植物学讲课稿

植物学讲稿

第一章绪论

一、什么是植物

通俗地说一切不属于动物的生物都称为植物，目前没有一条独立的标准可以完

全将它们划分开来，但是以下若干特征综合起来可以作为划分它们的基础：

1、植物一般固定生活，而动物多数具有移动能力;

2、植物细胞一般具有纤维素结构的细胞壁；

3、植物一般具有丰富、持久、活跃的胚性组织；

4、植物大多数具有叶绿素，能进行光合作用。

但是，有些低等生物则兼有植物和动物的特征，既不能专一的划归植物、也不

能专一的划归动物，被称为“植物动物”(Plantimals)。例如：植物学中的黏菌、在

动物学中称为黏虫。

二、植物多样性

1、种类多样50多万种，而且种群数量巨大、呈发展动态，有些种类逐渐灭亡、

有些种类也会产生。

2、形态结构多样最小的为单细胞植物：绿藻门的普通小球藻等以微米计算；单

细胞群体的：团藻属、绿藻门；多细胞丝状体的：水绵、绿藻门，黑根霉、真菌门；

多细胞叶状体的：紫菜、红藻门，地钱、苔类植物；具有根茗叶分化且出现维管系

统的：金星蕨、蕨类植物；分化出种子的：银杏、裸子植物；分化出花和果实的，

被子植物。目前已知最高的植物为枝树，可达156米，海洋中的巨藻、褐藻门植物,

可达400米长。

3、营养方式多样自养：大多数绿色植物；化学自养：借氧化无机物获得能量而

自行制造养料的生活方式，硫细菌、铁细菌等；寄生：菟丝子、列当等；腐生：多

数真菌以及少数被子植物(水晶兰/鹿蹄草科、天麻/兰科等)。

4、生命周期多样短命的：细菌，20-30分钟；一年生的：水稻、棉花、花生、

玉米、春小麦等；二年生的：萝卜、白菜、冬小麦等；多年生的：巨杉/35()()年，

龙血树/6000年。

5、分布多样从茂密的热带森林到西伯利亚冻土高原、甚至两极，如南极的荷兰

石竹、北极的北极柳，格陵兰岛雪地上的雪生衣藻、雪生粘球藻等；从平地到高山；

从海洋到陆地，沙漠耐旱植物胡杨、海洋中的海藻等。

6、进化发展多样从简单到复杂；低等到高等；水生到陆生；无胚到有胚；抱子

繁殖到种子繁殖；等等。

三、植物的重要性

1、固定太阳能绿色植物是第一生产力。地球上绿色植物每年大约固定1.2亿亿

千瓦•小时。煤炭、石油、天然气也主要是由远古时代的绿色植物遗体经过地质矿

化而形成。

三峡水电站，截止2009.6,总投资1849亿，年均发电量847亿度（千瓦•小寸），

可以照亮半个中国。

2、形成有机物，促进物质循环。

3、天然基因库。人类生存的物质资源。

4、参与地球生物圈形成、推动生物界发展。

四、植物学概况

1、发展阶段（1）描述植物学时期：18世纪以前；（2）实验植物学时期：18-20

世纪；（3）现代植物学时期/分子生物学时期：20世纪以来。

2、植物学：是研究植物和植物界的生活与发展规律的学科。包括植物的形态结构和

发育规律、生长发育的基本特性、类群进化与分类、植物生长分布与环境的相互关

系等内容。

3、主要分支学科

（1）植物形态解剖学：研究植物个体发育和系统发育中形态结构建成的规律以及结

构与功能和生活条件关系的学科。

（2）植物分类学：按照植物进化的程序和植物间的亲缘关心对植物进行分门别类的

学科。

五、植物科学与农业科学的关系

人类研究植物的过程中也同时建立了农业格局，形成了农作物、果树、蔬菜、

花卉、药用植物等经济植物的栽培以及林业经营、牧场管理等生理体系。

进入实验植物学时期后，植物科学研究上的重大突破往往引起生产技术的巨大

变革。如：光合生产率理论的研究成果促进了粮食生产技术中“矮化密植措施”的

创建，以及与之相配合的品种改良、植物保护等措施的革新，使粮食在20世纪中叶

大幅度增产，被誉为“绿色革命”。

植物资源、植物区系、植被的调查，为农业、林业、畜牧业、植物原料工业提

供可以利用的野生植物资源。

植物遗传学、分子生物学的研究发展，促进了现在作物育种的发展。如：杂交

水稻、杂交玉米等，大大促进了作物产量的提高。超级稻的选育种，依赖于对植物

形态解剖结构的认识；植物生命现象的了解也依赖于对植物解剖结构的认识；植物

抗性育种如：抗虫、抗病、抗除草剂、抗盐等，要依赖于对植物基因库的认识和发

现。

生物技术的发展，正在给农业领域带来一场新的技术革命。未来生物技术的发

展，将主要不是取决于技术设备，而是取决于对可利用基因的掌握。

六、学习植物学的目的和方法

1、目的：（1）认识和揭发植物生长发育等生命活动规律，以便控制植物、保护植物、

改造和利用植物，从而达到改善人民生活、发展国民经济、为人类服务的目的。（2）

植物学是一门专业基础课，为后续课程如：植物生理学、植物遗传学、植物病理学、

作物栽培学、果树育种学、蔬菜栽培学、药用植物学、细胞生物学等的学习打下基

础。

2、施：(1)实践的方法：从实验、实习等实践环节中熟悉、认识植物的形态结构,

并与理论结合起来，做到理论与实践相结合。(2)动态发展的方法：植物的发育过

程是一个动态的过程，细胞的结构是动态变化的，植物的演化过程是动态的，植物

学研究过程也是动态的。(3)局部和整体的方法：植物体是由细胞、组织、器官构

成的一个整体，但是各组成部分又是一个相对独立的部分。

第二章植物细胞与组织

第一节植物细胞

一、植物细胞一般特征

(-)细胞概述

1、植物细胞定义：是植物体形态结构和功能的基本单位，由细胞壁和原生质体组成。

2、

3、细胞学说1838年，德国植物学家施莱登、动物学家施旺提出细胞学说：植物

和动物的组织由细胞构成；所有细胞由细胞分裂或融合形成；卵和精子都是细胞；

一个细胞可以分裂形成组织。

细胞学说的重要意义在于：首次明确指出细胞是一切动植物结构单位的思想，从理

论上确立了细胞在整个生物界的地位，把自然界中形形色色的有机体统一起来了。

恩格斯把细胞学说列为19世纪自然科学的三大发现之一，从而为19世纪在自然哲

学领域中，辩证唯物主义战胜形而上学、唯心主义，提供了一个有力的证据。

原核细胞与真核细胞

1、原核细胞由细胞膜、细胞质、核糖体、拟核组成，较小、直径一般为1-10微

米。拟核由一条DNA双链构成、无核膜。无线粒体、质体等细胞器。细胞璧只存

在于部分种类中，其成分并非纤维素，而是肽聚糖。细胞分裂方式为无私分裂一种,

此类生物一般称为原核生物。一般是单细胞构成、少数种类为群体的、没有多细胞

有机体。例如：蓝藻、细菌、支原体、放线菌等。

2、真核细胞由细胞壁、细胞膜、细胞质、细胞核四部分构成，较大，直径一般

为10-100微米，细胞质中含有多种细胞器。成熟的植物细胞一般具有一个中央大液

泡，其质体和线粒体也是动物细胞所不具备的。

