家畜育种的理论知识

家畜育种的理论底子

现代家畜育种学的理论底子是统计遗传学，本章扼要介绍有关的内

容，为学习以后章节做准备。

第1节群体遗传组成

1Hardy-Weinberg定律

先讲几个有关的看法。

群体(Population)是指生活在配适时间和空间范畴内的，同一物

种内具有差别遗传结构的个别的组群。Dobzhansky(1953)把这种群体

叫孟德尔群体(MendelianPopulation),Falconer(1981)则直接称

之为群体。育种学家常说的群体是指品种或品系(BreedorStrain)0

群体遗传学(PopulationGenetics)就是研究群体遗传组成及其变革

规律的科学。

有性生殖中的配子。高等动物群体延续的唯一途径是同一群体内差

别个别间交配、生殖和繁衍，为有性繁殖历程。某一个别的基因型并不

能通过有性繁殖历程直接通报给下一代。它首先要形成配子，通过与异

性配子的融合形成下代个别的基因型。由于重组，下代个别是重新排列

形成的新的基因型，通常差别于上代亲本的基因型°但亲代个别的等位

基因可以在世代间通报而不产生变革，因为基因突变的频率一般在万分

之一以下。

群体遗传组成。用等位基因(Allele)和等位基因频率(Allelic

Frequency),及基因型(Genotype)和基因型频率(Genotypic

Frequency)体现，称为基因漫衍和基因型漫衍。

群体含量。一般是指群体的范围巨细。下代群体的遗传组成是亲代

群体遗传组成的一个样本，上下代通报历程中存在着抽样误差，抽样误

差巨细与亲代群体的含量或范围巨细呈正比。当这种抽样误差很小可以

忽略不计时，可以说这种群体是个“大群体”，实践中要求群体的含量

应有以百千计而不是以十计的成体，不然便是一个“小群体”。通常品

种是大群体，而品系是小群体，不外有些优秀品系常因推广使用而成为

大群体。

Hardy—weinberg定律。英国数学家Hardy(1908)和德国医生

Weinberg(1908)分别独立发明了群体遗传组成在上下代间通报的根本

规律，称为Hardy-Weinberg定律。其要点有三：①在一个大的，随

机交配的群体中，若没有突变、迁移、选择和漂变，则群体遗传组成(在

仅考虑一个常染色体位点时)代代稳定。②在一个常染色体位点上，无

论各等位基因频率如何，只要经一代随机交配，种种基因型的频率就达

平衡状态。③在平衡状态下，基因频率与基因型频率的干系可体现为:

(p+q+r+…)2=p2P+qQ+r2R+2pql1+2prG+2rqTH--

多于一个位点且存在连锁时，基因型频率不平衡的群体经多于一代

的随机交配才华到达平衡：所需代数与连锁水平有关。

伴性基因的情况稍庞大些，本书不育讨论。

Hardy-weinberg定律的实践意义。任何育种事情都是要控制群体遗

传组成的变革，使之朝有利于人类的偏向生长。这就必须冲破群体遗传

组成在上下代的平衡状态。育种者控制群体遗传组成变革偏向的手段就

是以Hardy—weinbcrg定律为理论底子，通过控制群体及其交配、选择、

迁移、漂变和突变这6个因素，来引导一个群体遗传组成的变迁偏向。

2交配系统

2.1交配系统及其分类

群体中的交配系统是指种种基因型交配的相对频率；群体间的交配

系统是指差别群体间杂交的模式或繁育要领。经典的群体遗传学一般是

按s.wright的要领把不随机交配时的交配系统分为四种类型。第一类型

为遗传型同型交配，近交是不完全的遗传同型交配，近交一般是指亲缘

干系较近的个别之间交配。第二类为表型同型交配，指在群体内选表型

相似的个别进行交配。表型同型交配是不完全遗传同型交配。第三类为

遗传型差别型交配，是指差别群体间的杂交，这是育种上最常用的要领。

第四类为表型差别型交配，是指在群体内选表型差别的个别进行交配，

这类交配在育种上也很常用。

交配系统共有随机交配和不随机交配两种，育种实践中多数是用不

2.2遗:同型交配的理论结果

在一个常染色体位点上，经过许多代连续同型交配，一个处于Hardy

—Weinberg平衡状态的群体会演变为一个很少有杂合子的群体，群内由

种种等位基因组成的纯合子组成，且种种纯合子的频率就便是相应等位

基因的频率。

由于遗传型同型交配会使群体内杂合子频率逐代淘汰，所以使群内

的非加性遗传方差淘汰，相应地，使加性遗传方差所占的比例变大，所

以遗传型同型交配会提高群体某性状的遗传力。

3近交系数与亲缘系数

3.1同源基因

有亲属干系的个别可能同时携带从配合祖先同一等位基因复制而来

的相同等位基因。从同一祖先同一等位基因复制而来的等位基因为同源

基因(IdenticalGenebyDescent),也有人译为后代同样基因。

3.2亲缘系数

为了度量亲属之间的遗传干系的远近，美国s.weight(1921)提出

亲缘系数(CoefficientofRelationship)的看法，是指两个个别拥有

同源基因的可能比例。也有人译为血缘系数，实质上是亲属间的血缘相

关，是遗传相关。

3.3近交系数

近交是指有配合祖先的亲属之间的交配。亲属可能同时带有同一同

源基因，所以亲属交配所生个别在某个基因位点上的两个等位基因有可

能是同源基因。一个个别某一位点上两个等位基因是同源基因的概率，

界说为该个别的近交系数。近交系数反应了近交的水平，常用作度量近

交水平的指标。盘算个别近交系数的公式为

F=£(1/2)nl+n2+,(1+R)(3.1)

