人体解剖学与组织胚胎学（第2版）课件 第3篇 第10章 胚胎发育概要

人体解剖学与组织胚胎学RentiJiepouxueYuZuzhiPeitaixue第三篇组织胚胎学

/人/体/解/刨/学/与/组/织/胚/胎/学第十章胚胎发育概要

/人/体/解/刨/学/与/组/织/胚/胎/学第三篇组织胚胎学第一节生殖细胞与受精第二节卵裂和胚泡形成第三节二胚层的形成与植入第四节三胚层的形成与分化第五节胚体外形的建立第六节胎膜和胎盘第七节双胎、联体双胎和多胎第八节先天性畸形与致畸因素/人/体/解/刨/学/与/组/织/胚/胎/学第十章胚胎发育概要人体胚胎学ｈｕｍａｎｅｍｂｒｙｏｌｏｇｙ是研究出生前从受精卵开始通过细胞分裂、分化逐步发育成新个体的全过程及形成畸形的原因。胚胎在母体内的发育是一个连续和复杂的过程，从受精卵开始到分娩需时３８周（２６６天）。为了研究和学习，常将人胚发育分成两个时期：①胚期：指第１～８周的胚胎，包括受精、卵裂、胚层形成和器官原基的建立，第８周末胚已初具人形；②胎期：指第９周起至娩出，此期胎儿逐渐长大，各器官的结构和功能逐渐完善。近年来为了加强胎儿及母体的保健和护理，促进优生优育，减少初生儿死亡，在上述分期的基础上又分出一期，称围生期，即从第２８周至出生后１周的时期，这属于临床学科范畴。胚胎发育概要主要叙述前８周（即胚期）的发育及胚胎与母体的关系，重点在第１～４周的变化。第十章胚胎发育概要/人/体/解/刨/学/与/组/织/胚/胎/学第一节生殖细胞与受精第二节卵裂和胚泡形成第三节二胚层的形成与植入第四节三胚层的形成与分化第五节胚体外形的建立第六节胎膜和胎盘第七节双胎、联体双胎和多胎第八节先天性畸形与致畸因素/人/体/解/刨/学/与/组/织/胚/胎/学第十章胚胎发育概要生殖细胞包括精子和卵子，两者均为单倍体细胞，即只有２３条染色体。精子与卵细胞相互融合成一个受精卵的过程称为受精ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ。受精的部位多在输卵管壶腹部。受精前精子和卵子必须达到成熟，同时，受精必须具备一定的条件。第一节生殖细胞与受精/人/体/解/刨/学/与/组/织/胚/胎/学一、生殖细胞（一）精子的成熟和获能在睾丸生精小管中形成的精子运动能力很弱，精子进入附睾后停留２～３周，在附睾液的作用下运动能力增强，最后达到功能上的成熟，但尚无受精能力。因为精子头部黏附有来自附睾和精囊腺的糖蛋白，它们可阻止顶体酶的释放。只有进入女性生殖管道后，特别是在子宫和输卵管中，有解除这种糖蛋白的酶，从而使精子能释放顶体酶，溶解放射冠和透明带，获得受精能力，此过程称为获能ｃａｐａｃｉｔａｔｉｏｎ。第一节生殖细胞与受精/人/体/解/刨/学/与/组/织/胚/胎/学（二）卵子的成熟青春期后，初级卵母细胞开始发育，排卵前完成第一次成熟分裂，排出次级卵母细胞，并开始第二次成熟分裂，但停留在分裂中期，待受精后才完成第二次成熟分裂，形成一个成熟的卵子。若不受精，则不能成熟，于排卵后１２～２４ｈ内退化消失。女性在婴儿期大约存在２００万个初级卵母细胞，在儿童期大多数退化了，到了青春期，只剩下４万个左右。