（三）植物细胞的形状与大小

植物细胞的形态和功能是相统一的，其形状和大小取决于细胞的遗传，各种细胞形

状不同、大小差异很大。现在已知的最小细胞是支原体/01微米，在电镜下才能找

到。最大的细胞可能是芝麻的纤维细胞，其长度可达550毫米。形状有长纺锤形（管

胞）、长筒形（导管分子细胞）、长柱形（栅栏细胞）、近正方体形（原分生组织细胞）、

星形（传递细胞）等。

二、原生质和原生质体

（一）原生质

1、原生质定义构成活细胞的生活物质，是细胞结构和生命活动的物质基础。是

具有一定粘度、半透明、不均一的亲水胶体。具有新陈代谢的生命特征。

2、主要组成成分

（1）无机物含量最多的是水，可占细胞全重的60-90%,还有溶于水的气体（二

氧化碳、氧气等），无机盐以及多种呈离子状态的元素，如：铁铜锌锦钙钾钠氯等。

（2）有机物蛋白质、糖类、脂类、核酸等。

（二）原生质体细胞内由原生质组成的各种结构的统称，是细胞内代谢活动

的主要场所，一般由细胞膜、细胞质、细胞核组成。

三、细胞表面结构

（-）细胞壁具有一定弹性与硬度，包围于原生质体之外。

1、功能（1）使细胞维持一定形状、对器官具有支持作用；（2）保护原生质体、减

少蒸腾，防止微生物入侵和机械损伤；（3）参与植物体吸收、分泌、蒸腾和细胞间

运输等过程；（4）参与细胞生长调节、细胞识别等重要生理活动。

2、分层

（1）胞间层是细胞分裂产生新细胞时形成的，是相邻细胞共有的一层较薄的膜

质结构，其主要成分是果胶质，具有可塑性，在细胞间可以起到缓冲作用。

（2）初生璧是在细胞生长过程中形成的细胞壁的主要层次，其主要成分是纤维

素和半纤维素和果胶质，通常较薄、柔软而有弹性，以“填充”的方式进行生长，

能扩大细胞壁的面积。

（3）次生璧是细胞体积停止增大后加在初生壁内表面的璧层，其主要成分是纤

维素和半纤维素，并常有木质素、木栓质等物质渗入。在植物体中，只是那些在生

理上分化成熟后，甚至是原生质体消失的细胞才在分化过程中产生次生璧，以“附

加”的生长方式增加细胞壁的厚度。如：导管分子、管胞、纤维细胞、石细胞等。

3、特化细胞壁生长分化过程中，由于生理上的分工，原生质体合成一些特殊的

璧物质渗入璧内，改变细胞壁的性质以适应一定功能的现象称为细胞壁特化。常见

的有如下几种：

（1）木化木质素（酚类化合物）渗入细胞壁的过程。增加璧的厚度，使细胞壁

坚硬，起支持作用。如：纤维细胞、石细胞、管胞、导管分子等。

（2）角化角质（一种脂肪酸）覆盖于细胞壁外璧以增加细胞的保护作用。如：

茎叶的表皮细胞。

（3）栓化木栓质（一种脂肪酸）渗入细胞壁增强细胞壁的保护作用。如：周皮

中的木栓层细胞。

（4）矿化矿质积累在细胞壁中的现象，增加细胞璧的硬度与保护功能。如：禾

本科、莎草科、桔梗科等植物的表皮细胞外壁中常积累二氧化硅，特称为硅化。

（5）泡粉素（类胡萝卜素的多聚体）能渗入花粉粒、抱子的外璧，增加保护作用，

使它们能长期保存。

（~）细胞膜细胞质与细胞壁毗邻的一层薄膜，基本成分是磷脂双分子层和蛋白

质，属于生物膜结构性质。

1、生物膜/单位膜呈“暗-亮-喑"三层，中间的亮层为磷脂双分子层的疏水尾部,

两侧暗层为磷脂双分子层的亲水头部和蛋白质分子。最大的特点是具有选择透过性。

2、功能（1）使细胞维持稳定的胞内环境，进行正常的生理活动；（2）使营养物

质有控制地进出细胞，而废物能拍出体外；（3）能接受细胞外信息，具有细胞识别

的功能；（4）能向细胞内形成凹陷，吞食外围液体或固体颗粒。（即胞饮作用和细胞

吞噬作用）

四、细胞间的联络结构多细胞植物体一般通过纹孔和胞间连丝紧密联系成统一的

有机体。

（—）纹孔

1、初生纹孔场细胞壁形成过程中，在初生壁上有些较薄的凹洼区域称为初生

纹孔场。

2、纹孔细胞形成次生璧时，在初生壁上初生纹孔场处不沉积壁物质而留下的问

隙称为纹孔。

相邻细胞的纹孔常成对存在，合称为纹孔对；若只有一侧的细胞壁具有纹孔，则称

为盲纹孔；纹孔对中的胞间层和两侧的初生璧合称为纹孔膜（多数裸子植物管胞上

纹孔膜中央有一圆形增厚部分，特称为纹孔塞）；纹孔中的空腔称为纹孔腔，纹孔腔

呈圆筒状的称为单纹孔，纹孔腔呈圆锥状而边缘向细胞内部隆起的称为具缘纹孔，

具缘纹孔顶部开口称为纹孔口。

胞间连丝是指穿过相邻活细胞间纹孔对的原生质细丝。

1、功能（1）使相邻细胞原生质体相互连结；（2）在细胞间起着物质运输、传递刺

激、控制细胞分化的作用。

2、细胞间物质运输途径

（1）共质体运输细胞间通过胞间连丝的物质运输。

①通过胞间连丝进入细胞质；②通过胞间连丝进入细胞质后继续进入液泡。

（2）质外体运输细胞间通过细胞壁和胞间隙的物质运输。

五、细胞质细胞膜以内、细胞核以外的原生质，包括胞基质、细胞器和细胞骨架

系统。

（-）胞基质是无色半透明的胶体物质，构成细胞器的生活环境。在细胞内经常

做定向流动，这种现象称为胞质运动，是细胞生命活动的表现。

（：'.）细胞器是细胞质内具有一定形态结构功能的亚细胞结构。根据各细胞器的

构造特点，划分为三类。

1、双层单位膜结构的细胞器质体和线粒体

（1）质体为绿色植物特有的细胞器。是一类合成或积累碳水化合物的细胞器，

根据所含色素以及具体担负的功能划分为3类。

①叶绿体含有叶绿色（a、b）,类胡萝卜素（叶黄素、胡萝卜素），能进行光合

作用，使植物体呈现绿色。

②有色体含有类胡萝卜素，使花瓣、果实等器官呈现黄色。

③白色体不含色素、无色。贮藏器官，积累淀粉（造粉体）、脂类（造油体）、

蛋白质（造蛋白体）。

（2）线粒体含有大量与呼吸作用有关的酶，是细胞内进行有氧呼吸的主要场所。

氧化过程中释放能量、供细胞新陈代谢，有细胞动力站之称。

2、双层单位膜结构的细胞器内质网、高尔基体、液泡、溶酶体、微体等。

（1）内质网在胞基质中呈立体网状结构，分为粗糙型内质网和光滑型内质网。

主要生理功能是：分隔细胞质使之区域化，对细胞具有支持作用；可以合成、包装、

运输某些代谢产物；可以分泌小泡进而发育形成其它种类的细胞器，如：高尔基体、

液泡、溶酶体等。

（2）高尔基体是由多个单位膜围成的扁平的囊状细胞器。主要生理功能是：可

以合成纤维素、半纤维素等多糖类物质、参与细胞壁的构成；加工蛋白质形成分泌

泡与细胞膜融合将细胞内代谢废物排出细胞外，如分泌黏液、树脂等；参与溶酶体、

液泡等其它细胞器的形成。

（3）液泡是由单层单位膜围成的充满水溶液的细胞器，其水溶液特称为细胞液。

在幼嫩细胞质，液泡数量较多二体积较小，在成熟细胞中，液泡常常合并形成几个

甚至一个大液泡，是成熟植物细胞的典型特征。细胞液中除含有大量的水