式中；m体现从个别x的父亲到配合祖先的代数，氏体现从x的母亲到配

合祖先的代数，R为配合祖先的近交系数。

例如：全同胞交配所生子女的近交系数。见图3.1。如果配合祖先A

和B的近交系数为零，则盘算个别x的近交系数可按如下步调进行：

第一步：找出全部通径链，本例共二条，分别为C-A-D和C-B-D。

需要指出，这两条通径链上的两个配合祖先分别是A和Bo

ABAB

IX|IXI

CDCDX-D

\/

x

图3.1全同胞交配图3.2全同胞间图3.3亲子交配

的遗传通报途经的遗传通报途径的遗传通报途径

第二步：盘算各条通径链的系数。

第一条ni=l,&=1,R=0,所以其系数为

nl+n2+13

(1/2)(I+FA)=(1/2)O

第二条n1=l,山=1,FB=O,所以其系数为

nl+n2+13

(1/2)(1+FB)=(1/2)O

第三步：求各条通径链的系数之和。凭据公式(3.1)有

nl+n2+13

(l/2)(1+FA)=(1/2)+(1/2)3=0.25

这种盘算个别近交系数的要害技能是绘制出体现有关遗传通报系统

的结构式系谱图，并凭据这个图准确找出全部联结个别怙恃的通径链c

初学者需要注意的是，每条通径链上的配合祖先只有一个，当这个配合

祖先的血统不清楚时，便可视其近交系数为零。另外，差别通径链上分

别有一个配合祖先，应分别考虑。

盘算个别间亲缘系数的公式为

(nl+n2)

Rsn={Z(1/2)(1+FJ}/V(l+Fs)(I+FD)(3.2)

式中：RSD是个别S与D之间的亲缘系数；R是连结S与D的某个通径链上的

配合祖先的近交系数；Fs和FD分别是个别S和D的近交系数；m和也分别是

连结S与D的某条通径链上S和D分别到配合祖先的代数。

例如:全同胞之间的亲缘系数。全同胞间的遗传干系可用图3.2体现。

如果配合祖先的近交系数分别为"0和FB=O,则盘算S和D之间亲缘系数的

要领和步调如下：

第一步：找出联结个别S和D的全部通径链，本例有两条，分别为

S-A-D和S-B-D。

第二步：分别盘算各条通径链上配合祖先的近交系数，及要盘算其

亲缘干系的两个个别的近交系数。本例为：

FA二FB=FS=FD=O。

第三步：分别盘算每条通径链的系数。凭据公式(3.2),在本例中：

第一条(1/2)N(1+FA)=(1/2)2,

第二条(1/2)N(1+FB)=(1/2)%

第四步：求各条通径链的系数之和。

本例中是(1/2)2+(1/2)2=1/2。

第五步：凭据公式(3.2)求出S与D之间的亲缘系数：

RSD=(1/2)N(1+FA)/J(l+Fs)(1+FD)

=(1/2)/V(1+0)(1+0)=(1/2)=0.5

盘算个别间亲缘系数的要害技能是绘制出体现有关个别间血统干系

的结构式系谱图。并凭据这个图准确找出全部连结个别S与D的通径链，

这里需注意的是，每条通径链上只有一个个别是配合祖先，差别通径链

上分别有一个配合祖先，当配合祖先的血统记录不清时，可视其近交系

数为零。而S与D的近交系数不能视为零，应凭据血统干系图具体阐发盘

算C

在盘算直系亲属间的亲缘系数时，仍是用公式(3.2)。盘算的要

领步调也一样。例如要盘算图3.3中个别X与S之间的亲缘系数，其步调

为：

第一步仍是找出连结S与X的全部通径链，这里有两条，分别是S-X

和S-D-X。第二步仍是分别求各条通径链上配合祖先的近交系数，以及

要盘算其亲缘系数的两个个别的近交系数。本例中两条通径链中配合祖

先都是S且Fs=0,而S自己又是我们要求亲缘系数的两个个别之一，Fs

=0而R可按式(3.1)求出，本例中为瓜=0.25。第三步仍是分别盘算每

条通径链的系数，本例中第一条为(1/2)~(l+Fs)=(1/2),第二条

为(1/2)'(l+Fs)=(1/2)%第四步仍是求各条通径链的系数之和，

本例为(1/2)+(1/2)2=0.75。第五步仍是按公式(3.2)求出S与

X间的亲缘系数，本例为

Rsl)=0.75/V(1+0)(1+0.25)=0.671

4近交对群体遗传组成的影响

Hardy-weinberg定律是在随机交配的理想群体中导出的。当群体

不是随机交配，而是有近交时，不妨设全群个别近交系数的平均数为F,

这就是全群平均近交水平。这时群体中种种基因型的漫衍为(Wright)：

AA的频率=p2o+PoqoF

aa的频率=q2()+poqo

Aa的频率=2poqo(l—F)

这里P。和q°分别是A和a的频率。

近交不改变群体中种种等位基因及其频率，但改变群体中种种基因

型的频率，即近交使群体中纯合子增加而杂合子淘汰。显性纯合子与隐

性纯合子各增加PoqoF。而杂合子淘汰2p()qoF。

在育种实践中，利用近交和选择，就可以更有效地改变群体的遗传

组成。

5近交对数量性状遗传力的影响

在随机交配群中某性状的遗传力为h。则在群体平均近交系数为F

时，该性状的遗传力变为：

22

h/=(1+F)h0/(l-Fh0)(3.3)

6小群体与随机遗传漂变

6.1理想群体的看法

Hardy-Weinberg定律所描述的群体在动物育种实践中可以说是不

存在的°因为实际育种核心群常不是“大的随机交配的”群体，也不可

能“没有突变、选择、迁移和漂变"，实践中育种者所操纵的育种核心

群与这种理想状态的群体有很大差别。为讨论方便，我们把理想群体的

几个根本条件和特征描述如下：第一，没有突变；第二，没迁移；第三,

没选择；第四，随机交配，允许自体受精；第五，各世代不重叠，不交

错，界限明白；第六，各世代群体巨细相同，公母各半。

满足上述6个条件的群体称为理想群体。通常把理想群体中的个别数

目称为该群体的范围或巨细，记为No由于理想群体中每一个别都参加

繁殖，对群体遗传组成都有影响或都有孝敬，所以都是“有效的个别”。

就是说，在理想群体中，群体的有效个别数N。或群体有效巨细就便是群

体的实际范围即实际个别数N。

Ne=N(3.4)