在这些残留的初级卵母细胞中，只有４００个左右达到完全成熟，排卵时排出，其余皆退化。女性性成熟后每月一般只排一个卵。第一节生殖细胞与受精/人/体/解/刨/学/与/组/织/胚/胎/学二、受精的必备条件（１）生殖细胞的成熟，即精子必须成熟和获能，卵细胞在排卵前必须处于第二次成熟分裂中期。（２）必须有数量足够、形态和功能均正常的精子：正常男子每次射精２～６ｍｌ，每毫升含精子１亿个左右。精子数量低于５００万个／ｍｌ时可能造成男性不育，若精液中含较多（约２０％以上）形态异常精子（如巨头型、双头双尾、大头、小头和无尾等精子）或活动能力较弱的精子，也能影响受精，导致不育。（３）男、女生殖管道必须畅通。（４）精子与卵子必须在限定时间内相遇。精子在女性生殖管道内的受精能力只能维持２４ｈ，卵子在排出后１２～２４ｈ内死亡。所以，受精一般发生在排卵后２４ｈ以内，其余时间精子和卵子即使相遇第一节生殖细胞与受精/人/体/解/刨/学/与/组/织/胚/胎/学也难受精。以上是受精的必备条件。目前许多人工避孕方法都是根据上述原理而设计的，其目的是干扰精子与卵子的发生，或阻止精子与卵子相遇，从而达到避孕目的。三、受精的过程（１）获能精子接触放射冠，释放顶体内所含的酶，溶解放射冠与透明带，打开进入卵细胞的通道（图３－１０－１）。（２）精子头部紧贴卵细胞表面，随后两者细胞膜融合，精子的细胞核进入卵细胞内，这时透明带、卵细胞膜立即发生一系列结构上的变化，阻止其余精子的进入。（３）精子进入卵后，激发卵细胞完成第２次分裂，形成一个成熟的卵子。此时的卵细胞核称雌原核，精子的细胞核变大形成雄原核。第一节生殖细胞与受精/人/体/解/刨/学/与/组/织/胚/胎/学第一节生殖细胞与受精/人/体/解/刨/学/与/组/织/胚/胎/学（４）雄原核与雌原核在卵细胞中央相互靠近，核膜消失，染色体相互混合，同源染色体配成２３对，重新组成二倍体细胞，即为受精卵（图３－１０－１）。受精卵一旦形成，即开始细胞分裂。四、受精的意义１、受精标志着一个新生命的开始受精使代谢缓慢的卵细胞进入代谢旺盛期。受精后，受精卵的分裂和分化加速，直至发育成一个新个体。２、受精的结果使受精卵恢复了染色体数目（２３对），保持染色体数目恒定。受精卵的染色体一半来自卵子，一半来自精子，而且生殖细胞在成熟分裂时可发生染色体联会和片段交换，遗传物质重新组合，从而使新个体既有亲代的遗传性，又有不同于亲代的特异性。３、决定性别胚胎的性别取决于性染色体。含Ｘ染色体的精子与卵子结合，受精卵核型为４６，ＸＸ，胚胎为女性；含Ｙ染色体的精子与卵子结合，受精卵核型为４６，ＸＹ，胚胎为男性。第一节生殖细胞与受精/人/体/解/刨/学/与/组/织/胚/胎/学第一节生殖细胞与受精第二节卵裂和胚泡形成第三节二胚层的形成与植入第四节三胚层的形成与分化第五节胚体外形的建立第六节胎膜和胎盘第七节双胎、联体双胎和多胎第八节先天性畸形与致畸因素/人/体/解/刨/学/与/组/织/胚/胎/学第十章胚胎发育概要第一周的主要变化是卵裂和胚泡形成期。一、卵裂受精卵在由输卵管向子宫运行的过程中不断进行有丝分裂，称卵裂ｃｌｅａｖａｇｅ。