以外，还有有机酸、生物碱、无机盐、花青素等生物大分子物质。

液泡的主要生理功能是：贮藏-参与细胞内营养物质的积累与移动；消化-具有

多种水解酶，能参与大分子物质的降解过程；调节渗透-调节细胞内的膨压与渗透作

用。

（4）溶酶体由单层单位膜围成的小型泡状细胞器，含有多种水解酶，其中酸性

磷酸酶为其特有的水解酶。具有强烈的消化分解作用，能分解生物大分子物质，使

细胞产生自溶现象。

（5）微体单层单位膜围成小型细胞器。其功能与所含的酶类有关。包括过氧化

物酶体和乙醛酸循环体两类。

①过氧化物酶体含有多种氧化酶，能参与光合作用过程的光呼吸过程。

②乙醛酸循环体与脂肪代谢关系密切，能将脂肪分解为糖类。

3、无膜结构的细胞器核糖体。

又称为核蛋白体或者核糖核蛋白体，有大小两个亚单位构成，含有60%的核糖

体核糖核酸和40%的蛋白质。是细胞内合成蛋白质的主要场所。

（三）细胞骨架系统特指细胞质内的蛋白质纤维网架系统。包括微管、微丝、中

间纤维3类。

1、微管是细长、中空的管状结构，外径大约25纳米、内径大约15纳米。细胞

进行有丝分裂时，微管能构成纺锤丝；还能影响细胞壁的生长和分化；对细胞具有

支持作用。

2、微丝是比微管更加纤细的蛋白质纤维结构，直径仅7纳米左右，具有收缩功

能，除了对细胞具有支持功能以外，还与细胞内物质运输和原生质流动有关。

3、中间纤维/中间丝/居间纤维在植物细胞中发现较少，是中空管状的蛋白质细

丝，直径大约10纳米。与微管、微丝共同维持细胞形态加固细胞骨架系统，并能参

加细胞内物质运输以及固定细胞核的位置。

六、细胞核原核细胞与真核细胞的本质区别就在于细胞核的有无，因此细胞核的

出现是生物进化的标志之一。

（-）结构是细胞中最显著的结构，常由核膜、核仁、核质三部分构成。

1、核膜/核被膜为双层膜结构，两层单位膜愈合的地方形成核孔、是核与细胞质

之间大分子物质交换的通道。

2、核仁是细胞核内折光性极强的匀质小球体结构，一至多个。主要生理功能是

合成核糖体核糖核酸。

3、核质用碱性染料染色后分为核液和染色质两部分。

（1）核液是细胞核内的无定形基质，染色质和核仁悬浮其中。

（2）染色质是由核小体组成的串珠状结构，每个核小体中心有8个组蛋白分r,

脱氧核糖核酸双螺旋缠绕在其表面，各核小体之间以1个组蛋白分了和脱氧核糖核

酸双螺旋分子链相连。在细胞分裂间期呈细丝状，在分裂期呈短棒状、特称为染色

体。

（-）功能是遗传物质和脱氧核糖核酸贮存和复制的主要场所；核仁中能形成细

胞质的核糖体亚单位；控制植物体的遗传性状，通过指导、控制蛋白质的合成而调

节控制细胞的生长发育。

（三）形态及在细胞内的分布

细胞核一般呈球形，但是也有特殊形状的，如：玉米的包围细胞中细胞核呈哑铃形。

生活细胞中一般具有1个细胞核，但是也有存在多个细胞核的现象，如：花

药中绒毡层细胞往往具有多个细胞核。分生组织细胞中，细胞核相对较大、且位

于细胞中央；成熟组织细胞中，细胞核相对极小，一般位于细胞一侧或某一角。

七、后含物是指细胞内不参与原生质构成的植物贮藏营养物质、中间代谢产物、

代谢废物的合成。细胞内后含物很多，主要有淀粉、蛋白质、脂类、单宁、色素、

晶体等。

（-）淀粉一般储藏在白色体中，称为造粉体。一个造粉体中具有一至多个颗粒

状的淀粉粒。淀粉粒有脐和轮纹，分为单粒、复粒、半复粒三种形态。不同植物的

淀粉粒具有不同的形态，可以作为商品检验、生物药品鉴定的依据。淀粉遇碘呈蓝

紫色反应。

（-）蛋白质贮藏蛋白质以糊粉粒（小液泡中）、造蛋白体（白色体中）、拟晶体

（结晶状态）、无定形等形式存在于细胞质中。遇碘呈黄色反应。

（三）脂类-油和脂肪大量存在于种子和果实的细胞中，常呈小油滴或固体状。

在常温下呈液态的称为油、固态的称为脂肪。遇苏丹-III呈橙红色反应。脂类含热量

高、是最经济的热能贮藏形式。

（四）晶体细胞内有害的代谢废物，当形成晶体时就可免除毒害作用。常见的有

草酸钙结晶、碳酸钙晶体、二氧化硅晶体等，形状各异。

（五）单宁是一类代谢中间产物，一种酚类化合物的衍生物。可以保护植物免受

脱水、腐烂、动物的伤害等。树皮、木材、果实中较为常见。

（六）色素一类存在于质体中，叶绿色和类胡萝卜素；一类存在于液泡中，类黄

酮色素，是水溶性色素，包括花色素甘、黄酮或黄酮醇。黄酮或黄酮醇使花瓣呈现

乳白色或者象牙色、能吸收紫外光以吸引昆虫传粉。花色素昔使花瓣呈现的颜色与

细胞液的酸碱度相关，酸性-橙红色f淡紫色；中性-无色；碱性-蓝色。

八、植物细胞的繁殖一切植物的生长、发育都是以细胞数量增多为主要条件，而

细胞数量的增多主要一分裂方式进行：有丝分裂、无丝分裂、减数分裂等。其中减

数分裂是植物生殖细胞产生过程中采用的分裂方式，将在以后的章节中阐述。无丝

分裂是简单的直接分裂方式，分裂过程中不会出现染色体形态和纺锤丝，是多数低

等植物以及少数高等植物采用的分裂方式。一般植物体细胞的分裂方式是有丝分裂。

(-)细胞周期细胞持续分裂过程中，从上一次分裂结束到下一次分裂结束之间

的过程称为一个细胞周期，包括分裂间期和分裂期。

(--.)分裂间期所占时间相对要长。

1、G1期脱氧核糖核酸合成前期、染色质复制前期。进行核糖核酸、蛋白质、酶

类、磷脂分子等的合成。①继续进入S期；②暂时不进入S期而执行其他功能，

当植物体某部分需要补充细胞时，又能进入S期；③永远不进入S期，而沿着细

胞生长、分化、衰老、死亡的轨道运行。

2、S期脱氧核糖核酸合成期、染色质复制期。是细胞增殖的关键时期，只要脱

氧核糖核酸合成开始，细胞周期就能完成。脱氧核糖核酸含量增加一倍，染色质复

制一次。

3、G2期脱氧核糖核酸合成后期、染色质复制后期、分裂期的准备期。主要是合

成纺锤丝的组成材料和核糖核酸并储存染色体移动所需要的能量。

(三)有丝分裂所占时间相对较短。分为两个阶段一一细胞核分裂、细胞质分裂,

包括四个时期一一前中后末。

1、前期染色体出现，纺锤丝形成、确定分裂极，核仁解体、核膜消失。

2、中期染色体排列在赤道面上，纺锤体形成。

3、后期染色单体从着丝点处分离，分别向细胞两极移动，赤道面处出现中间丝。

4、末期染色单体到达两极，回复到染色质形态，两极分别出现核仁，周围形成

新的核膜，形成两个子细胞核，两极纺锤丝消失，核分裂过程结束；

同时：在赤道面处，连续丝中间部分和中间丝在赤道面处聚集形成扁桶状的成膜体,

高尔基体、内质网分泌的小泡与成膜体融合形成圆盘状的细胞板，细胞板继续填充

璧物质做离心扩展逐渐与母细胞壁融合形成新的细胞壁，完成细胞质分裂，细胞周

期结束.