理想群体不一定是个大群体，这一点需要注意。

6.2小群体的第一个根本特征一漂变

小群体有两个根本特征，即随机遗传漂变与近交。

在理想的小群体中，每一代的基因库都是从亲代基因库随机通报下

来的，大概说，每代的基因库都是上代基因库的一个随机样本。由于抽

样误差，会使上下代的基因频率产生变革，这就是随机遗传漂变(Genetic

Drift)，简称为漂变。群体越大时，抽样误差越小，群体越小则抽样误

差越大。因为抽样误差的巨细与样本巨细成反比，所以只有当群体无限

大时，才不存在漂变。

例如在一个两头牛的小群体中，如果有角等位基因p与无角等位基

因P的比例各为一半，则在其子代若仍为两头牛，就有可能会都有角，

即显性无角等位基因的频率变为零。理想群体中基因漂变的水平常用基

因频率的抽样方差体现为：

2

。Aq-PoQo/2Ne(3.5)

式中：P。和q。分别是上一代的两个等位基因的频率，N。为群体的有效范围,

而是基因频率的每代变革量。

只有当N。一8时，才有。小一0,但实际育种者并不是增大育种核

心群的范围以抵抗漂变。育种者通过选种选留带有有益基因的个别做种

用并扩大繁殖，便可以引导基因库的变迁偏向，使群体遗传组成朝有利

于人类的偏向变革。

6.3小群体的第二个根本特征一近交

在小群体中近交是不可制止的，并且随着世代的增加，近交水平越

来越大。在理想群体中，共有M个有效个别,每代产生2M个配子,所以每一

个配子都有1/2%的时机与一个同源基因结合，我们把每代近交系数的增

量记为aF,则凭据近交系数的界说，

△F=1/2N°(3.6)

在理想群体中，每代都是以这个衡定的比例使群体的平均近交水平

增加,大概说,群体的随机交配水平Pn每代都是以这个衡定的比例淘汰.

假定在最初的根本的理想群体中随即交配水平(或随机交配指数)为P。,

则PLP。(1-AF),这是一个递推历程，第n代时的随机交配水平为

n

Pn=P0(l-AF),这其实与资本升值历程是一样的，只不外这里每代的随

机交配水平是淘汰，相当于资本升值历程中的利息为负值。由于n代的近

交增量累计值Fn与第n代的随机交配指数Pn的干系为Pn=l-Fn,所以

n

Fn=l-Pn=l-P0(l-AF),在凡=0时P0=l,所以有:

Fn=l—(1—AF)n(3.7)

式中:F”为F°=0的理想群体第n代时的平均近交系数。

若不产生近交，则每一个别应有两个怙恃代祖先，4个祖代祖先，8

个曾祖代祖先，16个高祖代祖先，上塑n代，就应有(2n)个祖先。举

个实际例子。公元前100年汉武帝刘彻时，我国有6千万人口，距今约莫

75代。现在我国有12亿人口，如果从来没产生过近交，那么，现在的每

其中国人应当有(275)个75代前的祖先，12亿中国人就应有

275X1.2X109=4.53X10"

个祖先，而其时实际只有6千万人口，所以我们现在的汉人相互之间一定

有一定水平的亲缘干系,我们中国人相互称为“同胞”是有科学依据的,

500年前是一家也并非无稽之谈.

近交会使群体分化出更多的纯合子，选优秀纯合子做种用便会迅速

改变群体中优秀基因的频率。

6.4小群体近交的最终结果

由公式(3.7)可明显看出，当n-8时，卜=1,就是说，在小群

体中，经过多代的近交，任一个别任一位点上的两个等位基因都市是同

源基因。

但选择以及突变、迁移等因素会有效改变基因频率的变革历程，使

得现存的生物群体都不是完全的被牢固在某一等位基因，而是存在着许

多的复等位基因现象。

6.5实际育种群的有效范围

实践中，育种核心群并不能满足理想群体的6个条件，大概说育种

核心群并非理想群体。这时群体的实际范围并不便是其有效范围。

(1)各世代群体的有效范围不等。记第t代的有效范围为N,

t=l,…，n,则该群体的各代近交增量分别为△E=1/2NJ,该群体n代平

均的近交增量为("*+1/2+…+1/N；)/2n,考虑到群体平均每代

的近交增量与该代的有效范围的干系(式3.6),n个世代平均的有效范

围Ne与该群体n个世代平均的近交增量农的干系也应该是冬二1/2皿，即

121

1/2Ne=AF=(1/Ne+1/Ne+•••+1M)/2n,由此可以得到n个世代该群体

的平均有效范围为：

Ne=n/(l/N;+l/Ne^-H-l/N；)(3.8)

可以看出，范围最小的世代对群体n代平均有效范围的影响最大。

例如4个世代的有效范围分别为20,100,800和5000时，该群体

4代平均的有效范围为：

鼠=4/(1/20+1/100+1/800+1/5000)=65.

(2)实际育种核心群中，通常种公母畜头数不等，这时可以把公母

群体分别盘算其每代的近交增量，记以为群内有效公畜头数，Nd为有效

母畜头数，则由于公畜导致的每代近交增量为l/2Ns,母畜导致的每代近

交增量为l/2Nd,所以公母畜导致的近交增量之平均数为(l/2Ns+l/2Nd)

/2-l/4Ns+l/4Nd,凭据式(3.6),该平均数与公母群体平均的有效范

围N的干系也应该是l/2N=(l/4Ns+l/4Nd),而公母群体的有效范围之和

Ne%2R，所以有

l/Ne=l/4Ns+l/4Nd(3.9)

所以公母数不等的群体，其每代的近交增量，凭据式(3.6),应为:

△F=l/8Ns+l/8Nd(3.10)

很明显，育种核心群的有效巨细主要受头数较少的性别来决定。例

如当M=1时，母畜头数分别为5,50,500和5000,群体有效巨细可以

从式(3.11)或式(3.10)算出,分别为3.333,3.922,3.992,和3.999,

当ND—8时,Nef*而NS=ND=2时就有Ne=4.

