玉米育种课件第五章内容学习资料

四基础群体的建立

选择基础材料时应注意：

（1）在群体改良中，育种家是利用自然界存在的有利基因并使之重组，而不是直接创造有利基因。因此，用于合成新种质群体的基础材料本身性状必须优良，而且还应该具有较大的遗传变异。这样才有利于新种质群体中优良基因的积累。1、基本材料的选择

（2）用于合成新种质群体的基础材料应当广泛一些，即类型和性状的多样性要大，以利于新的种质群体中形成丰富的遗传变异。

（3）用于合成新种质群体的基础材料要求亲缘关系要远一些，以进一步增加新种质群体的遗传异质性。2、合成种质群体的方式

合成新种质群体时，常常用“一父多母”或“一母多父”授粉法，也可将入选基本材料各取等量种子混合均匀后，在隔离区播种，进行自由授粉合成。最好是用轮交法，即首先组配组合经过比较试验后，再选优进行综合，以利于集中最优良的基因或基因型。如美国著名的群体BSSS，就是利用16个自交系通过双列杂交合成的

另外，用本地品种和外来品种人工合成新的种质群体也较为适宜，因为用这种组合方式合成的种质群体，能把地方品种的适应性和外来品种的特异性有机地结合起来，因而，这样的种质群体也就更符合育种目标的要求，至于外来品种与地方品种的比例，国内外研究结果表明，外来种质占25%左右为宜。3、充分重组，提高最优基因重组体出现的频率

由于任何外来的有利基因或基因复合体在另一环境中容易被本地品种的主效基因所掩盖，因此，对人工合成的新种质群体，只能采用缓慢选择，尽量提供基因重组的机会，这种缓慢选择过程，促进基因间的多次重组，有利于打破有利基因与不利基因的连锁，导致新的基因型的出现。实用价值的基因重组体，至少需要5个世代的随机交配然后选株

综合品种

综合品种又称为综合种，是育种家按照一定的育种目标，选用优良的自交系，根据一定的遗传交配方案有计划地人工合成的群体。综合品种具有丰富的遗传变异，群体内包含有育种目标所希望的优良基因，综合性状优良，平均数高，是进行群体改良的理想群体。国内外育种家大都利用这类材料作为遗传改良的基础群体

综合品种具有丰富的遗传变异，群体内包含有育种目标所希望的优良基因，综合性状优良，平均数高，是进行群体改良的理想群体。目前，国内外育种家大都利用这类材料作为遗传改良的基础群体。五、群体改良的轮回选择法

●群体内遗传改良方法●群体间遗传改良方法A群体B群体CnCnCnCn（一）、群体内遗传改良方法1、自交后代选择2、轮回选择（recurrentselection）S1选择S2选择群体内轮回选择群体间轮回选择S1选择（第一轮）基础群体种植S0确定改良目标根据表型，选300以上单株自交300果穗脱粒半分法300果穗一半种子冷库储藏备用春季

23..300

23..300R1R2目标性状综合性状选择10%最优30穗行查找30穗行对应的30果穗冬季各取等量均匀混合自由授粉基因重组第二年春季A、

根据表现型进行选择

对加性基因控制的性状改良效果好

B、S0、S1、S2进行多个性状选择和多次基因重组，

选择效果好；更有利于隐性有利基因选择改良

C、完成一轮改良需要3个季节时间2、轮回选择（recurrentselection）2.1轮回选择概念：是创造改良群体一种方法，这种方法包括从原始群体（基础群体）中根据一定的目标性状选择一定数量的个体，并在以后的世代中使它们重组，以产生新的群体，这一整个过程称为一个轮回（周期），在此基础上，再重复上述过程，从而创造优良基因频率较高（或具有丰富基因储备）的改良群体。2.2、轮回选择的基本选育程序群体改良应用育种

-------------------------------------------

C0

↓

测交\测交用标准测验种进行，利于改良过程中选系

↓\

选系\

↓↘

重组--→自交、选择和测交、分离选系

↓

C1--------→重复上述过程

-----------------------------------------群体改良应用育种

-------------------------------------------

C0

↓

测交\测交用标准测验种进行，利于改良过程中选系

↓\

选系\

↓↘

重组--→自交、选择和测交、分离选系

↓

C1--------→重复上述过程

-----------------------------------------群体改良应用育种

-------------------------------------------

C0

↓

测交\测交用标准测验种进行，利于改良过程中选系

↓\

选系\

↓↘

重组--→自交、选择和测交、分离选系

↓

C1--------→重复上述过程

-----------------------------------------群体改良应用育种

-------------------------------------------

C0

↓

测交\测交用标准测验种进行，利于改良过程中选系

↓\

选系\

↓↘

重组--→自交、选择和测交、分离选系

↓

C1--------→重复上述过程

-----------------------------------------原始群体（基础群体）选择一定的目标性状，比如抗病、抗旱、抗虫高产、抗倒伏等选择一定数量的个体新的群体自由授粉优良基因充分重组通过随机交配使其达到新的平衡使群体中的优良基因频率不断改变群体不断得到改良。选择和杂交重组不断打破原有群体的遗传平衡三个过程产生后代系设置重复试验区域评价后代系优良后代系杂交重组合成改良群体C0C1C0C1C2Cn原始群体（基础群体）选择一定的目标性状，比如抗病、抗旱、抗虫高产、抗倒伏等选择一定数量的个体新的群体自由授粉优良基因充分重组优点：个体选择和混合选择相结合优良的后代系可以选育成自交系，通过测交试验可以选育优良杂交种●第一个周期选择所形成的群体称为周期1群体，