九、植物细胞生长与分化

1、细胞生长是指细胞体积和重量增加的过程。

2、细胞分化是指在植物个体发育中，细胞形态结构和生理功能上特化、变成彼

此互异的过程。

3、脱分化植物体内某些生活的成熟细胞，在一定发育时期或者条件下，又会失

去成熟细胞的典型特征而恢复到具有分裂能力的分生组织细胞状态的现象称为细胞

脱分化。

4、植物细胞全能性植物体的全部细胞均是由合子分裂产生，因而拥有与合子相

同的染色体或者遗传信息，具备发育成这个植株的潜在能力称为植物细胞的全能型。

5、细胞衰老与死亡

细胞最终会逐渐失去H身所担负的生理功能，也即是逐渐衰老乃至死亡。细胞死亡

有两种形式：

（1）坏死性死亡是由于某些外界因素，如物理、化学损伤、生物侵袭造成的非

正常死亡。

（2）程序性死亡/编程性死亡/凋亡是正常的生理性死亡，是由细胞内基因程序

性活动决定的自动结束生命的过程。

第二节植物组织

一、植物组织的定义植物体中，形态结构相似、生理功能相同，在个体发育中来

源相同的细胞群组成的植物体结构和功能单位称为植物组织。

二组织分类按照发育程度不同分为分生组织和成熟组织两大类。

（-）分生组织在植物体内特定部位，具有持续性或周期性分裂能力的细胞群。

保持着胚性特点，细胞相对较小，细胞壁薄，细胞核相对较大，细胞质浓，细胞器

丰富。

1、根据分生组织在植物体中的分布位置划分为三类：

（1）顶端分生组织分布在器官的顶端或者先端部位，使器官伸长。

（2）居间分生组织穿插于各器官的成熟组织之间，使局部器官短期伸长。

（3）侧生分生组织分布于器官的周侧部位，使器官加粗。

2、按照分生组织细胞来源和性质划分为三类：

（1）原分生组织来源于胚性原始细胞。是产生其他组织的最初来源。细胞极小、

近于等径，细胞核相对较大、一般位于细胞中央，无明显液泡，细胞质浓，其他细

胞器丰富，具有强烈、持久的分裂能力。

（2）初生分生组织由原分生组织衍生形成，是原分生组织向成熟组织过渡的

部分，逐渐衍生形成原表皮、原形成层、基本分生组织。细胞液泡明显，体积增大、

主要是变长。

（3）次生分生组织是由某些成熟组织细胞脱分化形成。细胞明显液泡化。

（二）成熟组织是细胞在形态和功能上已经分化成熟的组织。按照功能不同划分

为五类：

1、保护组织/保护结构覆盖在植物体表面，由一至多层细胞组成，主要担负保护

功能。分为初生保护组织和次生保护组织两类。

（1）初生保护组织表皮，一般由一层细胞构成。组成细胞除了表皮细胞以外，

还有气孔器、毛状体等附属结构。

（2）次生保护组织周皮，是木栓层、木栓形成层、栓内层的合称。其中木栓层

细胞壁高度栓化，不透水、不透气，是代替表皮行使保护功能的主要次生保护组织。

周皮上露出地面的部分一般具有皮孔等附属结构。

2、薄壁组织/营养组织/基本组织是植物体内所占份量最大的组织，担负着吸收、

同化、贮臧、通气、传递等营养功能，分类五类：

（1）同化组织含有许多叶绿体，能进行光合作用，一般分布于植物体容易感受

光的部位。如：叶肉，幼茎与幼果近表皮的部分。

（2）贮藏组织细胞相对较大、等径，贮藏大量的营养物质如蛋白质、淀粉、脂

类等，以及某些特殊物质如单宇、橡胶等。一般分布于根茎的皮层、髓部，果实的

果肉以及种J'•的千叶和胚乳中。在有些植物中，有时能特化为贮水组织，如旱生植

物仙人掌、芦荟等植物的光合器官中存在一些缺乏叶绿体而充满水分的薄壁细胞，

使其能适应干旱的环境。

（3）吸收组织根毛区能形成根被皮，担负从土壤吸收水分和无机盐，根部皮层

细胞也具有吸收作用。

（4）通气组织细胞间隙特别发达，有时部分细胞死亡能形成通气腔或者通气道。

（5）传递细胞是一些特化的薄壁细胞，具有内突生长的细胞壁和发达的胞间连

丝，适应于短途物质运输。如：助细胞、反足细胞、胚柄细胞、子叶的表皮细胞、

花药绒毡层细胞，以及具有分泌功能的各种腺细胞等。

3、机械组织是细胞壁发生不同程度的增厚，在各种器官中主要起支持作用的组

织。分为厚角组织和厚璧组织两类。

（1）厚角组织由生活细胞组成，细胞壁常在角隅部分呈初生壁性质的增厚，具

有潜在的分生能力和光合潜能。

（2）厚璧组织由中空的死细胞组成，细胞壁均匀次生增厚，且木化。包括纤维

和石细胞两类：

①纤维长纺锤状细胞，其细胞璧强烈次生增厚，常木化而坚硬且具有韧性。包

括韧皮纤维和木纤维。

②石细胞近等径或呈不规则形状，细胞壁极度次生增厚，强烈木质化。

4、输导组织是植物体中专门担负长途运输的管状结构。根据运输的物质不用分

为两类。

（1）木质部输导水分和无机盐一一导管或管胞

①导管由许多导管分子连接形成的长管状结构。分化成熟后，导管分子的原生

质体消失，横向璧形成大的穿孔，侧壁具有不同方式的木化增厚，分为环纹、

螺纹、梯纹、网纹、孔纹五类。

②管胞是一种狭长而两端偏斜的长管状细胞，不形成穿孔，细胞壁也呈五种类

型的木化增厚。

（2）韧皮部输导有机养料——筛管和伴胞或筛胞

①筛管和伴胞筛管是由长管状的筛管分子连接而成,筛管分子前身是薄壁细胞,

分化成熟后，称为没有细胞核的特殊生活细胞，端璧上具有粗筛孔组成的筛域共同

构成筛板。筛管分子旁边一般有一至数个小型的薄壁细胞，称为伴胞，与筛管分子

来源于同一个母细胞。

②筛胞是一种细长的两端尖斜的薄壁细胞，没有筛孔，不形成筛板。

5、分泌组织/分泌结构是植物体中产生、输导或贮存分泌物质的细胞群。能分泌

蜜汁、挥发油、黏液、树脂、乳汁、单宁、生物碱、盐类等。根据分泌结构发生的

部位和分泌物的排溢情况，分为两类：

（1）外分泌组织一般分布于植物体外表，分泌物能排出植物体外。如：腺毛、

腺鳞、蜜腺、盐腺、排水器等。

（2）内分泌组织位于植物体内，将分泌物积贮在植物体内。如：分泌细胞、分

泌腔、分泌道、乳汁管等。

三、复合组织与组织系统

（一）简单组织植物个体发育中，由同一类群细胞构成的组织。如：分生组织。

（-）复合组织植物个体发育中，由多种类群细胞构成的组织。如：表皮、周皮、

树皮、木质部、韧皮部、维管束等。

（三）维管束是由原形成层分化形成的初生木质部和初生韧皮部构成的束状结

构。

1、依照维管束内束中形成层的有无，可以将其划分为两类：无限维管束和有限维管

束。

2、依照维管束内木质部和韧皮部的排列情况，可以将其划分为五类：外韧维管束、

双韧维管束、辐射状维管束、周木维管束、周韧维管束。

（四）维管组织木质部和韧皮部合称为维管组织。

（五）组织系统植物器官或植物体中，由一些复合组织进一步在结构和功能上组

成的复合单位。划分为三类：

1、皮组织系统简称为皮系统，包括表皮、周皮、树皮等。

2、维管组织系统简称为维管系统，具体指维管组织。

3、基木组织系统简称为基本系统，包括薄壁组织、机械组织、分泌组织等。

第三章根系的形态结构与建成过程

植物器官植物体中，有多种组织构成的、能行使一定功能的结构和功能单位。

其中以营养功能为主的称为营养器官，如：根茎叶；与生殖有密切关系的称为的生

殖器官,如：花果实种子。

第一节根的功能

一、支持与固着被子植物具有分枝多而庞大的根系，足以支持地上的茎叶系统,

使其称为适应陆地生活的优势种群。同时还能克服植物根的先端部分向土壤中生长

时所产生的压力。

二、吸收、输导、贮藏吸收水分、矿质元素、含碳化合物、可溶性有机酸、有机

磷等有机物，以及溶于水中的氧气、二氧化碳等气体；通过输导组织能向上运送；

部分营养物质可以贮藏在薄壁组织中。

(生产1公斤稻谷干物质，大约需要吸收800公斤水分；生产1公斤小麦干物质大

约需要吸收300-400公斤水分。)