(3)如果群体中公母数差别但采取各家系等数留种，则有

1M=3/16NS+1/16ND,NJNS(3.11)

(4)在考虑群体平均近交水平F时，应按下式对群体有效巨细进行

校正：

Ne=N/(1+F)(3.12)

从上述讨论可以看出，群体的公母比例，留种方法，各世代范围对

群体有效巨细的影响是有规律的，这些规律在动物育种上有着极为重要

的作用。实践中育种核心群都是小群体，所以有关小群体遗传行为的规

律性决不亚于Hardy—Weinberg定律的重要性°Hardy—Weinberg定律为

育种学奠定了坚固的理论底子，而小群体遗传行为的理论则为育种家提

供了有效的育种要领学。

7突变

7.1突变的看法与意义

突变一般是指基因的变革，不包罗染色体畸变。基因突变不绝产生,

是新等位基因的最初来源，为群体进化和改进提供原始质料。已往常认

为突变频率极低，但近来研究发明并非如此。

7.2突变在育种上的应用

利用自然突变育成新动物品种的最著名例子是ancon羊。美国的一

个农场主(SethWright,1791)发明羊群中有一只短腿羊，于是用

它做种用繁育出了一个短腿的羊群，这种短腿羊因腿短跳不外牧场的铁

丝围栏，易于治理。毛皮动物的毛色突变使育种家育成了许多毛色鲜丽

的毛皮品种，提高了它们的皮张代价°我国1979年在黑龙江省首次发明

貉的白色突变个别，后经中国农科院特产研究所培育，已开端育成白毛

色的新貉群。这是我国特有的优秀貉品种资源。矮小型鸡也是极有代价

的突变，这种鸡体小，耗料少，占笼面积小，做为杂交亲本越来越受人

们重视。

利用自然突变育成的毛皮动物品种已许多。

突变的人工诱发在高等动物中乐成的报道很少。一般认为，随着科

学技能的生长，人类合成新基因已不十分遥远。

8迁移

8.1迁移(Migration)的看法与意义

动物育种上所说的迁移有两种方法，并常称为引种(Introduction)。

一种方法是把外地或外国的优良品种、品系引入本地直接推广利用，如

海兰鸡，引入我国后直接没放生产。另一种方法是只引入少数优秀种畜

做为育种素材与本地品种杂交，这是迅速改进本地品种遗传组成的最有

效手段。

现在世界上的动物品种大多数都是通过杂交育成的。随着科学技能

的进步，引种方法也在进步。现在可以直接引入精液或胚胎，例如奶牛,

肉牛Hi主笙

8.2端移在后落上的应用

要把本地黄牛改进为肉用牛，就可以引入目前较优秀的海福特或西

门达尔牛的精液为本地黄牛授精，下一代杂种牛群的遗传结构将含有本

地黄牛和海福特牛的基因各一半。杂种一代母牛再用海福特牛精液配种,

则杂种二代将含有3/4海福特牛的基因，仅含有四分之一本地黄牛的基

因。若加以选择，则可以在短短的二三代里把本地黄牛改进为肉用牛。

所以，在育种上常采取迁移这一最为有力的手段来改变本地品种的遗传

组成。

9选择

选择(Selection)分人工选择和自然选择两种。

9]自然择的看

任后生物都依赖于一定的生存情况，那些能够适应情况的个别就能

生存并产生较多子女，使其拥有的基因能被通报下夫C而那些不能适应

的个别就很难生存或产生子女，以至被淘汰出种群繁衍行列。这种适应

自然情况者被保存，不适应者被淘汰的现象，叫自然选择(Natural

Selection)。

9.2自然选择的作用

自然选择的作用是生存和生长了有利于物种在自然条件下繁衍下去

的变异，淘汰了倒霉于物种生存和生长的变异，推动了生物的进化和生

长，造就了目前世界上如此绚丽多彩且完美无缺的生物物种。

9.3人工选择的看法

人类对处于自己控制之下的动物进行挑选，合乎需要的个别留做种

用繁殖下代，不合需要的个别被淘汰，这种运动就叫人工选择

(ArtificialSelection)。

9.4人工选择的作用

人工选择的作用是生存和生长对人类有利的变异，却不一定有利于

动物生存。例如高产蛋鸡常失去了抱窝性，离开了人工孵化，就无法延

续其种群了。

9.5选择的实质

无论人工选择照旧自然选择，其实质都是改变了随机交配，冲破了

基因频率的平衡状态，使群体遗传组成定向变动，从而改变群体类型。

选择使某类个别有时机繁殖更多子女，而其它类型的个别淘汰了，甚至

完全被剥夺了繁殖时机，因而选留类型的个别所具有的基因在群体中的

频率就增高了，淘汰类型的个别所具有的基因就低落了频率。由于基因

的重组，群体中可以出现原来群中从未有过的优秀基因型，为下代选种

创造条件，这就是选择的创造性作用。

9.6选择在育种上的应用

由于选择能定向地改变群体中某些基因的频率，从而逐渐地积聚和

增强某种变异，结果会使群体性状类型产生改变，形成新类群。所以，

在育种上经常通过杂交或人工诱变来创造变异，然后通过选择在群体中

扩散这种变异，使之成为群体的主要类型。这是目前动物育种的主要手

段。

9.7选择的创造性作用

由于选择能够定向改变群体中某些基因的频率，逐渐积聚和增强某

些变异，最终导致新生物类型的形成，所以人们常说，选择有创造性作

用即创造新的生物类型。

例如肉鸡，经过近半个世纪的选育，目前已能在40日龄到达2kg体重,

料肉比可到达L7:1,简直成了造肉呆板，有人欢呼这是人类创造的继

金字塔和万里长城之后的第八大奇迹，这其实是选择的创造性作用。

但选择的创造性作用究竟能有多大呢？人类能无限止地改进动物的

性能吗？

9.8选择极限

野鸡在自然条件下年产蛋约莫在5〜7枚，而现在的优秀蛋鸡个别可

产360枚以上。能否凌驾365枚呢？有人在试图通过控制光照周期缩短昼

夜时间来突破年产365枚蛋的大关，大家都认为这是可以实现的。

