溶质物质或悬浮物质由高浓度区向低浓度区的移动，物质通过自身的布朗运动作无规则的运动。 例如：将香水洒在屋子的一角，满屋都是香水味。 山区的水泥加工厂的

4、粉尘扩散。 市区采暖的火烟囱、滇池的污染等,2）物质流（质量流）(mass flow) 物质流是物质沿能量梯度的运动。 风是一种重要的物质流，它是地表因太阳辐射受热不均匀而形成的气压差产生的。又如地下水与地表水的流动，均与重力的作用有关。 3）移动（运动）(locomotion) 移动：是消耗本身能量从一个地方运动到另一个地方。 例如：采蜜的蜜蜂，捕食的动物 运动最主要的生态特征就是高度聚集性格局。,5.1.2 景观生态流,1 空气流 （1）风 在空气中流动的气流包括风、声音、有害气体和有害固体颗粒的流动以及动物的运动。 空气层流是平行流动的层状气流。而湍流则是质点的无规则运动，向上或向下运动

5、。 由于防护林带独特的功能，目前有关防护林的研究越来越受到人们的重视。其中防护林的不同结构的防风效果是十分重要的研究内容之一。风洞试验表明，3种防护林类型（缓面、陡面与圆面）在一定距离内均可使风速降低50%-70%，圆形剖面的林带降风程度较低，但防风距离较远。,按照透光孔隙的大小和分布以及防风特性，可将林带的结构分为以下3种基本类型： 紧密结构：林带通常较宽，在树种组成上有乔木、亚乔木和灌木3个层次。 疏透结构：通常由乔木和灌木2个层次构成。 通风结构：一般只有一层乔木构成,第一种类型（紧密结构） 风速降低到树高的30倍处，其它为树高的25倍，所以第一种防风最佳。障碍物的穿透性也影响空气的流动

6、。 密实的屏障（如密林带）产生严重湍流；孔隙多的屏障可以大量气流通过，而防止湍流发生，因此孔隙大的林带防风距离长，但风速降低较小，而密实的林带，防风距离短但风速降低大。 上述气流原理广泛地应用在景观规划、设计和土地管理之中,（2）声音： 声音传播及其能量和热量消散方式多种多样，而且在景观中具有重要意义。求偶动物和飞机场附近的居民对声音传播的重要性都很清楚。 当管弦乐队的弦乐器配合默契时，可听到低音部小提琴的低沉颤声和小提琴有旋律的高音调。在树林和田地里可听到以昆虫为食的边缘小鸟的鸣叫声，瑞士山的角峰有两人高，但其声音可传到数十公里之外。为什么声音在空间的传播和音量有很大的差异呢？ 声音是以波的

7、方式围绕线性轨迹在空间运动的一种能量形式。不同的声音具有不同的波长或频率，以赫兹为单位（每振动一次或一周称为1赫兹）。,声音过强对人体有害。我们心脏跳动声的强度约为10分贝，耳语声约20分贝，大声喧哗约70分贝，汽车噪声约8095分贝。噪声引起的病症均出现在40分贝以上，超过70分贝对人体已特别有害。我国环保法规定：白天噪声不得超过70分贝，夜晚不得超过50分贝。 如果空气水分较大，那么声能通过空气时会迅速被消散。因此，天气是影响声音传播的主要因素。声音碰到硬表面很容易被弹回，但能迅速为松软的温射表面吸收和消散。 植被对景观内声音的传播和削弱起着一定的作用。特别是对高频声音的减弱更为有效，并有

8、利于减轻有害噪声。树篱和狭窄的种植带对减弱噪声的作用不大，但更宽植被带就能很有效地反射和吸收声能。,（3）大气污染物质： 如果你站在造纸厂的下风处会感到闷得难受。 可见，在空中传播的除了空气的必要成分外，还有烟尘和一氧化碳、二氧化硫、二氧化氮等大气污染物质。影响污染物在空气中传播的主要因素有气象、地形和植被。 在气象因素中，风、湍流、大气稳定度和气压场起着重要的作用。风能传输和稀释污染物的作用，湍流由于增加了空气的上下运动，从而对污染物也起到稀释作用。如果大气的稳定度高且形成逆温层，能阻止污染物垂直向上扩散，从而不利于污染物的扩散。 地形由于可造成局地气流，影响到风的方向，从而影响到污染物在空