三、合成能合成氨基酸、生物碱、激素等有机物，参与一些代谢生理过程。

四、分泌能分泌糖类、氨基酸、有机酸、固醇、生物素、维生素、酶、核甘酸等

生物大分子有机物，可以参与植物的具体生理活动过程。

如：野燕麦根系能分泌“香子兰酸”和“7-羟6甲氧香豆素”抑制春小麦的生长。

第二节根和根系的类型

一、根的类型包括定根和不定根

(一)定根在植物体中固定部位发生。包括主根和侧根。

1、主根由胚根形成。

2、侧根起源于母根的中柱鞘。

(~)不定根有些植物能从茎节、节间、芽的基部、叶、老根、胚轴等部位分化

出根，这些根发生的位置是不固定的，称为不定根。

如：小麦的胚轴、甘薯的茎和块根、落地生根的叶等。

二、根系的类型一株植物地下部分所有根的总体称为根系。包括直根系和须根系。

(-)直根系由主根和侧根组成，主根明显、粗大、较长，各级侧根依次较小、

较短、较细。

(~)须根系由不定根组成，主根生长缓慢或停止，根呈丛生状态，无主次之分。

三、根系在土壤中的生长与分布

根系在土壤中的分布与植物生长有很大关系。在自然条件下，一般植物根系所占土

地面积往往大于茎叶面积。根据根系在土壤中的分布状况可以分为两类：深根系和

浅根系。

(-)深根系主根发达，垂直向下生长，往往扎入土壤深层。

(二)浅根系主根不发达，侧根很不定根向四周扩张，长度远远超过主根，根系

大部分分布在土壤上层。

第三节根的伸长-根尖中进行的初生生长、初生结构的形成和积累

根尖是根顶端到着生根毛处的一段根。是根系中生命活动中最旺盛的部位。根的

伸长生长是通过根尖进行的。

一、根尖分区及结构从先端向后根尖依次分为根冠、分生区、伸长区、成熟区四

部分。

（一）根冠是包围在分生区外的帽状结构，由许多薄壁细胞组成，起保护分生区

的作用，并可分泌粘液，有利于根尖推进生长。薄壁细胞中含有造粉体，可以感受

重力作用，使根的生长具有向地性。

（-）分生区/根的生长点是根的顶端分生组织，前端为原分生组织，后部为初

生分生组织（包括原表皮、原形成层、基本分生组织）。大部分被根冠包围。细胞持

续分裂活动，增加根的细胞数量。

（三）伸长区细胞逐渐停止分裂，迅速伸长生长、产生大液泡。后部分化出最早

的导管和筛管，是分生区与成熟区的过渡区域。许多细胞迅速伸长，是根尖深入土

层的主要推动力。

（四）成熟区/根毛区内部组织全部分化成熟，最显著的特征是表面密被根毛。

根毛是表皮细胞向外突出形成的顶端密闭的管状结构。根毛的形成大大地扩大了根

表皮吸收面积，因此，成熟区是根行使吸收功能的主要区域。

二、根的伸长过程

（-）根的初生生长根尖中由初生分生组织形成成熟结构的过程。

根尖的顶端分生组织不断进行细胞分裂，产生的新细胞一部分补充到分生区使

其得到更新、一部分则补充到根冠中、另一部分可以补充到伸长区使其得到更新（即

形成初生分生组织），初生分生组织又不断产生新细胞经过分化补充到成熟区中去。

（-）根的伸长是指根尖进行初生生长不断形成和积累初生结构的过程。

三、双子叶植物根的初生结构和禾本科植物根的构造特点

（一）根的初生结构概念由根部初生分生组织分裂产生的细胞经过生长和分化形

成的各种成熟组织组成的结构。

（-）双子叶植物根的初生结构从横切面看由外至内可以分为表皮、皮层和维管

柱三部分。

1、表皮来源于原表皮，是最外一层排列紧密的生活细胞，有根毛，主要担负吸

收功能和保护功能。

2、皮层来源于基本分生组织，位于表皮内方，由多层薄壁细胞组成，在幼根中

担负贮藏、通气、横向输导功能。由外至内分为外皮层、皮层薄壁组织、内皮层三

部分。

（1）外皮层由一至多层较小的薄壁细胞组成。当根毛枯萎、表皮脱落后，外皮

层细胞璧栓化增厚担负保护功能。

（2）皮层薄壁组织由多层大型薄壁细胞组成，排列较为疏松、胞间隙明显，是

幼根贮藏营养物质的主要场所，并具有通气功能。

（3）内皮层为皮层最内一层排列紧密的特殊的薄壁细胞，其细胞的径向璧和横

向璧有木化并栓化的带状加厚，称为凯氏带，在根结构的横切面上呈点状分布，称

为凯氏点。凯氏带和细胞膜牢固结合，这种特性对溶质的吸收和输导具有密切的关

系：

①阻断了皮层与维管柱之间通过细胞壁、细胞间隙的运输途径/质外体运输途径，

使进入维管柱的溶质只能通过内皮层的原生质体运输/共质体运输途径，从而使根能

进行选择性吸收/细胞膜具有选择透过性。

②防止维管柱里的溶质倒流至皮层，以维持维管柱内维管组织的流体静压，保证水

和溶质源源不断地进入导管。

3、维管柱/中柱位于内皮层内方，是根中轴部分，来源于原形成层，包括维管柱

鞘/习惯称为中柱鞘（是一种特殊的维管束鞘）、维管束两部分。

（1）中柱鞘维管柱的最外层，由一至数层小型的薄壁细胞组成，具有潜在的分

裂能力，脱分化后可以形成侧根、木栓形成层、维管形成层的一部分、不定芽、乳

汁管等。

（2）维管束辐射状维管束。

①初生木质部呈辐射状排列，整体分为多束（根据其辐射角的束数把根分为2

原型、3原型、4原型、多原型等）。辐射角处为较早分化形成的原生木质部，主要

由口径小的环纹导管或螺纹导管组成；中间为较晚分化形成的后生木质部，主要由

口径大的梯纹导管、网纹导管或孔纹导管组成。初生木质部这种由外至内向心分化

的方式称为外始式，是根初生结构的重要特征。其功能是输导水分和无机盐。

②初生韧皮部呈束状与原生木质部相间排列，这也是根初生结构的重要特征。

发育方式也为外始式。其功能是担负输导有机养料。

③薄壁细胞带位于初生韧皮部和初生木质部之间，由数层小型薄壁细胞组成，

其中一层属于原形成层保留的部分。具有潜在的分裂能力。

*髓少数双子叶植物根的中心部位没有完全被后生木质部填充，而是由少量薄

壁细胞组成，称为髓部，担负贮藏功能。如：蚕豆等双子叶植物。

（三）禾本科植物根的结构特点禾本科属于单子叶植物，一般没有次生分生组织,

不能产生次生结构，其基木结构与双子叶植物根的初生结构类似，也分为表皮、皮

层、维管柱三部分。与双子叶植物根比较有如下不同特点：

1、表皮脱落后，外皮层成为厚璧组织、，担负保护与支持功能。

2、内皮层细胞常在凯氏带的基础上发生五面加厚,只有外切向璧任然保持薄壁状态,

一般称为马蹄状加厚。但是正对原生木质部常有一些细胞不发生五面加厚，而是呈

凯氏带状四面加厚，称为通道细胞，一般认为是根的内外物质运输的唯一途径。

3、初生木质部常为多原型，中央具有髓部。

4、在老根中，除初生韧皮部外，包括皮层和维管柱在内的所有薄壁细胞都可能发生

变化：裂解形成气腔，或细胞壁木化增厚成为厚璧的类型。

第四节根的分枝-侧根

在适宜的条件下，根可以产生分支，即产生侧根。

一、侧根原基的发生由原分生组织组成，来源于母根的中柱鞘上一定位置的薄壁

细胞，属于内起源，其具体发生部位根的原型有关系：

2原型根，起源于母根中柱鞘上位于木质部和韧皮部之间的部分；

3、4原型根，正对木质部处的中柱鞘薄壁细胞；

多原型根，正对韧皮部处的中柱鞘薄壁细胞。

二、侧根的形成侧根原基首先形成根尖，然后向母根皮层一侧形成根冠、相反的

一侧继续形成分生区，由分生区衍生出伸长区，在侧根突破皮层和表皮伸入土壤前,

伸长区开始形成根毛区，入土后、根毛产生，即侧根形成。

三、侧根在母根上的分布外观整体是沿母根长轴呈纵向排列，其具体列数与母根

的原型相关：

2原型根，产生4列侧根；3原型根，产生3歹U；4原型根，产生4列；多原型根产

生对应的多列侧根。

第五节不定根的发生和功能

一、不定根的发生一般为内生源，由维管组织中或其附近的薄壁细胞形成。少数

为外生源，由表皮或其下方的几层皮层细胞形成。

二、不定根在植株上的分布和作用因产生的不同时期和不同部位而呈现出特殊功

能：

1、作为须根系的主体绝大多数单子叶植物，用变态器官进行自然繁殖的双子叶

植物等一般具有不定根为主体的须根系。

2、参与直根系的形成有些植物的下胚轴能产生部分不定根参与直根系的组成。

如：多数豆科植物。

3、参与正常根系以外的辅助根群有些植物具有散生于地上或地卜部分的不定根

群，主要为气生根。如：玉米、甘蔗的支持根，常春藤的攀援根，甘薯茎蔓上的可

以担负营养繁殖功能的块根。

4、组成再生根系有些植物能在切割部位重新形成不定根群组成再生根系。如：

葡萄、草莓、月季等用枝条杆插时的切割部位，落地生根、毛叶秋海棠的叶托插时

产生的根，还包括用组织培养得到的试管苗上的根群。

5、形成替代根因病虫侵袭或者树木移植使根受到损伤时，原有的根被其伤口附

近新生的不定根所替代，这些不定根称为替代根。

第六节双子叶植物根的加粗-次生生长和次生结构

由次生分生组织分裂活动使根的直径增粗的生长过程称为根的次生生长，次生

生长过程中产生的各种组织组成的结构称为根的次生结构。

一、维管形成层的发生与次生维管组织的形成

（-）维管形成层的发生一般只发生1次，发生后可以持续活动多年。主要由两

个部位发生：

1、大部分是由位于初生木质部与初生韧皮部之间的薄壁细胞带脱分化后形成的。

2、少部分是由位于中柱鞘上正对原生木质部处的薄壁细胞脱分化后形成的。

（二）维管形成层的活动-次生维管组织的形成

1、切向分裂维管形成主要进行切向分裂，向外分化产生次生韧皮部（较少），向

内分化产生次生木质部（较多）。

（1）次生韧皮部主要是由筛管、伴胞、韧皮纤维、韧皮薄壁细胞和韧皮射线组成;