早期的育种学家们(A.Robertson,1960)曾担心当整个群体都是

优秀纯合个别，即遗传变异被选择耗尽，全部基因都牢固时，人类就无

能为力了，这就是所谓选择极限。因为突变产生的频率太低，且不一定

有利，但近来发明突变产生频率比早期预计的要高得多，完全不必担心

遗传变异的耗竭，于是大家又喜笑颜开，雄心勃勃了。

现在我们要再问：是否有选择极限？很可能有人答复“没有”。

而我们认为是有的。例如猪，是否可选育出吃4两料长斤半以上体重的品

种来？物质不灭定律报告我们，这是不可能的，至少在目前的科技水平

上是不可能做到的。这决不是泼冷水，让大家别再育种。一方面，目前

离选择极限还很远，越发上有基因突变，所以继承选择照旧可以有作为

的；另一方面，由于群体遗传组成始终处于动荡变革状态，放松了人工

选择，它就会在自然选择的作用下倒退，甚至退回野生动物的生产水平。

所以不但不能放松选择，并且还要增强。

10突变、迁移、选择和漂变的联合效应

生物进化到现在，经过了漫长的选择历程，但并没出现选择极限，

种种家畜群体都还存在大量的变异。为什么会有这个结果呢？

原因之一可能是选择的多向性。在一定情况中有利的等位基因是A”

在另一个情况中有利的等位基因可能就是A?,在第二个情况中可能是加

在选择、迁移、突变和漂变的联相助用下，群体基因频率逐步趋向平衡,

而我们所见的现有群体，都只是处于一种靠近平衡或超向平衡的过渡状

态。所以在群体基因库中经常存在复等位基因现象。

原因之二可能是杂合优势在起作用。在选择上杂合子有利，所以群

体中生存了大量的复等位基因。

原因之三，也是最重要的，就是突变。这是生物群体内存在大量变

异的最底子原因。已往常认为基因突变的频率是极低的，然而近年的研

究证明突变率不那么低。

第2节质量性状的选择效果

1选择效果的看法

选择不能产生新的等位基因，但可以改变群体中各等位基因的比例。

评价质量性状的选择效果就是看基因频率经一代选择后的改变量。

2影响选择效果的因素

选择效果主要受以下几个因素的影响。

2.1选种的准确性

主要受基因体现度和外显率的影响，以及在选留杂合子时能否准确

判断其基因型。

2.2留种率

有时候不能把不需要的个别全部淘汰，不能只留下理想的基因型进

行繁殖。

例如，对等位基因A与a组成一对性状，A对a为完全显性，选择前群

体处于平衡状态，即AA、Aa和aa的基因型频率分别为p2、2Pq和晨对这

个群体进行选择时，选择效果随选择目的和选择要领而变革。如果要选

留a而淘汰A,那么，只需淘汰全部表型显性的个别，选择后的群体中a

的频率为1。如果要选留A而淘汰a,只需选留AA个别做种用而淘汰全部Aa

和aa个别，选择后群体中A的频率也到达1。这里的问题是能否准确

判定选留的个别为显性纯合子AA而不是杂合子Aa。另外，实践中常不能

完全淘汰那些不需要的基因型，例如我国目前奶牛育种匕母牛根本是

不淘汰的，这使问题庞大化了。

3选留隐性基因的选择效果

为简化讨论，现假定我们能准确区别AA与Aa个别。这时aa个

别的留种率为1,AA与Aa的留种率为1—S,选择后群体中各基因

型的频率可从下式求出：

选择后某基因型频率=选择前该基因型频率X留种率/Z(选择前

某基因型频率X该基因型留种率)

盘算结果见表3.1。

选择后群体中a的频率q1=1/2(选择后Aa的频率)+选择后aa

的频率=(1/2)(2pq(1-S)/(1-S(1-q2))+q7(1—S(l—q2)),

即q1=q(1-Sp)/(1-Sp(1+q))。

表3.1选择前后的基因频率

基因型1AAAaaa

1

1

2

选择前频率1P22Pqq

留种率11—S1—S1

2

1P2(l—S)2Pq(l—S)q

L

r

选择后频率|1—s(l-q2)1-S(1-q2)1—S(1—q2)

।

问qi—q=?选n代后qri―?请读者自己导出答案。

由上式可知，当S=1时qi=l,当S=0时qi=q,这就是前面讨论的

最简单情况。

4选留杂合子的选留效果

有时杂合子体现比任一纯合子都好。如卡拉库尔羊银灰色皮最好。

银灰色是显性，纯合致死。设AA和aa的留种率为1—S”Aa的留种率为1,

选择后a的频率qi可这样盘算：

基因型AAAaaa

22

选择前频率P2pqq

留种率1—Si11—S2

选择后频率XYz

2222

这里：X二p(1—Si)/[1—Sip—S2q];Y=2pq/[1—Sp，—S2q

222

q(l-s2)/[1-Sip—S2q]

222

由此得qi=(pq+p(l-Si))/(1-Sip-S2q)

2

=q(1-S2q)/(l-S^^q).记选择一代的选择效果为则△q=qLq

22

=q(l—S2q)/(1—Sip—S2q)—q,由此导出

22

△q=pq(Sp—S2q)/(1-Sip-S2q)(3.14)

由此式可导出如下有趣而重要的结果：即当SiP=Szq时△q=0,这

说明当，p=S2q时群体中基因频率到达平衡，上下代不产生变革；当Sip

>Szq时,Aq)0,说明a的频率会升高,直至l」S1p=S2q为止;当SpVSzq

时，△qVO,即qi〈q,这时a的频率会下降，一直降到Sip=Szq为止。

由此我们得出一个重要结论：选留杂合子时任一基因都不会牢固或

丢失，而是趋向于平衡状态。这是因为选留杂合子时两个等位基因都被

选留了。

在基因频率到达平衡状态时•，有S1p=S2q,因p=l—q,所以S(一q)

=S2qr由此得：

p=S2/(S1+S2),q=Sj(S)+S2)(3.15)