9、气中的传播与扩散。 植被尤其是森林植被可以影响空气成分和污染物质。如森林可固定二氧化碳，有助于削弱温室效应。森林有减尘滞尘、净化空气等作用，这在森林生态学中已有阐述。,2 水流与土壤侵蚀 （1）水流的路径： 水是景观中重要的媒介物，是十分活动的物质，我们分析一下水在景观中的流动方式（下渗与地表径流）及其特点。 下渗或入渗（infiltration）：所谓下渗，是指雨水进入土壤表面的过程。单位面积单位时间内的下渗水量称为下渗率，通常以mm/hr或mm/min表示。下渗率的大小与植被类型、土壤物理性（土壤孔隙度）关系密切，不同森林类型的土壤下渗率的差异可参见第115页的图54。下渗率随时间的变化亦

10、十分明显，在降雨初期，下渗率很大（这时的下渗率称为初期下渗率），但在短时间内下渗率迅速下降，然后变缓，最后保持一定的数值（这时的下渗率称为终期下渗率或稳下渗率）。,地表径流（surface flow）：在斜坡上，当降雨或融雪强度超过下渗速度时，超过的水量可能暂时留于地表，当地表贮留量达到一定限度时，即向低处流动，成为地表水流而汇入溪流，这个过程称为地表径流。地表径流的大小可用径流系数表示，值介于01之间，径流系数为0.5表示50%的水顺坡流走，50%的水下渗。地表径流的大小与降雨特点、地形和植被有关。森林不仅下渗率高，而且可以显著地减少地表径流，其原因有两方面：一方面是林内死地被物能吸收大量降

11、水，使地表径流减少；另一方面，森林土壤疏松、孔隙多、富含有机质和腐殖质，水分易被吸收和入渗，同时地表径流受树干、下木、活与死地被物的阻挡，流动缓慢，有利于被土壤吸收下渗，使地表径流减弱。,（2） 水流的物质成分 水流中除了水之外，包括大量的其它物质成分。基本上来说，他们是颗粒物质或溶解物质。颗粒物质指悬浮于水中但不溶于水的物质，它既包括有机物质，如细菌、孢子、腐烂叶片，又包括无机物质，如粘粒、粉粒等。溶解物质是指在水中发生化学分解并进入溶液的物质，也可能是有机的（如腐殖酸和尿素）或无机的（如硝酸盐、硫酸盐或钙）。,雨量大小对于颗粒物质与溶解性物质运行规律的影响有很大的差异，如图所示。 颗粒物质

12、流和溶解物质流还有一个不同： 颗粒物质流发生在土壤表面，而溶解物质流发生在土壤内。,（3）土壤侵蚀 土壤侵蚀可分为风蚀和水蚀。风蚀土壤形成的空中尘埃流动属于空中流动，水蚀则沿地表流动。 侵蚀发生的三个因素： 1 地表失去植被覆盖，更多的雨水冲刷 2 失去腐殖质后，矿质土壤暴露在降雨中，形成冲沟 3 植物根系死亡 美国农业部提出了如下所示的土壤流失方程： a=f(r、k、l、s、c、p) a-土壤侵蚀 r-降水程度 k-土壤侵蚀因子 l-坡长 s-坡度 c-植被覆盖 p-治理因子,土壤侵蚀将产生严重的后果：冲走坡地土壤，使其变薄最后甚至变成裸岩（这时不能更新森林），从而导致土地生产力严重下降，甚

13、至成为不毛之地。在地势低的地方形成堆积地貌，使这些立地变得更加肥沃（如珠江三角洲、长江三角洲等下游的土地十分肥沃）。易使沉积物淤积于河床中，使河水水位增高，淤积于水库中则使水库有效库容量减少。这样势必增加洪水的潜在危险，降低了水库的调洪能力。,对空气流与土壤流研究发现 有两种空间运动模式： 一是连续运动 速度不为零 如：水流（遇湖除外） 二是跳跃运动（断续运动） 如：土壤流 两种运动形式的差别在于景观结构的异质性，异质性增强 1 运动由连续运动变为跳跃运动 2 运动中的停顿点增加，流的物质与流程环境间的关系越密切 3 速度降低,5.1.2.4 物种流,一、 物种流的运动特征 物种流即动、植物穿

14、越景观的运动。 1 影响运动的两个因素 1）取决于廊道、障碍和斑块等结构因素 较同质的地区，流较稳定、连续；当物种从一景观进入另一景观时会发生变速或停顿。 例如：大草原上的牛羊，沙漠上的狼群 2）取决于运动方向景观元素是有利于运动还是障碍运动，所以分析物种运动，首先需要分析景观的异质性程度和景观中的对比度。,例如：狐狸遇河，鹿遇森林。（速度变快） 边界穿越频率:(boundary crossing frequency) 即物体在景观中运动时，单位长度上越过边界的数量。它反映了景观的连通性、异质性以及对比度。 2 动、植物的运动类型同样分成连续和跳跃运动 跳跃运动分成两类： 1)一个生物体滞留一