（2）次生木质部主要是由导管、木纤维、木薄壁细胞和木射线组成。

★贯穿在次生维管组织中呈径向排列的薄壁细胞称为维管射线，包括韧皮射线

和木射线，主要担负横向输导和贮臧功能。

2、径向分裂维管形成层同时也进行径向分裂以扩大周径。

二、木栓形成层的发生与周皮的形成

（一）木栓形成层的发生最初的木栓形成层是由中柱鞘薄壁细胞脱分化后形成

的，木栓形成层发生后一般只活动一个生长季，以后每年重新发生，但是发生的位

置逐年往内推移，最后可由次生韧皮部的薄壁细胞脱分化形成。

（~）木栓形成层的活动-周皮的形成切向分裂向外产生木栓层，向内产生栓内

层。木栓层、栓内层、木栓形成层三者合成为周皮。多年生的根部，由于周皮的逐

年产生和死亡的积累，能形成较厚的树皮。

★由于内部组织不断增加，外围组织逐渐被挤毁消失。多年生老根的结构，由外至

内依次为周皮、次生韧皮部、维管形成层、次生木质部、初生木质部（仅占中心极

小的一部分）。

第七节根瘤与菌根

共生有些土壤微生物能侵入某些植物的根部，并与之建立互助互利的生存关

系，称为共生关系，简称为共生。被侵染的植物称为宿主，如：根瘤和菌根。

一、根瘤是由固氮细菌、放线菌（统称为根瘤菌）与植物根共生形成的瘤状结构。

常见于豆科植物。其共生关系是：根供应水、无机盐、有机物给根瘤菌；根瘤菌固

定分子氮供根利用。因此说，根瘤菌具有固氮作用（根瘤菌通过其固有的固氮酶将

大气中的分子氮形成含氮化合物的作用）。

★空其中存在大量分子态氮，约占空气成分的80%,而土壤中的含氮化合物，不是

土壤本身固有的，而是在生物生命活动过程逐渐积累的，其中很大一部分来自于微

生物的固氮作用。

★根瘤的形成过程大致是这样的：聚集在根毛顶端的根瘤菌分泌一种纤维素酶，这

种酶可以将根毛细胞壁溶解掉，随后根瘤菌从根毛尖端侵入根的内部，产生感染丝

（即由根瘤菌排列成行，外面包有一层黏液的结构）。根瘤菌不断地进入根毛，并且

大量繁殖。在根瘤菌侵入的刺激下，根细胞分泌一种纤维素，将感染丝包围起来，

形成一条分枝或不分枝的纤维素鞘，叫做侵入线。侵入线不断地延伸，直到根的内

皮层。根的内皮层处的薄壁细胞，受到根瘤菌分泌物的刺激，产生大量的皮层细胞,

从而使该处的组织膨大，最后形成根瘤。最小的根瘤只有米粒般大小，最大的根瘤

则有黄豆般大小。根瘤的形态有枣形、姜形、掌形或球形。根瘤中含有红色素（豆血

红蛋白）、褐色素和绿色素，所以根瘤呈褐色、灰褐色或红色。

二、菌根是土壤真菌与植物根的共生体。凡能引起植物形成菌根的真菌称为菌根

真菌，大部分属担子菌纲，小部分属子囊菌纲。菌根真菌的寄主有木本和草本植物

约2000利1菌根真菌与植物之间建立相互有利、互为条件的生理整体，并各有形态

特征，这是真核生物之间实现共生关系的典型代表。菌根的作用主要是扩大根系吸

收面，增加对原根毛吸收范围外的元素（特别是磷）的吸收能力。菌根真菌菌丝体

既向根周土壤扩展，又与寄主植物组织相通，一方面从寄主植物中吸收糖类等有机

物质作为自己的营养，另一方面又从土壤中吸收养分、水分供给植物。某些菌根具

有合成生物活性物质的能力（如合成维生素、赤霉素、细胞分裂素、植物生长激素、

酶类以及抗生素等），不仅能促进植物良好生长，而且能提高植物的抗病能力。某些

菌根真菌的生活史中所形成的子实体，能为人类提供

食用和药用的菌类资源（如乳菇属、红菇属）。

根据形态和解剖学的特征，又把菌根分为外生菌根、内生菌根和内外生菌根三类：

1、内生菌根真菌菌丝侵入根的皮层细胞内部，与细胞的原生质体混生在一起，

也称为泡囊丛枝菌根（VA菌根）。多数菌根属于这一类型。大多数农作物、木本植

物和野生草本植物均具有内生菌根，但由于缺乏明显的外部形态特征而常不为人们

重视。内生菌根同植物的关系目前已经了解的主要为以下四个方面：

（1）植物光合作用为真菌的生长发育提供碳源和能源。

（2）内生菌根增加了根圈的范围，增加了根系对水分的吸收，提高植物的抗旱能力,

改善植物营养条件。

（3）内生菌根扩大了根系吸收养料的范围，提高了从土壤溶液中对养料的吸收率。

（4）促进根圈微生物的固氮菌、磷细菌生长，并对共生固氮微生物的结瘤有良好的

影响。

2、外生菌根真菌菌丝主要包被在幼根外表形成菌丝鞘，只有少数侵入根的皮层

胞间隙中形成“哈蒂氏网”，但不侵入细胞内部。据估计，约有3%的植物具有外生

菌根，其中多数是乔木树种，包括被子植物和裸子植物，以欧洲山毛棒和松树的研

究较为详细，其次是栋、桦及其它针叶树。

3、内外生菌根共生真菌既能形成菌丝鞘，又能进入根的皮层细胞内。对其共生

的真菌总体知之较少，主要分布于森林土壤中。如：草莓、苹果、柳树等少数植物。

第四章茎的形态结构与建成过程

第一节茎的功能与形态特征

一、茎的主要生理功能

（-）支持功能茎为地上部分的主轴，支持叶、芽、花、果等。

（二）输导功能根吸收的水、无机盐及合成或贮藏的有机物，通过茎运往地上部

分：叶、幼嫩枝条的光合产物通过茎输送到植物体的各个部分。

（三）贮藏功能茎具有贮藏功能，尤其是多年生植物，其贮藏物是休眠芽在春季

萌发的营养来源。

二、茎的外部形态通常将植物的地上部分统称为茎叶系统或者枝系。枝系由若干

枝（枝条）组成，枝条是带叶和芽的茎。茎是植株地上部分的主轴，常为圆柱形（其

他如：三菱形/马铃薯、莎草等；四棱形/唇形科；多棱形/芹菜等），有节和节间之分,

节上着生叶、芽、花或者果实。

（一）节和节间

1、节茎上着生叶的部位称为节'