卵裂形成的细胞称卵裂球。卵裂是在透明带内进行的，随着卵裂球数目的增加，卵裂球的体积越来越小。卵裂的结果是受精卵分成大量的小细胞，便于以后进行组织分化和器官发生。至受精后第３天形成了１２～１６个细胞的实心球，形似桑葚，称桑葚胚（图３－１０－２）。在卵裂的同时，借助于输卵管平滑肌的节律性收缩、管壁上皮细胞纤毛的摆动以及输卵管液的流动，使受精卵逐渐向子宫方向移动。桑葚胚继续分裂，并由输卵管进入子宫（图３－１０－３）。第二节卵裂和胚泡形成/人/体/解/刨/学/与/组/织/胚/胎/学第二节卵裂和胚泡形成/人/体/解/刨/学/与/组/织/胚/胎/学二、胚泡形成约在受精后的第４天，桑葚胚进入子宫腔后，其细胞在子宫腔内继续分裂，细胞数目不断增多，发育到第５天时已有１００多个细胞，细胞间出现的小腔隙逐渐汇合，形成一个囊泡状结构，称胚泡ｂｌａｓｔｏｃｙｓｔ或囊胚。胚泡由三个部分构成（图3-10-2）：１、滋养层ｔｒｏｐｈｏｂｌａｓｔ胚泡表面为一层扁平细胞围成，构成胚泡壁。２、胚泡腔ｂｌａｓｔｏｃｏｅｌｅ由滋养层围成的腔，其内含有液体。３、内细胞群ｉｎｎｅｒｃｅｌｌｍａｓｓ胚泡腔一侧的滋养层内面有一团细胞附着，称内细胞群，覆盖在内细胞群外面的滋养层称极端滋养层。随着胚泡的增大，其外面的透明带变薄，继而消失，胚泡与子宫内膜接触，开始植入。第二节卵裂和胚泡形成/人/体/解/刨/学/与/组/织/胚/胎/学第二节卵裂和胚泡形成/人/体/解/刨/学/与/组/织/胚/胎/学第一节生殖细胞与受精第二节卵裂和胚泡形成第三节二胚层的形成与植入第四节三胚层的形成与分化第五节胚体外形的建立第六节胎膜和胎盘第七节双胎、联体双胎和多胎第八节先天性畸形与致畸因素/人/体/解/刨/学/与/组/织/胚/胎/学第十章胚胎发育概要第二周的主要变化是：胚泡逐渐埋入子宫内膜，以后胚体的发育即在子宫内膜中进行；滋养层分化形成绒毛膜；内细胞群分化形成内胚层和外胚层。一、二胚层形成期１、内胚层和卵黄囊的形成第二周初，内细胞群朝向胚泡腔一侧的细胞分裂、增殖，形成一层整齐的立方形细胞，称内胚层ｅｎｄｏｄｅｒｍ。第二周末，内胚层细胞向下增殖生长，围成一小囊，称卵黄囊，其顶为内胚层。第三节二胚层的形成与植入/人/体/解/刨/学/与/组/织/胚/胎/学２、外胚层与羊膜囊的形成在内胚层形成的同时，内胚层上方其余的内细胞群细胞重新排列，形成一层柱状细胞，称外胚层ｅｃｔｏｄｅｒｍ。随后，外胚层背面的滋养层细胞分裂增殖，形成一层扁平的羊膜细胞，称羊膜上皮，其周缘与外胚层的周缘相连续，共同围成一囊，称羊膜囊ａｍｎｉｏｔｉｃｓａｃ，其内的腔称羊膜腔ａｍｎｉｏｔｉｃｃａｖｉｔｙ。羊膜腔的底为外胚层，腔内所含液体称羊水。羊膜囊底部的外胚层和卵黄囊顶部的内胚层紧密相贴，形成一个椭圆形的盘状结构，称胚盘ｅｍｂｒｙｏｎｉｃｄｉｓｋ。此期的胚盘为二胚层胚盘，它是胚体发生的基础，胚盘以外的结构形成胚体的辅助成分（图３－１０－４）。第三节二胚层的形成与植入/人/体/解/刨/学/与/组/织/胚/胎/学第三节二胚层的形成与植入/人/体/解/刨/学/与/组/织/胚/胎/学二、植入胚泡形成后，胚泡逐渐埋入子宫内膜的过程称植入ｉｍｐｌａｎｔａｔｉｏｎ，又称着床，开始于受精后的第5～6天，到第11～12天完成。