15、短的时期后继续运动叫休息停顿（休息点）。 2)一个生物体移动到一个地点后能成功地生长繁殖叫中途站（长歇点）。,二、动物的运动 动物有三种运动方式:巢区、散布和迁移 1 巢区运动 即动物在窝的周围进行觅食和其他日常活动。 领地: 指的是用来防御同种其他个体侵入的地区范围。 2 散布（疏散运动） 即动物个体离开出生的巢区到达一个新的巢区的运动新巢区距老巢一般很远，近成年动物离开父母到新处筑巢。疏散运动扩大小物种的分布范围。例如：鸟,3 迁徙（移） 动物在不同季节利用的不同地域之间进行的周期性运动。 典型例子：鸟类在冷暖地区的运动，即纬度迁移。 垂直迁徙：动物在山地高海拔和低海拔间的迁徙 例：鸟类夏

16、季在高海拔地区繁殖，冬季到低海拔越冬；欧洲山羊夏季在高山植被觅食，冬季到低海拔草地越冬,举例说明景观结构对动物的影响 1、臭鼬(mephitis mephitis) 在北美分布很广，美国的伊利诺斯州臭鼬的巢穴多沿树篱构筑，树篱处的积雪到春天才融化，只有极少数臭鼬的活动范围超过巢穴附近1000米。说明它们的穴区一般在1千米平方之内，他们的往返距离随季变化，春天繁殖季节之后，雄臭鼬跑的更远，主要吃树篱上的小动物。夏季在窝附近活动，可能此时食物丰富不需远行，秋季降雪之前主要沿树篱运动。,一个冬夜臭鼬的活动,只有两次离开树篱，穿行在玉米地中，而避开燕麦地、草地。由于玉米地有较高的层和完全荫蔽的地面,可

17、以预防空中和地面的天敌，而且还有丰富的食物。 通过树篱中臭鼬和林地内臭鼬的比较表明，它们喜欢生活在少数树木的开阔景观地区，多是林地边缘和树篱。,2 赤狐(canis vulpes) 赤狐也广泛分布于北美，栖息在地下的巢穴里，以各种小动物为食，一种夜行动物，研究表明赤狐的窝几乎都筑在高地生境中，比如，林地、谷物地、草场、树篱、沙石地等。并且在调查的517个巢穴中只有8个位于居民区275米以内。说明与建筑物的距离是赤狐巢穴分布的主要限制因素，巢区比臭鼬大，一般4千米、2-4千米，形状长方形。 在秋季和冬季，快成年和成年狐狸离开巢穴，原因不明，目标也不能预测，运动的平均直线距离雄性为31千米（最远2

18、11千米），雌性为11千米（最远为108千米），赤狐的扩散为不规则扩散，分析具体个体的运行路线发现有建筑物地区是它们穿越景观的障碍，在距农家场院92米以内极少发现这种动物，湖泊迫使赤狐改变,运行路线，没有狐狸游水过去。小河、小溪不是重要障碍，河宽成为赤狐的障碍，赤狐的运动是跳跃的，不是连续的。 在夜间，赤狐的运动时间占85%，停顿时间占15%，用来休息或进行其他活动。赤狐都躲避廊道，没有一只狐狸沿着河流大道、高速公路等主要廊道运动（也不与廊道平行运动），甚至白天睡觉也远离大道92米以外。在这个实例中，廊道只起“过滤器”作用，而没有显示廊道的功能。,在forman and godron所著的景观

19、生态学一书中，还例举了其它动物运动的特征，如河水獭、加拿大鹅、黄肚旱獭、土拨鼠、白尾鹿、狼群、松鸡等。,动物在景观中有如下特征： 1 动物回避对它不利的景观元素，许多动物生存要求一种以上的生境。 2 廊道有时是栅栏，有时是通道。 比如：树篱是臭鼬的通道，大河是赤狐的障碍屏障能造成种群的基因差异。 3 巢区的形状通常是扁长形的，有时是线条状的 比如：赤狐巢区间一般存在障碍物（如：峡谷、小河流、沼泽等） 4 景观中不寻常的特征有特别重要的作用。 比如：沙漠中的绿洲，对沙漠动物比如狼就是水源。,三、植物的运动,1 植物的传播存在三种模式： 1) 植物种的边界在短期发生移动，由于环境条件的周期性变化引

