育种学 课件 第10章 木材品质遗传改良2学习资料

1第十章木材品质遗传改良林木育种学2“这块木材的纤维是如此精细美丽，就连蚕儿也吐不出这样美妙的细丝。当一个人拄着最出色的手杖闲游散步时，他就是握着一件天然的手工艺品，远远胜过世界上最精美的纺织品或刺绣品。”

--N．格雷

1682--林木育种学3主要内容1、木材品质改良的木材学基础2、主要改良性状及其测定方法3、主要木材性状的遗传变异与控制4、木材品质改良的分子生物学重点和难点：木材的构造与组成木材性状的遗传变异及材性改良的基因工程育种。林木育种学4思考题1．木材性状与木材品质的关系。2．生长、木材性状的相关性与林木遗传改良的关系。3．针对一个具体树种，考虑如何开展该木材品质改良。林木育种学5图野黑樱横切面上可看出心材、边材和树皮（一）木材的构造1、宏观构造一、木材品质改良的木材学基础林木育种学图木材的3个切面6多数树种边材与心材区分明显，称为心材树种（显心材树种），如马尾松、落叶松、刺槐、擦木、漆树、板栗、香椿等树种；

一些树种边材与心材颜色区分不明显，但含水量不同，心材水分较少，称为熟材树种（隐心材树种），如冷杉、水青冈、杨树等树种；林木育种学一、木材品质改良的木材学基础（一）木材的构造-----1、宏观构造落叶松水青冈（1）边材、心材、熟材7桦木林木育种学一、木材品质改良的木材学基础（一）木材的构造1、宏观构造一些树种边材与心材颜色区分不大，含水量也相等，称为边材树种，如桦木、椴木、恺木等树种。8（2）生长轮形成层在每一个生长季节里向内分生的一层次生木质部，称为生长轮。年轮林木育种学（一）木材的构造-----1、宏观构造一、木材品质改良的木材学基础9在木材横切面上一定数量的年轮径向宽度范围内，晚材的径向宽度所占的百分率，即晚材率。到了秋季，营养物质流动减弱，形成层细胞活动逐渐减低，细胞分裂也因此衰退，于是形成了腔小壁厚的细胞，这部分材质色深，组织较致密，称为晚材。早材与晚材寒带或温带树种通常在生长季节早期所形成的木材，细胞分裂速度快，体积也大，胞壁薄，材质较松软，材色浅，称为早材。图欧洲赤松的横切面放大3/5倍林木育种学一、木材品质改良的木材学基础?晚材率有何意义？10美国白蜡木的横切面放大140倍上面是早材，下边是晚材落叶松早晚材20倍物镜林木育种学一、木材品质改良的木材学基础112、微观构造针叶树材细胞以管胞为主，平均占96%，其余为木射线，轴向薄壁组织和树脂道通常低于1%。与阔叶树材相比，针叶树材细胞的组成单纯，细胞排列整齐。林木育种学（一）木材的构造一、木材品质改良的木材学基础12林木育种学一、木材品质改良的木材学基础管胞：是一种纤维状锐端细胞。造纸和纤维工业需要一定的管胞长度，凡长宽比大的，其制品强度亦好。长宽比小于35的，制品强度比较低。13一、木材品质改良的木材学基础14图导管分子的形态A.鼓形；B.圆柱形；C.纺锤形；D.矩形a.穿孔；b.穿孔隔；c.穿孔板ACBD韧型木纤维、纤维管胞木纤维是两端尖削，呈长纺锤形，腔小壁厚的细胞。导管：由一连串的轴向细胞形成一定长度的管状组织，构成导管的单个细胞称为导管分子。林木育种学造纸用纤维宜细而长，因为细而长的纤维能增进造纸时的交织作用，其长宽比应大于30。纤维长度随树种不同而异，一般长500-2000μm。一、木材品质改良的木材学基础15图美国白蜡木的弦切面显示晚材中的导管分子链放大240倍16一、木材品质改良的木材学基础17（1）抗压强度（2）抗拉强度（3）抗弯强度与抗弯弹性模量（4）抗剪强度（5）冲击韧性（6）硬度与耐磨性（7）抗劈力2、木材主要力学性能指标林木育种学一、木材品质改良的木材学基础长白落叶松材性取样18长白落叶松物理力学性质测定试样林木育种学一、木材品质改良的木材学基础19图木材的化学组成木材木质素碳水化合物半纤维素（水解单糖—D-葡萄糖、D-半乳糖、D-甘露糖、D-木糖、L-阿拉伯糖）纤维素（水解单糖—D-葡萄糖）细胞壁主要组分少量组分无机物（灰分）有机物（芳香族、萜烯类、脂肪族化合物）3、木材的化学组成林木育种学一、木材品质改良的木材学基础20