１、植入的过程胚泡植入时，胚泡的极端滋养层与子宫内膜接触，并分泌蛋白水解酶溶解子宫内膜形成缺口，胚泡由此缺口逐渐埋入子宫内膜，内膜缺口由周围增殖的上皮修复，一周内即可完成。在植入过程中，与内膜接触的滋养层细胞迅速增殖，滋养层增厚，分化为内、外两层。外层细胞间的细胞界限消失，称合体滋养层；内层由单层立方细胞组成，称细胞滋养层。细胞滋养层的细胞有明显界限并保持较强的分裂增殖能力，不断产生新细胞补充合体滋养层（图３－１０－５）。第三节二胚层的形成与植入/人/体/解/刨/学/与/组/织/胚/胎/学２、植入的部位胚泡植入部位常在子宫体和底部，最多见于子宫后壁。若胚泡在靠近子宫颈处植入，将形成前置胎盘，在分娩时胎盘可阻塞产道，导致胎儿娩出困难；在妊娠晚期可发生胎盘早期剥离，引起大出血。若植入部位在子宫以外，称宫外孕，常发生在输卵管壶腹部，偶见于腹膜腔、肠系膜、子宫阔韧带等处。宫外孕一般在几个月内即发生破裂，引起孕妇大出血，甚至危及生命（图３－１０－６）。第三节二胚层的形成与植入/人/体/解/刨/学/与/组/织/胚/胎/学第三节二胚层的形成与植入/人/体/解/刨/学/与/组/织/胚/胎/学第一节生殖细胞与受精第二节卵裂和胚泡形成第三节二胚层的形成与植入第四节三胚层的形成与分化第五节胚体外形的建立第六节胎膜和胎盘第七节双胎、联体双胎和多胎第八节先天性畸形与致畸因素/人/体/解/刨/学/与/组/织/胚/胎/学第十章胚胎发育概要第四节三胚层的形成与分化/人/体/解/刨/学/与/组/织/胚/胎/学３、植入的条件正常植入需要子宫内膜发育阶段与胚胎发育同步。即在激素（雌、孕激素）协同调节下，子宫内膜必须处在分泌期，且子宫内环境必须正常；胚泡及时进入子宫腔，透明带及时溶解消失等。否则植入将告失败。人为地干扰植入条件，如口服避孕药使母体内分泌紊乱，可达到避孕的目的。４、植入后子宫内膜的变化胚泡植入后的子宫内膜称蜕膜ｄｅｃｉｄｕａ。根据胚泡与蜕膜的位置关系，可将蜕膜分为３部分：①基蜕膜：位于胚泡植入深部的蜕膜，将来参与胎盘的构成；②包蜕膜：覆盖胚泡表面的蜕膜；③壁蜕膜：为其余部分的蜕膜。壁蜕膜与包蜕膜之间为子宫腔，随着胚体的长大，包蜕膜逐渐与壁蜕膜相贴，使子宫腔消失（图３－１０－６）。第四节三胚层的形成与分化/人/体/解/刨/学/与/组/织/胚/胎/学第３周人胚的主要变化是三胚层胚盘的形成；第４周胚体的主要变化是胚体由鞋底形的胚盘长成了圆柱形的胚体，３个胚层分化形成器官的原基。一、三胚层形成期１、原条的发生第３周初，胚盘外胚层细胞迅速增殖，由胚盘两侧向尾端中线迁移、集中，形成一条细胞索，称原条。原条的形成决定了胚体的头尾方向，即出现原条的一端为尾端，其另一端为头端。原条头端的细胞增殖较快，呈结节状，称原结，原结中央凹陷，称原凹。原条细胞增殖，两侧隆起，中央凹陷，称原沟（图３－１０－７）。