由此看出：基因频率达多高才平衡，完全取决于两种纯合子的留种

率。若只选留杂合子即1—S1=l—S2=0,贝Up=q=0.5,这是最简单的情

况。

例如卡拉库尔羊，显性的银灰羔皮比隐性的黑羔皮名贵，但显性纯

合致死，所以存活的银灰羔均为杂合子。我们只能每代选留银灰色杂合

子，这样，无论起始基因频率如何，长期选择平衡后将有P=q=0.5o

如果每代只选留银灰色羊做种用，则子代群体中银灰色与玄色羔羊的比

例预期为2:1。

5选留显性等位基因的选择效果

要选留显性等位基因，纵然全淘汰隐性纯合子，也难把隐性基因淘

汰洁净，因为杂合子带有隐性基因。所以，正确区别显性纯合子与杂合

子非常重要。

现在我们先阐发完全淘汰隐性纯合子的情况。已知群体中a等位基

因频率是q0,A等位基因频率是p(),po+q0=l,则有qo=Poqo+qo)淘汰全

部隐性纯合子后的第一代群体中a等位基因频率q是：q1=p°q。/(p/+

2p0q0)=PoQo/(Po(p0+2q0))=q0/(p0+2q0)=q()/(l+q0),由于存

在q-q0/(1+qo)这种干系，所以在第二代全部淘汰隐性纯合

子后a等位基因的频率q?是：q2=q/(1+qD=(q0/(1+qo))/(1

+qo/(l+qo))=q。/(l+2q0),以后各代继承全部淘汰隐性纯合子

时，第n代a等位基因的频率是：

qn=qo/(l+nq0)(3.16)

式中n是连续全部淘汰隐性纯合子的世代数。据此式可以解出：1+nq。

=qo/Qn，所以nq()—qo/Qn-1，

n=l/qn-l/q°(3.17)

应用举例：已知侏儒牛为隐性纯合子，这种牛多在生后

解：把已知数据代入公式(3.17)即可得到:n=l/0.05-1/0.5

=18(代)o

6显性纯合子的判定

质量性状选种时的难点是区别显性纯合子与杂合子。尤其是公畜，

对群体的影响很大，所以正确判定一头公畜是否为显性纯合子，是质量

性状选种的重要问题。判别的要领是通过测交，或统计大量资料。

要判断一头体现为显性的公畜是否为杂合子，是按群体遗传学原理

设计的测交试验。当一头公畜与某些母畜交配生下一头隐性纯合子子女

时，我们便可判定该公畜为杂合子。但是当生下一头表型为显性的子女

时，我们却不能判定该公畜为显性纯合子。例如，当表型显性的公畜与

隐性纯合子母畜交配时，纵然公畜为杂合子，它产生的子女也有一半概

率为显性表型。这种测交方法产生n个子女全为显性表型的概率是P=

(1/2)n,当PW0.05或PW0.01时,凭据小概率事件不可能性原理，我

们便可以95%或99%以上的掌握推断该公畜为显性纯合子。由于

P=(1/2)=0.03125V5%,P=(1/2)7=0.0078C1%,

所以，当被测公畜连续产5头或7头子女为表型显性个别时，我们便可

在5%或1%水平上推断该种畜为显性纯合子。又如，让待测公畜与杂

合子母畜交配，纵然该公畜为杂合子，它的子女也有3/4的概率表型为

显性。这种测定方法所产n头子女全为显性表型的概率是P=(3/4)1

当PV0.05或PV0.01时，凭据统计学上的小概率事件不可能性原理，我

们就可以有95%或99%以上的掌握推断该公畜为显性纯合子。由于

P=(3/4)H=0.0422<0.05,

P=(3/4)17=0.0075<0.01,

所以，在这种测交方法中，连续产11头或17头子女全部体现为显性个别

时，我们便可以有95%或99%以上的掌握推断该公畜为显性纯合子。不

外，让待测公畜与隐性纯合子母畜或与杂合子母畜交配在实践中常不能

实施。因为有许多情况要淘汰的隐性基因是有害基因，用带有害基因的

母畜来测交，有可能使这个有害基因进行扩散，这在育种上是不允许的。

如果把测交所产的子女全部淘汰则经济包袱很重。

一个实用而又较好的要领是，让待测公畜与表型为显性的随机母畜

个别交配。

表型显性的随机个别是显性纯合子的概率为

D=p2/(P2+2Pq)=F/(P24-2Pq+q2-q2)

=P2/(1+q)/(1—q)=p/(1+q),

它是杂合子的概率为：

H=2pq/(P2+2Pq)=2q/(P+2q)=2q/(l+q).

让待测公畜与n头随机母畜交配，每头母畜产k个子女，并且全部子女

均为显性表型，无一隐性纯合子子女出现时，待测个别为杂合子的概率

(Johnsson,1963)为：

P=[D+(3/4)KH]n

=[p/(1+q)+(3/4)k(2q/(1+q))]n(3.18)

由此式可知，当群体中不存在隐性等位基因时q=0,H=0,而D=l,

故P=l,所以无需进行测交。当已知与配母畜为杂合子时11=1而D=0,

所以P=(3/4)nk,单胎物种时P=(3/4)%

应用举例：已知北京黑猪存在毛色疏散.所生仔猪95%为黑毛色,

5%为带有白花毛。通过抽样视察有毛色疏散的48窝514头仔错，有黑

猪388头，花猪126头。试问：①该毛色性状有几个疏散位点在起作用？②

随机群体中隐性等位基因的频率是多少？③推断任一头种猪的毛色基因

型是否纯合需要连产多少头表型正常即黑毛色的仔猪？

先讨论该群体中黑毛与花毛受几个疏散位点的影响。由于杂合子间

交配的疏散比例为黑猪：花猪=388：126=3.08：1,X2

考试表明，此比例与3:1的单一位点孟德尔疏散定律相符。所以可认

为该性状是一个位点上的两个等位基因决定的。

然后确定群体中隐性等位基因的频率。设B为显性黑毛色等位基因,

b为隐性花斑等位基因。由于已知群体中花斑个别出现的比例为5%,

凭据Hardy—Weinberg定律可得:9=0.05,所以b的频率为b=0.2236,

而B=1—0.2236=0.7764,群中杂合黑猪比例为2pq=

2X0.7764X0.2236=0.3472,纯合子黑猪比例为P2=(0.7764)?=

0.6028,黑猪中有36.5%以上为杂合子，所以仅按表型选种就有可能选

留花斑等位基因b.