几个树种树干与树枝化学组成分析（%）化学组成云杉松青杨树干树枝树干树枝树干树枝纤维素木质素聚戊糖聚甘露糖聚半乳糖乙醚抽提热水抽提灰分58.8-59.32810.57.62.61.01.70.244.834.312.83.73.01.36.60.3556.5-57.62710.571.44.52.50.248.227.413.14.81.53.33.40.3752.2-5221.222.8—0.61.52.60.2643.925.8935.1—0.52.54.90.33林木育种学3、木材的化学组成一、木材品质改良的木材学基础214、主要生长缺陷根据木材缺陷的形成过程，通常将木材缺陷分为生长缺陷、生物危害缺陷和加工缺陷3类。生长缺陷包括：节子、心材变色和腐朽、虫害、裂纹、应力木、树干形状缺陷、木材构造缺陷和伤疤等。生长缺陷是指在树木生长过程中形成的木材缺陷，是存在于活立木木材中的缺点。林木育种学一、木材品质改良的木材学基础22活节：由树木的活枝条所形成，节子与周围木材紧密连生，质地坚硬，构造正常。林木育种学（1）节子：包含在树干或主枝木材中的枝条部分称为节子。一、木材品质改良的木材学基础死节：由树木的枯死枝条所形成。节子与周围木材大部或全部脱离，质地坚硬或松软，在板材中有时脱落而形成空洞。23（2）斜纹：指木材中纤维的排列方向与树干的主轴方向不平行。包括螺旋纹理、交错纹理、波纹和皱状纹理等。其中螺旋纹理对木材的材质和使用影响较大，属于木材的重要缺陷。螺旋纹理广泛存在于各种树木的木材之中，排列方式取决于遗传因子，螺旋的斜率随树龄而变化，环境因子对螺旋的斜率和分布也有重要影响。图木材的纹理(1）直纹理（2)螺旋纹理（尹思慈1990)林木育种学一、木材品质改良的木材学基础24（3）伪心材:指心、边材区别不明显的阔叶树材，其中心材部位颜色较深，且不均匀，形状也很不规则。伪心材是真菌侵人所致，分为未腐朽伪心材和腐朽伪心材两类。（4）内含边材:指在心材中接连有几个生长轮的颜色和性质与边材相似。常见于显心材阔叶树材中。它在树木横切面上是一个或数个浅色圆环，位于颜色较深的心材中，每一圆环包括若干个生长轮。内含边材通常是由于树木的营养供给暂时中断，或气候条件不好而形成的。木材的心材和边材林木育种学一、木材品质改良的木材学基础25图红果云杉的横切面上部是正常材，下部是应压木（树朝向此图的底部倾斜）在针叶树中，深色的往往带有浅红色的木材常在倾斜树干朝向地面的一侧形成，这种构造叫做应压木。（5）应力木：在倾斜的树干或与树干的夹角超过正常范围的树枝中所出现的畸形结构，为了保持树干挺直，或使树枝恢复到正常位置所产生的一种生长应力，称之为应力木。林木育种学一、木材品质改良的木材学基础26图美国山毛榉1．横切面下部是正常材，上部是应拉木（树朝向此图底部倾斜）2．应拉木纤维放大600倍3．山杨应拉木纤维放大600倍图中显示刀片切开的松散G层4．正常材纤维放大600倍倾斜的阔叶树深色的往往带有浅红色的木材常在倾斜树干的上侧形成，为了使树变直，必须使用拉力，所以叫应拉木。林木育种学一、木材品质改良的木材学基础27二、主要改良性状及其测定方法（一）、木材密度1、木材密度的有关概念

木材密度：是单位体积的质量，是木材性质中最重要的物理量。单位为g/cm3或kg/m3。木材密度是影响木材质量最重要的因素，木材密度的微小变化会导致单位体积干物质产量发生大的变化。另外，木材密度也是影响纤维产品的重要因子。林木育种学28木材密度分为以下4种：①生材密度：伐倒的新鲜材称生材，其密度为生材密度（生材重量／生材体积）；④基本密度：全干材重量除以饱和水分时木材的体积为基本密度（全干材重量／水分饱和体积）。③全干材密度：木材经人工干燥，含水量为零时的木材密度（全干材重量／全干材体积）；②气干密度：指木材经过自然干燥，含水量达到15％左右时的木材密度（气干材重量／气干材体积）；林木育种学二、主要改良性状及其测定方法29木材密度主要由以下3种不同的木材性状决定：