第四节三胚层的形成与分化/人/体/解/刨/学/与/组/织/胚/胎/学２、中胚层的形成原条细胞增生，经原沟向深部迁移，在内、外胚层之间向胚盘左、右两侧及头、尾侧扩展，形成一层新细胞，即为胚内中胚层，简称中胚层ｍｅｓｏｄｅｒｍ。此时胚盘增大，呈倒梨形，由３个胚层组成。在胚盘头端和尾端各有一小区域没有中胚层，致使内、外胚层直接相贴，分别构成口咽膜和泄殖腔膜。口咽膜前端的中胚层称生心区，是发生心的部位。第四节三胚层的形成与分化/人/体/解/刨/学/与/组/织/胚/胎/学第四节三胚层的形成与分化/人/体/解/刨/学/与/组/织/胚/胎/学第四节三胚层的形成与分化/人/体/解/刨/学/与/组/织/胚/胎/学二、胚层分化（一）外胚层的分化脊索形成后，诱导其背侧的外胚层细胞呈板状增厚，称神经板。继而神经板中央沿长轴下陷，形成神经沟，沟两侧隆起构成神经褶。神经褶从胚体中部开始愈合成神经管，并向头、尾两端延长，神经管头、尾两端分别留有前神经孔和后神经孔，并于第４周末相继闭合。若前神经孔不闭合，则形成无脑儿；若后神经孔不闭合，则形成脊柱裂。神经管头端膨大，形成脑的原基；其余部分较细，形成脊髓原基。神经管中央的腔将来分化为脑室和脊髓中央管。当神经沟闭合形成神经管时，沟缘的细胞迁移到神经管背部两侧，形成两条纵行细胞索，称神经嵴。第４周末，神经嵴细胞开始迁移分节，分别形成脑、脊神经节、交感神经节、肾上腺髓质及某些APUD细胞等。体表外胚层分化，形成皮肤的表皮及附属器、内耳、腺垂体等。第四节三胚层的形成与分化/人/体/解/刨/学/与/组/织/胚/胎/学（二）中胚层的分化中胚层形成后，于第３周末分化为三部分，由中轴向两侧依次为轴旁中胚层、间介中胚层和侧中胚层。１、轴旁中胚层脊索两侧的轴旁中胚层细胞迅速增殖，形成两排纵行的细胞索，然后横裂为块状细胞团，称节体。第３周末体节先在颈部发生，向尾端逐渐发展，每天出现３～４对。至第５周初，体节可达４０～４４对，在胚体表面即可分辨，是推测胚龄的重要标志之一，体节将分化为中轴骨骼、骨骼肌及真皮。２、间介中胚层是体节与侧中胚层之间的细窄区域。它将分化为泌尿、生殖系统的主要器官。第四节三胚层的形成与分化/人/体/解/刨/学/与/组/织/胚/胎/学３、侧中胚层是中胚层最外侧的部分，随着胚体的发育，侧中胚层中出现了裂腔，形成胚内体腔，它将侧中胚层分为两层，与外胚层相贴者称体壁中胚层，与内胚层相贴者称脏壁中胚层。体壁中胚层将分化为体壁的骨骼、肌肉和结缔组织等，脏壁中胚层将分化为内脏平滑肌和结缔组织等。胚内体腔将来分化成心包腔、胸膜腔及腹膜腔。此外，中胚层还分化出一些散在细胞充填在各个胚层之间，称间充质，将来分化为各种结缔组织、肌组织和血管等。（三）内胚层的分化随着胚盘卷折形成圆柱状的胚体，内胚层卷入胚体内，形成一条位于神经管和脊索腹侧方的纵行管，称原始消化管。原始消化管头端有口咽膜封闭，尾端有泄殖腔膜封闭，中部与卵黄囊相连。原始消化管分化成消化管、消化腺、呼吸道和肺的上皮以及甲状腺、甲状旁腺和胸腺等上皮。