第三是判断一头种猪是否为杂合子。假设每窝仔猪有

n=7.0827(P=0.05)或n=10.8878(P=0.01),

就是说，每头种猪连产71头或109头玄色仔猪而无一花猪，即可在5%或

1%显著水准上推断它在毛色上为显性纯合子。

上述推断待测个别是否为杂合子的宁静概率仅适用于单一位点的质

量性状。如果目标性状由二个或二个以上位点决定，该怎么确定宁静概

率呢？凭据概率乘法原理，由两个位点所决定的质量性状，综合的宁静

概率就是列位点宁静概率的积。一般地说，随位点数增加继承连乘即可。

连乘后的积体现在多个位点上均为显性表型的个别配合出现，而无一个

个别在任一位点上出现隐性表型的概率。

应用举例：种猪是否带有锁肛等位基因的判断。有一表型全为正常

的猪群，产下6000头仔猪。其中35窝304头仔猪的双亲表型正常但曾经

产过锁肛仔猪，这次统计中发明其中有18头锁肛仔猪。问：①锁肛性状

是由几个疏散位点决定的。②随机群体的基因频率和基因型频率是多少?

③推断一头种猪在该性状上.其基因型是否纯合，需连产多少头表型正

常即无锁肛的仔猪？

先确定该性状由几个疏散位点决定。杂合体交配时子女仔猪的疏散

比例为(304-18):18=15.9:1,与遗传学上二位点双显性基因作用的

比例15:1相近,经X?考试发明,实际比例相.9:1与理论比例15:1差别不

显著，可判定锁肛性状是由二个疏散位点决定的双显性性状。

然后确定群体遗传组成。设a代表正常的显性等位基因S与Q,b代

表锁肛的隐性等位基因s与q,在随机交配的群体中，两个位点的基因

型漫衍应为

(a+b)4=a4+4a3b+6a2b2+4ab3+b4

其中b'为双隐性基因型的频率，18+6000=0.003=0.3%,所以群内

隐性等位基因频率b为(0.003)"=0.2340。而显性等位基因的频率a

为l—b=l—02340=07660,群体中种种基因型的频率可按(a+b)4

展开式盘算，结果如下：

SSQQSSQqQsQqSsqqssqq

SsQQSSqqssQq

ssQQ

34.4342.0719.283.290.30

可见，在表型正常的个别中，带锁肛等位基因s或q的个别占有

65.27%,所以按表型选种难以淘汰锁肛等位基因。

第三，推断任一种猪是否为双显性纯合体即不带隐性锁肛基因。当

我们取单个位点的宁静概率为

0.0025=[0.766/(1+0.234)

+(3/4)10(2X0.234/(1+0.234)]n

或

0.0001=[0.766/(1+0.234)

+(3/4)10(2X0.234/(1+0.234)]n

解出n=136或n=208。就是说，待测种猪需连续产136头或208头正常仔

猪而无一头锁肛仔猪，才生在5%或1%水平上推断它是双显性纯合子,

即不带隐生锁肛基因s或q.

第三节数量性状的选择效果

1几个根本看法

1.1数量性状和数量遗传学

体现连续变异、个别间无截然区分的性状，如某品种内个别成年体

重,这类性状叫数量性状(QuantitativeCharacter),数量遗传学

(QuantitativeGenetics)是利用群体遗传学根本原理和生物统计学

要领来研究群体中数量性状遗传规律的科学。

1.2表型值与基因型值

数量性状的表型值(PhenotypicValue)是指动物个别实际体现

并能被育种家视察的性状值。个别的表型值是该个别基因型与其所处情

况配相助用的结果。通常认为，控制个别性状体现的基因型具有一定的

数值，并常称之为基因型值(GenetypicValue),而情况条件引起的

一切变革归纳为表型值与基因型值的离差，称为情况效应

(EnvironmentalEffect)o所以，任一个别表型值都可视为基因型值

与情况效应的线性函数，于是通常把数量性状的遗传模型体现为

P=G+E(3.19)

式中P体现个别表型值，G为个别基因型值，E为情况效应。一般认为

E-N(0,。2),即情况效应听从正态漫衍，其均数为零，方差为。2,

所以一个群体的表型值均数就是其基因型值均数，视察了群体的平均表

型值便可以预计其平均基因型值，即

P=G(3.20)

而果龛因型值与情况效应之间不存在相关，则由式(3.19)可知群体

2

的表型方差(。P)便是基因型值方差(。/)与情况效应方差(。/)之

和，即

22

。；=g+Oe(3.21)

通报力和育种值

动物个别传给下代的是配子而不是基因型，所以在育种上最重要的

是该个别的配子所具有的数值。一个个别的配子的平均值是该个别传给

子女的平均遗传代价，界说为该个别的遗传通报力(Transmitting

Ability)o假设一个个别与无限多个从群体中随机抽取的个别交配，所

产子代的均数。与子代全群均数u的离差就是该个别的遗传通报力g,

即

g=o—u(3.22)

个别的配子只带有个别基因的一半，并由于基因疏散和自由组合，

使配子所带基因正好是个别基因组的一个随机样本。故育种上除用通报

力体现个别育种代价外，还用育种值(BreedingValue)体现个别的育

种代价。

个别的育种值是其基因的加性效应之和，可以界说为该个别的配子

平均值的二倍，所以其育种值在数量上便是该个别遗传通报力的二倍。

若用A体现个别的育种值，则有

A=2g=2(o—u)(3.23)

由于子代的平均值和群体平均值都是可以视察预计的，所以个别的

通报力和育种值都是可以预计的。

表型值的剖分

进一步研究发明，个别的基因型值与育种值之间有如下干系

G=U+A+D+I(3.24)

式中D是基因的显性效应之和，I是基因的上位性效应之和。结合考

虑模型(3.19)与模型(3.24)可知，群体内任一个别数量性状的表型

值都可用如下遗传模型体现：

P=U+A+D+I+E(3.25)

群体处于Hardy—Weinberg平衡时，由模型(3.25)可以导出表型

方差。02与加性方差。显性方差。和上位性方差。一的干系，即

22222222

0A/。p+。D/。p+。I/。p+oE/0p=1(3.26)

记h?=。A?/。p2,=。；/。p2,

22222

1=0I/0p,e=。F/0P(3.27)