简称C1，依次类推C2、C3…●原始群体称为C0，改良的性状主要是多基因控制的数量性状，单个基因的作用微弱●每次一个轮回的完成，就形成一个新的群体；群体内有利基因频率逐渐增加2.3轮回选择特点：●数量性状成正态分布，选择的是群体中超过平均数的那部分单株；选择成功与否取决于目标性状的遗传力2.4轮回选择成功与否的评价标准：1、改良后群体其平均表现超过原始群体最优的个体的表现超过原始群体3、改良群体的遗传变异依然丰富2、连续选择的结果是C1群体的平均数高于C0群体C2群体的平均数高于C1群体，以此类推随着选择轮数的增加，群体平均数也向着有利方向移动●每一轮后代鉴定中，都可以鉴定出最好的基因型，这种

最好的基因型两种用途：

1、进行重组，形成新一轮群体

2、放到育种圃内进行连续自交和测交，选出最好的

自交系作配制杂交组合之用

2.5轮回选择优点：自交系育种群体改良轮回选择不仅包括了群体的改良，也包括了在群体改良的基础上选育自交系和组配杂交种

轮回选择不是单一的育种手段，而是一套完整的育种体系。

●轮回选择变严格的近亲繁殖为适度的近亲繁殖，

使得基因型缓慢地接近纯合

克服严格的自交（或近亲繁殖）使基因型迅速

纯合从而限制了基因的分离和重组

通过反复的分离、重组，有效地打破优良基因与

不良基因的连锁，增加优良基因重组的机会

使群体中优良基因的频率不断提高根据改良群体的数目，可分为群体内改良（改进单一群体）与群体间改良两大类

根据选择的方法、交配方式、测交种的类别等，又可分为多种类型。2.6轮回选择分类●群体内遗传改良方法●群体间遗传改良方法A群体B群体CnCnCnCn根据改良群体的数目分类：

表群体内和群体间轮回选择方法的类别

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Ⅰ.群体内的轮回选择

1.表型或混合选择(Gardner,C.O.1961)

2.改良穗行选择(Lonnquist,J.H.,1964)

3.半同胞选择(一般配合力的选择)(Jenkins,M.T.,1940)

4.半同胞选择(特殊配合力的选择)(Hull,F.H.,1945)

5.全同胞选择(Hull,F.H.,1945)

6.自交系选择(S1、S2等)(Hull,F.H.,1945)

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Ⅱ.群体间的轮回选择

7.相互轮回选择(Comstock1949)

8.用自交系作测验种的相互轮回选择(Russell和Eberhart1975)

9.改良的相互轮回选择Ⅰ(Paterniani,等,1977)

10.改良的相互轮回选择Ⅱ(Paterniani等,1977)

11.相互全同胞选择(Hallauer和Eberhart1970)

--------------------------------------------------------------根据选择、交配、测交类别分类：

（1）、半同胞轮回选择

这种方法与表现型轮回选择(S1或S2)不同，它不是根据个体性状的表现型进行鉴定，而是应用群体的半同胞后代的表现对个体进行测交鉴定。

常用的方法是：使准备鉴定的植株和一个共同的测验种进行测交，鉴定每一株的一般配合力，当选个体互交，形成一个新的群体。典型的半同胞轮回选择的程序如下：首先构成一个遗传基础复杂的基础群体C0第一季选300株(S0)以上优良单株自交得S1

测验种×S0300×300600×300第二季室内妥善保存自交种子(S1)测交种互为半同胞关系测交种比较试验根据测交种鉴定结果选出约10%最优测交种相对应的S1，选取等量种子混合第一轮改良群体C1隔离区种植自由授粉重组第三季当选S1分别种植，按n（n-1）/2的方式人工进行杂交配组，各组合选取等量种子混合

表经七轮半同胞轮回选择后爱阿华坚杆综合种（BSSS）

及其测交种的产量(100kg/hm2)

-------------------------------------------------------------------------

群体轮次综合种本身产量测交组合产量

与Iowa13与BSCB1(R)

-------------------------------------------------------------------------

原始综合种BSSSC054.863.161.1

二轮改良综合种BSSS(HT)C254.567.463.3

三轮改良综合种BSSS(HT)C355.767.765.9

四轮改良综合种BSSS(HT)C451.768.465.0

五轮改良综合种BSSS(HT)C554.971.670.8

六轮改良综合种BSSS(HT)C658.373.474.5

七轮改良综合种BSSS(HT)C759.674.876.6

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（2）、全同胞轮回选择

这是群体内成对植株杂交进行改良的方法。

首先构成一个遗传基础复杂的基础群体C0第一季选优良单株成对杂交300对以上S0×S0300×300第二季室内妥善保存全同胞家系种子一半获得全同胞家系全同胞家系种子一半用做田间种植鉴定选出10%最优全同胞家系，选取等量种子混合第一轮改良群体C1隔离区种植自由授粉重组第三季