2、节间是指茎上节与节之间的部分。

（：--）长枝和短枝苹果、梨子等果树的植株上具有的两种节间长短不一的枝条。

（三）皮孔遍布于老茎节间表面的一些稍微隆起的小疤痕状结构，是与周皮同时

形成的通气结构。

（四）侧生器官脱落后留下的痕迹叶子脱落后在茎上留卜的痕迹称为叶痕。叶痕

中的点状突起是叶迹（维管束迹）。枝痕是花枝或小的营养枝脱落后留下的痕迹。芽

鳞痕是鳞芽生长时，芽鳞脱落留下的痕迹。冬态是指有些多年生植物的叶和花常在

冬季落尽的现象。

（五）茎的分枝每种植物茎的分枝有一定的规律和方式，与顶芽、侧芽的生长势

有关，主要有以下四种方式：

1、单轴分枝主茎顶芽的生长活动始终占优势，形成直立而明显的主干，各级分

枝依次较小。绝大多数裸子植物和部分双子叶木本植物的分枝方式属于此类型。

2、合轴分枝主茎顶芽生长活动形成一段主轴后即停止生长或形成花芽，由其下

侧的一个侧芽代替主芽继续生长、又形成一段主轴，之后又停止生长或形成花芽，

再由其下侧的侧芽接替生长，如此继续下去。因此，植物的主轴是由主茎和相继接

替的各级侧枝共同组成，故此称为合轴分枝。

这类分枝可以产生较多的分枝和较多的花芽，许多果树具有这种分枝方式，另外：

茶树幼年时为单轴分枝，成年时则为合轴分枝；棉的营养枝为单轴分枝，结果枝则

为合轴分枝。

3、假二叉分枝主茎顶芽活动到一定的之间就停止生长或死亡，由顶芽下面的一

对侧芽同时生长形成两个分枝，每个分枝的顶芽活动到一定时候又停止生长，再由

其下面的一对侧芽同时生长，如此继续发育，形成许多二叉状的分枝。

4、禾本科植物的分窠禾本科植物在茎的基部密集的节上产生分枝（侧枝），并同

时在节上产生不定根的现象称为分蕤。由主茎基部产生的侧枝称为一级分孽，一级

分蕤基部产生的侧枝称为二级分糜，以此类推。

分凝包括三种类型：疏聚型、密糜型、根茎型。

★单轴分枝在裸子植物中常见，合轴分枝、假二叉分枝是较进化的，在被子植物中

常见，顶芽较早停止活动，终止了顶端优势，促进了大量侧芽、侧枝生长，形成了

枝繁叶茂的枝系，扩大了光合作用的面积。

三、芽一一枝条、花或花序的原始体称为芽。

（-）芽的类型

1、按照芽的结构分类：叶芽、花芽、混合芽。

2、按照芽的生长位置分类5种划分方式：

（1）以着生于枝顶和腋部划分：顶芽、侧芽（腋芽）。

（2）按照发生的位置划分：定芽和不定芽。

（3）按照侧芽（腋芽）生长状况划分：叠生芽、并列芽、柄下芽。

（4）按照侧芽（腋芽）中芽的分化关系划分：正芽、副芽。

（5）按照芽着生的位置与地面的关系划分：高位芽、地上芽、地面芽、地下芽。

3、按照芽鳞的有无划分：鳞芽（被芽）、裸芽。

4、按照芽的生长状态划分：活动芽、休眠芽。

5、按照芽形成的季节划分：夏芽、冬芽（越冬芽）。

（-）叶芽的形成和分化

1、定芽的起源和分化

（1）顶芽主茎定芽来自于胚芽，胚芽是实生苗植物体的第一个芽。胚分化时，

其两极中的一极形成的茎尖分生区即为胚芽的生长锥，然后生长锥的侧面分裂形成

多个叶原基，叶原基的腋部分裂形成侧芽（腋芽）原基。

（2）侧芽由侧芽原基分化形成，属于外生源。

如果侧芽是叶芽，就如同胚芽形成主茎的过程类似，形成一个有顶芽、叶、侧

芽的侧枝；

如果侧芽是花芽，就形成花或花序。

如果侧芽是混合芽：除分化出叶、侧芽外，还能形成花。

2、不定芽的形成和作用

（1）不定芽的形成

①外生源：发生于器官的表皮、木栓形成层或者插条切口的愈伤组织、组织培养形

成的胚状体的表皮。

②内生源：发生于根、茎、下胚轴或者叶的深层组织（维管组织或者形成层）。

（2）不定芽的作用与农艺关系十分密切。如：秋海棠、落地生根、橡皮树切下的

叶，桑、柳的切枝等均可发生不定芽，甘薯、石榴、枣树、杨树等能形成根出芽，

均可用于营养繁殖。

第二节茎的发育与结构

一、茎尖分区及其生长动态

（-）分生区形态上可分为生长锥、叶原基和侧芽原基，外围有幼叶包被。顶端

为原分生组织，后部为初生分生组织的原表皮、原形成层、基本分生组织。其结构

和分化动态一般按照原套-原体学说或者细胞组织分区学说说明。

1、原套-原体学说将生长锥分为原套和原体两部分。

（1）原套在生长锥的表面，由一至数层排列较规则的细胞组成。一般只进行

垂周分裂，主要是扩大生长锥的表面积。

（2）原体生长锥内被原套包被的一团排列不规则的细胞构成。可以进行多个方向

的分裂以扩大生长锥的体积。

2、细胞组织分区学说

顶端原始细胞区-------周围分生组织区

中央母细胞区-------髓分生组织区

（二）伸长区细胞逐渐停止分裂，迅速伸长生长，外观表现为节间逐渐伸长，幼

叶长大，并由密集逐渐变成松散。为分生区到成熟区的过渡区，形成了原表皮、原

形成层、基本分生组织等初生分生组织。

（三）成熟区节间长度趋向稳定，各种组织分化成熟，形成了初生结构。

二、双子叶植物茎的初生结构和禾本科植物茎的解剖结构

（-）双子叶植物茎的初生结构由茎成熟区横切面看，一般分为表皮、皮层、维

管柱三部分。