第四节三胚层的形成与分化/人/体/解/刨/学/与/组/织/胚/胎/学第一节生殖细胞与受精第二节卵裂和胚泡形成第三节二胚层的形成与植入第四节三胚层的形成与分化第五节胚体外形的建立第六节胎膜和胎盘第七节双胎、联体双胎和多胎第八节先天性畸形与致畸因素/人/体/解/刨/学/与/组/织/胚/胎/学第十章胚胎发育概要由于胎盘各处生长不平衡，特别是体节及神经管的迅速生长，使胎盘中轴比边缘增殖快，并向羊膜腔内隆起，形成头褶、尾褶和侧褶。随着胚体的生长，头、尾及侧褶逐渐进一步发展，中胚层和外胚层在腹侧愈合，结果胚体由扁平状变为圆柱状。圆柱状胚体形成后，胚体呈“Ｃ”字形凸入羊膜腔，借脐带悬浮于羊水内。体蒂和卵黄囊连于胚体的腹则，外包羊膜形成原始脐带。胚体在第５～８周时其外形有明显变化，至第８周末已初具人形，故此期称胚胎完成期。该期的主要变化是胚体头部起初向腹侧弯曲成“Ｃ”字形，继而头部逐渐抬起，躯干变直；眼、耳、鼻及颜面逐渐生长形成；胚体出现肢芽，逐渐形成四肢；外生殖器已发生，但不能分辨性别（图３－１０－９）。第五节胚体外形的建立/人/体/解/刨/学/与/组/织/胚/胎/学第五节胚体外形的建立/人/体/解/刨/学/与/组/织/胚/胎/学此期是人胚外形及内部器官、系统原基发生的重要时期，同时对致畸因子的影响极其敏感。所以孕妇在此期要注意保健，如果胚胎发生发育障碍，会引起先天性畸形。第一节生殖细胞与受精第二节卵裂和胚泡形成第三节二胚层的形成与植入第四节三胚层的形成与分化第五节胚体外形的建立第六节胎膜和胎盘第七节双胎、联体双胎和多胎第八节先天性畸形与致畸因素/人/体/解/刨/学/与/组/织/胚/胎/学第十章胚胎发育概要胎膜和胎盘是对胚体起营养、保护、呼吸和排泄等作用的附属结构，胎儿分娩后，胎膜、胎盘和子宫内膜一起从子宫排出。一、胎膜胎膜包括绒毛膜、羊膜、卵黄囊、尿囊和脐带。胎膜发育异常会严重地影响胎儿的正常发育，甚至引起先天性畸形。第六节胎膜和胎盘/人/体/解/刨/学/与/组/织/胚/胎/学（一）绒毛膜绒毛膜由滋养层和衬于其内面的胚外中胚层组成。植入完成后，滋养层已分化成合体滋养层和细胞滋养层两层，继之细胞滋养层的细胞局部增殖，形成许多伸入合体滋养层的隆起，此时，表面有许多突起的滋养层和内面的胚外中胚层合称绒毛膜。在卵黄囊和羊膜囊形成的同时，胚泡滋养层向胚泡腔内分化出一些排列疏松的细胞，构成胚外中胚层。绒毛膜包在胚胎及其他附属结构的最外面，直接与子宫内膜接触。膜的外表有大量绒毛，绒毛的发育使绒毛膜与子宫蜕膜接触面增大，有利于胚胎与母体间的物质交换。绒毛根据发育的先后可分为三级：①初级绒毛：以细胞滋养层为中轴，外包合体滋养层。②次级绒毛：胚外中胚层壁层长入绒毛内，成为中轴，外包细胞滋养层和合体滋养层。③三级绒毛：绒毛中轴的胚外中胚层出现了血管。第六节胎膜和胎盘/人/体/解/刨/学/与/组/织/胚/胎/学早期绒毛膜的绒毛分布均匀。第８周后，基蜕膜侧的绒毛因营养丰富而生长茂盛，形成丛密绒毛膜，将来参与构成胎盘；包蜕膜侧的绒毛因营养不良而逐渐退化，形成平滑绒毛膜（图３－１０－１０），将来参与构成胞衣。在绒毛膜的发育过程中，如果绒毛表面的滋养层细胞过度增生，绒毛变成囊泡状，绒毛中轴部间质水肿，血管消失，形成很多大小不等的葡萄状水泡样结构，形似葡萄，称葡萄胎或水泡状胎块；如果滋养层细胞恶性变，则为绒毛膜上皮癌。