表全同胞家系轮回选择对产量的选择效果表

(Moll，Stuber1971)

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群体增长量

每轮每株克数总计(%)

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Jarvis9.47±2.2321

CIndianchief6.81±2.2317

品种间杂种7.21±2.2315

综合品种9.76±2.8517

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上述几种方法均属在同一个群体内进行，一次只能改良一个群体，因此，上述方法又称为群体内改良。

群体间轮回选择是能同时进行两个群体遗传改良的轮回选择方法。这是由美国北卡州立大学的著名玉米遗传育种学家Comstock等人根据玉米遗传育种的实践需要而提出的。群体间遗传改良方法●群体间遗传改良方法A群体B群体CnCnCnCn通过两个基础群体的改良，使它们的优点能够相互补充，从而提高两个群体间的杂种优势

相互轮回选择应用特点：

1、利用杂种优势的异花授粉作物在育种中应用

2、可以同时改良两个群体的GCA和SCA

3、进行成对群体改良

4、当决定某一性状的相对基因位点上既存在加性

基因效应，又存在显性、上位性和超显性基因

效应适宜采用这一方案（1）半同胞相互轮回选择

（half-sibreciprocalrecurrentselection，HSRRS）

这是同时改良两个群体、且两个群体互为测验种的半同胞轮回选择法。

第一代，自交并相互杂交。用A、B两个群体互为父本、母本，互作测验种，从A群体中选择300个以上的优良单株进行自交，并以自交株的花粉，给B群体中的3-5个优株授粉，得相对应的测交种（B×A）。同时，从B群体中选300个以上的优良单株自交，以自交株的花粉给A群体中的3-5个优株授粉，得相应的测交种（A×B）。

第二代，测交种比较鉴定。对A、B群体自交单株测配成的测交种进行综合鉴定（包括异地鉴定），同时贮存A、B两群的自交穗。

第三代，合成改良群体。根据上代鉴定之结果，选择10％左右最优测交种相对应的贮藏于室内的自交穗种子，分别等量混合种在隔离区内繁育成A、B两个改良群体（AC1与BC1）（图），并可在两个群体中选优株自交，育成自交系。

群体A群体B

第一年选300株以上自交(S0)—→B×S0A×S0←—300株以上自交(S0)

↓↘↙↓

↓

第二年室内妥善保存自交种子(S1)测交种比较试验室内妥善保存自交种子(S1)

↓↓↓

第三年互交区←—

根据测交种试验选出约10%优系S1

—→互交区

在隔离区进行互交

↓↓

第一轮改良群体A(C1）第一轮改良群体B(C1)

图相互半同胞轮回选择模式图Fakorde等（1978）报道对BSSS和BSCB1两个群体进行了半同胞相互轮回选择，通过7轮选择，群体内杂交种单位面积的产量与单株产量都得到了显著的提高（表），如单株产量由Co×Co的66克增加到C7×C7的92克，产量组成性状如穗长，穗粒行数和粒重都有明显的增加。

表半同胞相互轮回选择对群体杂交种产量的影响

（Fokorde，Mock（1978）

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BSSS×BSCB1

性状Co×CoC7×C7

差异显著性

----------------------------------------------------------

产量(公担／ha)4664显著

产量／单株(g)6692显著

穗长(cm)1415显著

穗直径(cm)4.24.3不显著

粒长（ｍｍ）8.68.6不显著

穗粒行数15.616.4显著

300粒重(克)6772显著

----------------------------------------------------------（二）、相互轮回选择（全同胞）

这是由Hallauer(1970)提出的轮回选择程序，采用这种程序，也是同时对两个群体进行改良，但要求所用的两个群体均为双穗类型。

第一代，从A、B群体中各选300个以上的单株自交和杂交。选择群体A中双穗单株，一穗自交，另一穗与群体B中双穗优株上的一穗成对杂交，以该优株另一穗自交，再以该株花粉给A群体中的对应株的另一穗授粉，配成300个以上的So×So杂交组合即全同胞家系。

第二代，杂交种比较。分别贮藏A、B两群体中的自交穗种子，而对成对杂交的全同胞杂交种进行综合鉴定。

第三代，组配单交种和合成改良群体，根据上代鉴定结果，选择10％的最优杂交种相对应的A、B两群体自交穗（贮藏的种子），一部分种子等量混合，分别种在隔离内繁育，或按n(n－1)/2公式配成单交种后等量混合，分别合成改良群体AC1与BC1，另一部分种子分别种成穗行，配成A×B单交种，通过对单交种的鉴定可选育出优良单交种（图）。

群体A群体B

第一年选300株以上自交(S0)→A、B群体中自交株←选300株以上自交(S0)

之间互交产生全同胞家系

↓↓↓

第二年室内妥善保存全同胞家系比较试验室内妥善保存

自交种子(S1)自交种子(S1)

↓↓↓

第三年互交区←—

根据全同胞家系比较试验选出—→互交区