20、起 比如：降雨 2) 长期环境条件变化，使物种灭绝、适应或迁移。 比如：自最近的冰川期以来，许多树种适应了气候变化，越过温带地区存活下来。 3）非本地种成功地移植到新的地区，广泛繁殖和传播。 比如：仙人掌的入侵毁灭了澳大利亚的主要地区。,2 植物的传播以散布为主 1）散播的媒介物：水、风、动物重力等。 不同繁殖体，媒介物不同，散布的距离也不一样。 比如：蒲公英靠风传播而且距离较远。 杨树靠重力传播距离较近。 2）靠风散布的种子一般都有种翅 比如：糖槭、松树、落叶松等 飞散距离取决于种粒大小、风速、地形等因素。 3）种子散布方式和距离与该种在演替中的地位和生活史对策有关。 先锋树种（r对策）多靠

21、风或水散布，距离远。比如：杨树。 顶级群落种（k对策）一般种子重，多靠动物、重力散布，散布距离较近。例如：红松。,5.2 景观要素的相互作用,景观元素之间的相互作用是通过景观的流来实现。,5.2.1 斑块之间的相互作用,斑块之间的相互作用主要是由生物动力所致，风的作用很小，一般说来，能量和养分传输不重要而物种的迁移很重要，尤其是动物中的特有种，可以从一个斑块中到另一个斑块中觅食，斑块中发生物种的局部灭绝时，可以由相邻斑块得到补充。,5.2.2 斑块廊道的相互作用,类似于斑块之间的相互作用，主要的流是物种流。廊道有利于伴随着斑块内部种局部灭绝后的再迁移。斑块是廊道的物种源。,线状廊道、带状廊道和

22、河流廊道，不但结构与功能不同，而且与围绕本底的相互作用也不同。本底气候对线状廊道具有主导性影响，此外，大多数作用的方向都是从廊道到本底。 比如：灰尘、车辆污染会从公路进入农田。 廊道对本底另一个重要作用是隔离种群，从而限制流动。 带状廊道与本底之间的流数量众多，是互相依赖的，过是由于宽度效应使带状廊道可以具备许多开阔区的物种。,5.2.3 廊道与本底的相互作用,5.2.4 河流廊道与周围土地的相互作用,大量试验表明,河水的质量与周围土地密切相关,河流廊道的植被将周围土地与河流分隔，植被对河流有许多影响. 例如： 蔽荫阻隔了一定的热能流动，枯枝败叶、种子以及节肢动物的粪便进入河流之中，倒下的树阻

23、挡水流，形成小池塘工，物质从土地经过河流廊道运动，河流廊道起过滤作用。,5.2.5 山地森林和河岸森林与河流的相互作用,1 河流对河岸森林的作用 河流创造了一种特殊生境，使河岸植被成为一种特殊的类型。 （1）能为河岸植被供给充足的水分 （2）提供充足的空气湿度 （3）养分丰富、耐淹、植被变化 湿生-旱生 2 河岸森林对河流的作用 1）维持景观稳定性和保持水土 山地-河流之间的侵蚀以水流作用力为主，免受侵蚀程度取决于植被对土壤的保护作用。 例如：黄河 、长江,2）维持河流生物的能量和生存环境 河流中的有机物99%是外面引入的，比如：落叶林冠影响水温，防止水温过热，不利于氧气的存留。河岸森林对溶解

24、性的矿物营养和固体、颗粒进入河流有过滤和调节作用。 养分进入溪流有三个途径： a 养分直接穿过河岸森林进入溪河 b 养分积累在河岸森林中的土壤中，通地下流或通过土壤进入河流 c 养分随植物生长而进入生物量，成为木材的一部分,3）维持河流良好的水文状况 流量、流速、不会变干 4）维持河流的良好水质 a 泥沙含量低 比如：黄河、长江 b 营养物质处于低水平状态,5.2.6 林带与毗邻景观要素的相互作用,1 林带对农田的影响 农田防护林的形式： （1）带状地在农田四周营造，并且交积成网，又称农田防护林网 （2）林农间作，农田内间种树木 （3）片林,林带影响到农田的小气候、土壤湿度、动植物和作物产量。