1、表皮是茎外表的初生保护组织，其最显著的特征是细胞壁角质化，并形成角质

层。

2、皮层由厚角组织和薄壁组织构成，其最内一层薄壁细胞常含有丰富的淀粉粒、

形成淀粉鞘。厚角组织以及近外侧的薄壁细胞常含有叶绿体、能进行光合作用，故

幼茎常呈绿色。皮层还有贮臧功能，在有些植物中，还能产生木栓形成层。

3、维管柱由维管束、髓、髓射线三部分组成。

（1）维管束多数双子叶植物为无限外韧维管束，木质部与韧皮部之间有束中形成

层。初生韧皮部主要由筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞、韧皮纤维组成；初生木质部主

要由导管、木薄壁细胞、木纤维组成，内始式发育、与根不同。维管束担负输导和

支持作用。

（2）髓是茎中央的薄壁组织，担负贮藏功能。

（3）献线是位于两个维管束之间，连接皮层和髓的薄壁组织，担负贮藏和横向

输导功能。其中位于束中形成层之间的髓射线细胞具有脱分化形成束间形成的功能。

（-）禾本科植物茎的解剖结构禾本科植物茎有明显节与节间，节间有空心和实

心两种类型。其节间构造具有两大特点：包括表皮、机械组织、基本组织、维管束

四部分；维管束星散分布，为外韧有限维管束，且具有厚壁细胞组成的维管束鞘。

1、表皮由长细胞、短细胞（栓细胞、硅细胞）组成，外壁角化并硅化。

2、机械组织是位于表皮内侧的厚壁组织，仅占极少部分。

3、基本组织占据茎中大部分，常有通气腔或通气道。空心茎中间会形成髓腔。

4、维管束在空心茎中排列成疏松的两环，外环的较小、主要分布在机械组织中,

内环的较大，分布在基本组织中；在实心茎中主要分散于基木组织中，维管束由外

向内逐渐增大、数量依次减少。

三、双子叶植物茎的次生生长和次生结构与根类似，茎的加粗也由维管形成层和

木栓形成层担负。

（-）维管形成层的发生和活动

1、发生：茎初生结构中，髓射线处位于束中形成层之间的细胞脱分化形成束间形成

层，与束中形成层共同构成圆环状的维管形成层。包括两种类型的原始细胞。

（1）纺锤状原始细胞是长度超过宽度数十乃至数百倍的锐端细胞，其切向面

略宽于径向面。

（2）射线原始细胞近等径的原始细胞。

2、活动：主要进行切向分裂，向外分化形成次生韧皮部，向内分化形成次生木质部,

木质部分化速度远远大于韧皮部；径向分裂扩大维管形成层周径。

（二）木栓形成层的发生和活动

1、发生：稍晚于维管形成层。第一次发生的位置因植物而异：表皮起源的（苹果、

柳树、夹竹桃）；厚角组织起源的（花生、大豆）；皮层薄壁组织起源的（桃树、马

铃薯、棉花）；初生韧皮部起源的（茶树）。以后产生的位置由最初起源位置依次向

内形成，直至次生韧皮部内的薄壁细胞。

2、活动：切向分裂，向外产生木栓层、向内产生栓内层，与木栓形成层共同构成周

皮：径向分裂扩大木栓形成层周径。

（三）次生结构一般分为树皮和木材两部分。

1、树皮一一般是指茎中维管形成层以外的所有组织。包括次生韧皮部、残留的初

生韧皮部、皮层、历年形成的周皮及其间的死亡组织、残留的表皮。狭义上的树皮

仅指历年形成的周皮及其间的死亡组织。

2、木材——一般是指茎中维管形成层以内的所有组织。包括髓、初生木质部、次生

木质部。狭义上的木材仅指次生木质部。

木材具有两个典型特征：一是有生长轮；二是有边材和心材之分。

（1）生长轮：是多年生木本植物木材中的质地致密与疏松、色泽深与浅交替的同心

圆环结构，因维管形成层的季节性活动或者其他环境影响而形成。包括早材和晚材。

（如果主要受季节影响，则生长轮每年一般只产生一环，特称为年轮）

①早材一在植物的生长季节，维管形成层活动增强，形成细胞速度快、数量多，

导管或管胞的口径相对较大、壁相对较薄，使木材质地疏松、颜色较浅。

②晚材一一不适宜植物生长的季节中，维管形成层活动微弱，形成细胞速度慢、数

量少，导管或管胞的口径小、壁厚，使木材质地致密、颜色深。

（2）边材和心材

①边材——指靠近维管形成层的木材部分，一般是新近产生的次生木质部，保持旺

盛的输导功能。

②心材一一指木材中心部分，包括髓部和靠近髓部的木质部，色泽较深，一般没有

输导功能。

四、一些单子叶植物的加粗

(-)禾本科植物的初生增厚生长有些禾本科植物茎生长锥内具有套筒状的初生

增厚分生组织，能使离顶端分生组织不远处的茎有限加粗。如：玉米、甘蔗。

(-)异常的次生生长有些单子叶植物也能产生维管形成层，但是其起源不同，

一般是由初生维管束外方的薄壁组织中产生，其分裂活动也不相同，向内产生次生

的周木维管束和薄壁组织；向外仅产生少量的薄壁组织。如：龙血树、丝兰。

第五章叶的形态结构与建成过程

第一节叶的功能与组成

一、叶的主要生理功能

(-)光合作用叶担负着植物生活中最重要的生理功能——光合作用，光合产物

是一切食物的直接或者接来源，光合作用释放的氧是生物生存的必要条件之一。

(二)蒸腾作用叶是进行蒸腾作用的主要器官。蒸腾作用根系吸收水分的主要动

力之一，并能促进植物体内矿质元素的运输，还可以降低叶表面温度、使叶免受光