式中：h2即为遗传力；d?可以界说为显性力；1可以界说为上位力；为

情况力。式(3.26)定量地表明了当一本性状的遗传力高时，该性状的

变异主要受加性遗传效应控制，非加性遗传效应和情况效应相对就小。

数量性状的选择效果

数量性状的基因型很庞大，到目前为止，人们还不能准确判定命量

性状的基因型，所以就不能凭据其基因型进行选择，因而也就不能用基

因频率的变革来度量数量性状的选择效果,不能用基因频率的变革作为

度量选择效果的标准。

对付数量性状我们只能视察其表型，把那些与个别育种值有较高相

关的表型视察值当做信息性状，来预计个别的育种值或通报力，然后凭

据个别的育种值或通报力进行选择。

育种的目标性状多数是数量性状，个别的遗传经济代价也是个数量

性状。由于现代家畜育种的目标就是以最大效率改造畜群的遗传经济代

价，并使之尽快通报到生产群中，所以通常用群体平均遗传经济代价的

每代改造量体现选择效果，就是中选群体的子女的平均遗传经济代

价R与不选择时整个群体的平均遗传经济代价H。之差，用标记体现为：

△H=Hs—H。(3.28)

△H为每代遗传进展(GeneticProgress,GeneticAdvance)或遗传改

造量(GeneticGain,GeneticImprovement),或选择反响(Selective

Response)。然而，也和H。通常是不能被直接丈量的。由于子代群体应与

亲代群体有相同的平均数，所以我们可把中选群子女的群体平均遗传经

济代价也视为中选群的平均遗传经济代价，而中选群的平均遗传经济代

价也与不选择时整个群体的平均遗传经济代价乩之差是山于选择造成的,

为遗传的选择差。所以可以凭据视察到的表型的选择差(记为S)预计△H。

我们在式(3.25)已表明个别的遗传经济代价与其表型经济代价呈线性

相关干系，在不考虑显性和上位时，我们就可以凭据回归的原理，通过

遗传经济代价对表型经济代价的回返来预计每代遗传改造量△孔并常用

R体现AH的预计值

R=bAP(Ps—Po)(3.29)

式中Ps是中选亲本群的平均表型值，P。是选择前整个群体的平均表型值,

%是遗传经济代价(A)对表型经济代价(P)的回归系数。

凭据回归系数界说可知：

b.Lcov(A,P)/o2=cov(A,A+D+I+E)/o2

=cov(A,A)/o2=h2,

所以式(3.29)可写为

R=h2(Ps—Po)=Sh2(3.30)

中选群体的平均表型经济代价(P.J与中选群所属群体的平均值(P。)之

差(Ps—Po)为选择差(SelectionDifferential),记为S,所以每代

遗传改造量(即选择效果)受两个因素影响，即选择差与遗传力。然而,

在制订育种方案时还没有进行选种，所以很难知道中选群简直切平均数

是多少，即一般不能确知选择差S,所以在制订育种方案时，一般不能凭

据式(3.30)预测选择效果，这只是一个理论公式。

在制订育种方案时，育种家通常能预先确定每代的留种率，即中选

个别的比例。由于数量性状一般靠近正态漫衍，而表型经济代价是数量

性状的线性组合，所以按统计学原理，表型经济代价P一般是正态漫衍。

因此，凭据统计学原理，只要知道了表型经济代价P的方差，我们便可

以凭据留种率(记为a)来预测选择差，从而预测选择反响。记性状P的

表型方差为。2,用表型方差的平方根。去除选择差S,便可得到标准化

的选择差1=$/。,通常称i为选择强度(SelectionIntensity)0所

以可用S=i。预计选择差，而选择强度与留种率有关，可用式i=z/a

体现，这里a是留种率，Z是正态漫衍曲线下截点X处的纵坐标，如图3.4

所示。表型值P高于X的个别全部选留做种用。图中阴影部分就是留种

率a。所以，只要知道留种率，我们就可以从正态漫衍表求出选择强度。

例如有2%中选时,a=2.054,Z=0.0484,因此i=0・04如有.054=2.42,

这就是说，表型最好的2%的中选个别的平均表型值高于群体平均值2.42

个标准差，即

ps—Po+2.42o(3.31)

表3.2给出了留种率与选择强度的干系。实践中可据留种率今后表

查出相应的选择强度值。此表只在群体巨细N很大时才有效，然而育

种群有时很小，在NW50时选择强度偏高，须进行校正。表3.3是群体

巨细差别时留种率与选择强度的大抵干系。

表3.2标准正态漫衍的中选率a与选择强度i

a0.0010.0020.0030.0040.0050.0060.0070.008

i3.3673.1703.0502.9622.8922.8342.7842.740

a0.0090.0100.0150.0200.0250.0300.0350.040

i2.7012.6652.5252.4212.3382.2682.2082.154

a0.0450.0500.0600.0700.0800.0900.1000.110

i2.1062.0631.9851.9181.8581.8041.7551.709

a0.120.130.140.150.160.170.180.19

i1.6671.6271.5901.5541.5211.4891.4581.428

a0.200.210.220.230.240.250.260.27

*

11.4001.3721.3461.3201.2951.2711.2481.225

a0.280.290.300.310.320.330.340.35

•

11.2021.1801.1591.1381.1181.0971.0781.058

a0.360.370.380.390.400.410.420.43

•

11.0391.0201.0020.9840.9660.9480.9310.913

a0.440.450.460.470.480.490.500.60

10.8960.8800.8630.8460.8300.8140.7980.645

a0.700.800.90

•

10.4980.3500.195

Cody等(1968)给出在大群体据留种率求选择强度的近似公式：

i=n+(0.2304—1.7019n)/(1+2.5153n+0.5113n2)

(3.32)

式中n=(Lna1/2)1/2,a为留种率。Smith(1969)给出另一个近似公式为:

i=0.8+0.4Ln(1/a—1)(3.33)

Burrows(1972)提出了一个用大群体的选择强度i预计小群体选择

强度的近似公式小

L产i—(1—a)/(zia(N+l))(3.34)

表3.3从总数N个个别中选n个个别时的选择强度

n123456781012

14