25、 （1）小气候 a 风速降低30%-40% b 减弱湍流交换，降低农田蒸发，保持水分 c 保持积雪，防止沙尘暴 d 避免干热风（高温低湿且达到一定风力的天气现象） e 温度白天略增加，夜间略降低 （2）水分状况 除上述作用（降风速、减蒸发、保水分、增加空气湿度），还有降低地下水位，减轻土壤含盐量，吸收地表径流，减少土壤侵蚀.,（3） 动、植物 增加农田生态系统生物多样性： 原因： a 林带中的物种向农田流动，比如：林带中的鸟类等； b 农田小气候的改善使其他物种有了存活的可能。 后果： a 使害虫、害兽和有害的病害增加，比如兔鼠到农田中去； b 使有害生物的天敌增加 比如：蛇等 （4）作物生产

26、力 增产作用 正常年份，在农田防护林的保护下，一般小麦增产10%-30% 玉米10%-20% 水稻增产6% 棉花13%,2 农田对林带的影响 （1）农田物质向林带流动 如：雪、灰尘、农田中的肥料、沙虫剂等 （2）动物破坏林带 如：猪、牛、马等 （3）人对林带 如：烧、伐等,5.3 景观的功能,5.3.1 廊道与流（通道、屏障和断开功能）,廊道的功能 （1）某些物种的栖息地，如：边缘种 （2）物体运动的通道，如：河水沿河道流动，车辆，行人沿公路运动,在上述景观元素相互作用的研究基础上“景观如何发挥功能的？”,（3）屏障(barrier)或过滤效应，比如：院墙保护农院，树篱保护田地，再如：河流廊道

27、的树木对水分，养分有重要的过滤作用。 廊道的宽度和中断时，廊道运动功能的影响,（4）廊道还是一个对周围本底产生环境和生物方面影响的源。 例如：一条公路穿过原野，成为排放尘土、污染物、热能的源。树篱,5.3.2 本底与流,本底的7种特征影响流： 1 连通性 连通性高的本底种，不存在或很少存障碍。空气流易于将热量、灰尘和种子带过景观。物种的平均运动速度高，基因变化较小，种群差异小。 有利有蔽：比如：虫害的蔓延、火灾的蔓延,2 景观的阻抗（景观阻力） 即影响物体运动速度的结构特征。景观阻力来源于两个景观边界特性和两个景观要素特性。 有4种因素组成： （1）穿越边界的频率 一般由水、风移动造成的运动越

28、过边界较慢 （2）边界的不连续性 也就是边界是突变的或是渐变的。突变的比渐变的对动植物的运动有更大的阻力，热量流、水流可以顺利通过不连续边界。 比如：森林到草原、草原到沙漠,（3）适宜性 即景观元素是适合于物体的运动，同一景观元素对不同的物体或物种运动的适宜性等级不同。 例：虎、鹿对草地 （4）每一个景观元素的总长度 3 狭窄地带（狭窄效应） 在一些地方，沿迁移路线的本底相当狭窄，以致影响物体的运动速度。 狭窄效应：在狭窄处加大或降低物体的运动速度。 比如：在峡谷的出口处风速变大，在河流的狭口处水流速度变大，大队人马通过峡口时速度变慢。 狭窄处犹如一个瓶颈对流十分重要,4 孔隙度及斑块间的相互

29、关系 与高连通性相反，高孔隙率对物体通过本底造成很大影响。影响的大小取决于流的性质。 例如：食草动物通过斑块 5 影响范围 是受一个特定结点或斑块影响的区域，相当于物理中的场，影响的强度与斑块的距离而改变。 例如：人口密集的城市，污染物影响区域 根据对运动物体产生影响的距离分成高、中、低三等级流。,对于高级流来说，大结点附近的小结点与大结点相比没影响。对于低等流来说，即便小结点也能产生较大影响。 比如：研究表明 二氧化硫致毒扩散不过1千米（低）， 氧化锌扩散数公里（高等）。 各种物体都有高、中、低级流动之分，其影响范围均可计算，并能以图的形式表示出来。将不同流按等级分类，反映在图上就是明显的景观等级空间结构，这种分类对于了解本底孔隙度效应更为精确和有效。,高、中和低级流及其相应影响范围示意图,6 半岛交指状景观的影响 两种元素边缘相交成指状连接的格局。 例如：植被嵌入河滩，农田与林地交错 交指区中部的物种多样性丰富，越过这种景观的物体速度取决于流的方向。,7 与流有关的空间方向 斑块的形状与物种流的方向的关系影响流的速度。,上图为斑块的走向和内部-边缘比与主要作用力方向的关系。下图为景观功能的相对大小。,8 距离 研究两点间的物流时，往往对运动速度最快的线路（即时间距离）较为关注。有时直线距离是最快的路线，但沿线上常有运动障碍，这时物流必须绕道而行。例如