(1)夏材含量。由于夏材密度较高，因此，较早开始形成夏材的树种，木材密度通常较高。针叶树种木材性质的差异主要取决于夏材的特点。针叶树材的全干密度早材部为0.3-0.4g/cm3，夏材部为0.7–0.9g/cm3。

(2）细胞大小。细胞小的树木，其木材密度较大。

(3）细胞厚度。夏材细胞壁厚，细胞腔小的树木，其木材密度较大。林木育种学二、主要改良性状及其测定方法30图常见阔叶树和针叶树种间的密度值变异

(12％含水量条件下）(Dinwoodie1996)林木育种学二、主要改良性状及其测定方法31图刺槐放大60倍,密度0.66图轻木放大60倍，密度0.12林木育种学二、主要改良性状及其测定方法322、密度的变化木材基本密度的变异:自髓心到树皮的径向变异和自树基到干顶的纵向变异。Panshin(1980）将48种针叶树和46种阔叶树木材密度的径向变异归纳为三大类。第一类：沿半径方向年轮平均密度逐渐增大，或到一定年龄曲线变平；第二类：从髓心附近木材密度开始减少，然后转为逐渐增加；第三类：从髓心到树皮木材密度逐渐减少。林木育种学图3落叶松胸高处密度与树龄的关系(n=63)二、主要改良性状及其测定方法33图长白落叶松基本密度和抽样高度的关系纵向变异：木材密度沿树干高度的变化规律是，树干基部木材密度最大，自树基向上逐渐减小，但在树冠部位约有增加。林木育种学二、主要改良性状及其测定方法34图自髓心的年轮数针叶树幼龄材过渡到成熟材，材性变化明显，而阔叶树的变化较小。木材在幼龄期，树木生长快，管胞短而小，胞壁薄，年轮宽，晚材率低，因而木材密度较低。过渡到成熟材后，木材生长速度缓慢下来，年轮宽度变窄且不均匀。细胞壁加厚，晚材率增大，因而木材密度增大。林木育种学二、主要改良性状及其测定方法353木材的体积的测定可以采用以下方法：（1）对于形状规则的试材，直接测量试材的三边尺寸，计算出体积；（2）对于形状不规则的试材，可以用排水法测量体积。（3）快速测定法。天平试材烧杯金属针支架天平读数图6-1用排水法测量木材的体积量筒液面试材图6-2快速测定法测量木材体积林木育种学二、主要改良性状及其测定方法36瑞典：Pilodyn密度测定仪树木声波仪Fakopp林木育种学二、主要改良性状及其测定方法37成熟针叶树材管胞长度径向变异模式可分为3类，自髓心向外，①管胞长度呈平缓曲线；

②管胞长度不断增长;

③老龄木管胞长度呈抛物线下降。（二）管胞长度与宽度管胞沿树干轴向变异的模式，可以分为两种:①管胞长度由树干基部到接近树冠基部逐渐增加，由树冠基部到梢端则逐步下降；②管胞长度从树干基部到树木顶部逐渐下降。林木育种学二、主要改良性状及其测定方法38图几种阔叶树细胞长度从髓心到树皮的典型变化曲线（李坚，1993)林木育种学二、主要改良性状及其测定方法图落叶松不同抽样高度管胞长度的变异39（三）微纤丝角

微纤丝角：为细胞次生壁S2层微纤丝排列方向与细胞主轴所形成的夹角，或细胞壁中纤维素链的螺旋卷索与纤维轴之间的夹角。次生壁中层(S2)：S2=70～90%微纤丝角越小，结晶度越高，则木材密度、弹性模量、抗拉强度、顺纹抗压强度、纤维素含有率、尺寸稳定性、硬度越强。相反，吸湿性、染料吸着、化学反应性、拉伸变形、韧性减小。林木育种学二、主要改良性状及其测定方法40微纤丝角的测定方法主要有碘染色法、偏光显微镜法、光学显微镜观察法、汞浸法和X射线衍射法。碘染色法：用光学显微镜不能直接观察木材细胞壁S2层的纤丝，但胞壁经脱木素处理后，用碘化钾溶液染色，使其间隙中填以碘的针状结晶，该碘结晶的方向，即示纤丝或微纤丝的排列方向。目前，多采用此法；林木育种学二、主要改良性状及其测定方法41