随着胚外体腔的不断扩大，连接胚体和细胞滋养层的一部分胚外中胚层也随之变窄变细，称为体蒂。体蒂是联系胚体和绒毛膜的唯一系带，是构成脐带的主要成分。第六节胎膜和胎盘/人/体/解/刨/学/与/组/织/胚/胎/学（二）羊膜羊膜为半透明薄膜，由羊膜上皮和胚外中胚层组成。大部分羊膜与绒毛相贴，小部分包在脐带表面。羊膜构成羊膜腔壁，羊膜腔内充满羊水。羊水来自羊膜上皮细胞的分泌物和胚胎的排泄物。羊水内含有胎儿的脱落上皮细胞、无机盐、蛋白质、糖类、脂肪、酶与激素等，其中９８％～９９％为水分，胎儿能吞咽羊水，经肠吸收，其代谢产物由胎儿血液循环运至胎盘，由母体排出，使羊水不断更新。羊水具有保护作用，可防止胎儿肢体粘连，能缓冲外部对胎儿的振动和压迫，在分娩时还有扩张宫颈和冲洗产道的作用。此外，通过羊膜穿刺术吸取羊水进行细胞学检查或测定某种物质的含量，可确定胎儿染色体有无异常、胎儿的性别，以及是否有代谢异常等，为优生工作提供科学根据。胚体浸浴在羊水中，足月胎儿的羊水约第六节胎膜和胎盘/人/体/解/刨/学/与/组/织/胚/胎/学第六节胎膜和胎盘/人/体/解/刨/学/与/组/织/胚/胎/学有1000ｍｌ。若羊水少于500ｍｌ，为羊水过少，易发生羊膜与胚体粘连，出现畸形；若羊水多于2000ｍｌ，为羊水过多，可使子宫异常增大。羊水的过多、过少常伴有胎儿发育异常。如羊水过多常见于消化管闭锁、无脑儿和脑积水等；羊水过少常见于胎儿无肾或尿道闭锁等。（三）卵黄囊人胚卵黄囊不发达，内无卵黄。第４周，卵黄囊顶壁的内胚层随着胚盘向腹侧包卷形成原始消化管，其余部分留在胚外，卵黄囊通过卵黄蒂与原始消化管相连（图３－１０－１０）。第５周末，卵黄蒂闭锁，卵黄囊也退化消失。第６周末，卵黄蒂逐渐与原始消化管脱离并入脐带中，残存于脐带根部（胎盘侧）。如果卵黄蒂基部没有退化消失，则在成人回肠壁上（距回盲部约１ｍ以内的部位）保留一段盲囊，称梅克尔憩室或回肠憩室，约２％的成人有此畸形。如果卵黄蒂与中肠在出生后仍保持通畅，则中肠在脐部与外界相通，肠内容物即可由此溢出，称脐粪瘘。第３周到第６周，卵黄囊壁的胚外中胚层细胞聚集成团，形成血岛，是最早形成血细胞和血管的部位。第５周时，卵黄囊顶部的内胚层分化，形成原始生殖细胞。第六节胎膜和胎盘/人/体/解/刨/学/与/组/织/胚/胎/学（四）尿囊尿囊发生于胚胎第３周，是从卵黄囊顶部尾侧的内胚层向体蒂内伸出的一个盲管，其壁的胚外中胚层分化，形成尿囊血管。以后尿囊被卷入脐带内并退化，尿囊动、静脉保留，成为脐动脉和脐静脉。第六节胎膜和胎盘/人/体/解/刨/学/与/组/织/胚/胎/学（五）脐带脐带是羊膜将体蒂、尿囊及卵黄蒂等结构包围到胚体腹侧而形成的条索状结构，是胎儿与胎盘间物质运输的通道（图３－１０－１０）。早期脐带表面包有羊膜，内有卵黄囊、尿囊、２条脐动脉、１条脐静脉及胶样结缔组织。以后卵黄囊和尿囊闭锁消失，脐带内仅有脐动、静脉及胶样结缔组织，脐血管一端与胚胎血管相连，另一端与胎盘绒毛血管相连。脐动脉有２条，将胚胎血液运送至胎盘绒毛内，在胎盘绒毛中，毛细血管内的胚胎血与绒毛间隙内的母血进行物质交换。脐静脉仅１条，将胎盘绒毛汇集的血液送回胚胎。