(1)木材微纤丝角径向变异木材微纤丝角的径向变异模式，自髓向外随年轮的增加，微纤丝角变小，到一定年轮后稳定。微纤丝角的变异(2)木材微纤丝角垂直变异这种变异方式与样品在树干上的高度基本无关。落叶松纤丝角20倍物镜林木育种学二、主要改良性状及其测定方法42图几种重要针叶树微纤丝角的径向变异（王金满，1997)林木育种学二、主要改良性状及其测定方法43三、主要木材性状的遗传变异与控制（一）木材性状遗传与变异

1．种源间变异同一树种不同种源在部分木材性状上存在着明显的差异林木育种学种源间木材性状的变异有一定的地理趋势图美国南部火炬松种源木材密度和管胞长度的地理变异（引自Zobel,1995)（小黑点表示采种点，数字为密度，括号中数字表示管胞长度／mm)442．家系间变异家系间在木材性状上存在着差异，但与种源间和家系内个体间相比较，家系间的差异较小，家系间木材性状的变异受遗传控制的程度为中等，甚至偏低。林木育种学三、主要木材性状的遗传变异与控制表长白落叶松自由授粉家系生长和木材材性遗传参数453．无性系间变异无性系间在木材性状上存在着显著的遗传变异，重复力较高。林木育种学三、主要木材性状的遗传变异与控制表4个地点毛白杨无性系木材基本密度／(g.cm-3）及其重复力46（二）、遗传相关与早期选择1、生长性状与木材密度（1）木材密度与生长性状是独立遗传的，或存在微弱的相关。

林木育种学三、主要木材性状的遗传变异与控制（2）木材密度与生长性状间是相关的47

表生长和材质性状间表型(P)、遗传(G)和环境(E)相关系数

性状基本密度管胞长度树高胸径冠幅管胞宽度

P-0.1897管胞长度G-0.3654

E-0.0620

P-0.30440.1174树高G-0.6048**0.3963

E0.0197-0.2342

P-0.27400.08900.8504**胸径G-0.5675**0.4366*0.9150**

E0.0116-0.29790.7396**

P-0.17440.00850.6382**0.38210.3185管胞宽度G-0.3913-0.03091.0154**0.5828**0.4880*

E0.01630.04760.05500.10730.0473

P-0.04980.7783**-0.2440-0.1357-0.1168-0.6009**管胞长宽比G-0.04740.7359**-0.25420.0206-0.1005-0.6886**

E-0.05220.8181**-0.2390-0.3320-0.1472-0.5063*林木育种学48

2．木材密度与其他性状的相关性木材密度与晚材率、细胞壁厚度呈正相关。

木材基本密度与管胞长度、宽度及长宽比呈微弱的负遗传相关。基本密度与纤维长和微纤丝角均为弱负相关，与纤维长宽比为弱正相关。木材气干密度与木材顺纹抗压强度、抗弯强度、抗弯弹性模量和顺纹抗剪强度呈正相关。林木育种学三、主要木材性状的遗传变异与控制493．木材性状幼年与成年间的相关多数研究表明，木材性状在幼年与成年间存在一定的相关性，提早开展木材品质的选育是可行的。但是树种不同，提早选择的有效年龄有很大差异。林木育种学三、主要木材性状的遗传变异与控制表落叶松基本密度、管胞长度的幼一熟龄相关系数504.木材产量、干型及木材品质多性状的联合遗传改良有关利用指数选择进行木材产量、干型及木材品质多性状的联合遗传改良的研究报道不多。林木育种学三、主要木材性状的遗传变异与控制表长白落叶松生长和材质性状一览表51林木育种学三、主要木材性状的遗传变异与控制52（三）育林措施对木材性状的影响1.间伐间伐是加快林木生长、缩短轮伐期、提高林木质量的重要培育措施。间伐改变了树木的生长环境，从而改进了树木质量，对木材性质有一定影响。红松：间伐林的管胞长度、管胞直径、纤丝角、生长速率、生长轮宽度、顺纹抗压和抗拉强度、抗劈力和冲击韧性大于未间伐林，间伐林木材晚材率、生长轮密度、壁厚、壁腔比、抗弯强度和局部抗压强度小于未间伐林。认为，红松材质的综合性能和纸浆材性能未间伐林好于间伐林，而建筑材性能间伐林好于未间伐林。林木育种学三、主要木材性状的遗传变异与控制532．施肥

Posey(1964）在火炬松试验中看到，大量施氮肥后，5年内木材密度持续下降，低密度树木降得少，而高密度树木降得多。罗真付（1999）研究了不同施肥处理对6年生尾叶按单株材积、年轮宽度、密度的影响规律，结果表明施肥处理可以显著加快尾叶按的生长速度，与对照相比较，木片密度无显著差异。据Klem报道，年轮宽度1mm以上，4mm以下中等生长的树木，施肥后早材细胞的形成趋于旺盛、晚材率减小、木材密度降低；但年轮宽度4mm以上生长良好的树木，早／晚材率的构成比例无明显变化，木材密度降低的情况很少。林木育种学三、主要木材性状的遗传变异与控制5455四、木材品质遗传的分子生物学

研究内容：将传统的木材和组织解剖与现代分子生物学结合起来，把研究对象由传统的木材转移到有生命活动的活立木木材形成过程及其调控机理等方面。林木育种学背景及意义：树木生物学特性给树木的遗传学研究带来了很大困难,导致树木性状缺乏精细的遗传分析。后者成为林木常规育种的瓶颈。采用林木基因工程育种无疑更有目的性,并能显著缩短育种周期。为了实现树木的重要产品-木材材性改良,木材形成即次生维管系统的发育分子生物学基础研究至关重要。56研究重点：要加强对树木维管形成层的发育、分裂和分化调控的分子机理、木质部形成细胞程序化死亡过程中有关酶、结构蛋白及其基因的表达和调控等研究，分离和克隆新的相关基因，并通过新基因的转基因工程，对诸如树木的形成层生长方式、木材的物理性质、木材化学组成等品质性状进行修饰，培育出木质部的积累更多、物理性质和化学组成更适应于实木加工利用和化学加工利用的优良新品种。四、木材品质遗传的分子生物学57林木育种学

3.木材形成相关基因克隆及功能分析

木材形成研究系统木材形成相关cDNA文库构建及芯片分析木材形成相关基因功能分析

1.木材形成过程及基因调控研究

2.木材改良的分子标记辅助育种

4.木材品质遗传改良目标的相对性和长期性与遗传资源保存四、木材品质遗传的分子生物学58林木育种学木材形成主要过程：形成层木质部侧的母细胞分裂细胞的延伸扩展（衍生细胞不断伸长直至其最终大小的伸长区）次生细胞壁的沉积（包括纤维素、半纤维素和木质素的生物合成和沉积）木质化和伴随木质化和细胞壁次生加厚的细胞程序性死亡（PCD）。

1.木材形成过程及基因调控研究四、木材品质遗传的分子生物学59木质素生物合成途径---莽草酸代谢途径四、木材品质遗传的分子生物学60木质素生物合成途径---苯丙烷代谢途径四、木材品质遗传的分子生物学61木质素生物合成途径---木质素合成特异途径四、木材品质遗传的分子生物学62纤维素合成途径四、木材品质遗传的分子生物学632.木材形成相关基因克隆及功能分析

林木育种学（1）木材形成研究系统①模式植物及整体系统：

目前用于研究次生生长的植物主要有拟南芥、百日草(Zinniaelegans)、杨树(Populusspp.)、火炬松(Pinustaeda)等。对于拟南芥、百日草等草本植物,主要是通过正向遗传学筛选维管组织突变体进行次生生长相关的基因鉴定,目前人们已得到多种不同类型的维管组织发育受影响的突变体,这些突变体具有细胞、组织、器官等不同水平的维管发育变异等表型特征。四、木材品质遗传的分子生物学64②应力木研究系统③再生系统林木育种学④细胞离体培养系统四、木材品质遗传的分子生物学65

（2）木材形成相关cDNA文库构建及芯片分析功能基因组的出现推动了植物次生生长发育的研究,人们用基因芯片技术分析了拟南芥的木质部发育过程中的转录谱,用微陈列和cDNA-AFLP方法来分析培养的百日草中TE(trac-hearyelement)细胞分化中的基因表达。在杨树和火炬松中,已通过EST分析来获取木质部基因的表达解析,基于桉树木质部cDNA文库的微陈列也用来研究次生木质部的基因表达谱。林木育种学2.木材形成相关基因克隆及功能分析四、木材品质遗传的分子生物学66（3）木材形成相关基因功能分析基因功能分析主要从过表达和抑制表达的转基因植株与野生型植株各材性相关性状的对比分析中获得。

木材形成相关基因克隆构建过表达和抑制表达载体进行植物转基因木材相关性状分析