胶样结缔组织是一种未分化的结缔组织，由细胞和细胞间质构成，细胞间质呈胶状，内有较细的胶原纤维和黏多糖。该组织使脐带具有较大的抗机械作用。足月胎儿的脐带长４０～６０ｃｍ，直径１～２ｃｍ。第六节胎膜和胎盘/人/体/解/刨/学/与/组/织/胚/胎/学脐带过短可影响胎儿娩出，或分娩时引起胎盘早剥而出血过多；脐带过长可因缠绕胎儿颈部或其他部位，甚至打结而影响胎儿发育，严重时可导致胎儿窒息死亡。二、胎盘在胚胎发育过程中，胎儿从母体吸取营养的方式不断变化。早期是通过滋养层从子宫蜕膜中吸取营养（称组织营养），随后是通过绒毛膜的绒毛从绒毛间隙中吸取营养，最后是通过脐带从胎盘中吸取营养。第六节胎膜和胎盘/人/体/解/刨/学/与/组/织/胚/胎/学（一）胎盘的形态结构足月胎儿的胎盘ｐｌａｃｅｎｔａ呈圆盘状，直径１５～２０ｃｍ，平均厚２～３ｃｍ，重约５００ｇ。胎盘的胎儿面光滑，表面被覆羊膜，在中央或稍偏处透过羊膜可见走行的脐血管分支。胎盘母体面粗糙，由不规则浅沟将其分为１５～３０个稍微突起的胎盘小叶（图３－１０－１１）。胎盘由胎儿的丛密绒毛膜和母体的基蜕膜共同组成（图３－１０－１２）。丛密绒毛膜发出４０～６０个绒毛干，绒毛干又发出许多游离绒毛，浸于绒毛间隙的母血中。脐血管的分支沿绒毛干入绒毛内形成毛细血管。第六节胎膜和胎盘/人/体/解/刨/学/与/组/织/胚/胎/学第六节胎膜和胎盘/人/体/解/刨/学/与/组/织/胚/胎/学（二）胎盘的血液循环胎盘内有母体和胎儿两套血液循环（图3-10-12）。母体血由子宫内膜的螺旋动脉流入绒毛间隙，经物质交换后，由子宫内膜小静脉流回母体。胎儿的静脉血（主要含代谢产物）经脐动脉进入胎盘，入绒毛内毛细血管，与绒毛间隙的母血进行物质交换后成为动脉血（主要含氧和营养物质），经脐静脉回流到胎儿体内。两套血管各自循环，互不相通，两者间隔以胎盘膜，又称胎盘屏障ｐｌａｃｅｎｔａｌｂａｒｒｉｅｒ，胎盘屏障由合体滋养层、细胞滋养层、基膜、绒毛膜内结缔组织、毛细血管基膜及内皮构成。至胎儿发育后期，胎盘屏障变薄，只有绒毛内的毛细血管直接与合体滋养层相贴，两者间仅隔一层基膜，这种结构更有利于物质交换。胎盘屏障在正常情况下能阻挡母血内大分子物质进入胎体，对胎儿具有保护作用。但是大部分药物和激素可以通过胎盘屏障进入胎体，某些病毒（如风疹、麻疹、水痘、脊髓灰质炎及艾滋病病毒）也可通第六节胎膜和胎盘/人/体/解/刨/学/与/组/织/胚/胎/学过胎盘屏障进入胎体使胎儿感染，有些病毒和药物还可引起先天性畸形，故孕妇用药应慎重。（三）胎盘的功能１、物质交换胎儿发育所需要的氧、营养物质及代谢产物的排出都必须通过胎盘。因此，胎盘既是胎儿的营养器官，又是胎儿进行呼吸和排泄的器官。胎盘膜可阻挡大分子物质通过，对胎儿有一定的保护作用。第六节胎膜和胎盘/人/体/解/刨/学/与/组/织/胚/胎/学２、内分泌功能胎盘能分泌多种激素，对维持妊娠、保证胎儿正常发育起着重要作用。胎盘主要分泌的激素有：①绒毛膜促性腺激素：其作用是使妊娠黄体继续发育，维持妊娠正常进行。该激素在受精后第１～２周即可从孕妇尿中测出，第８周达高峰，以后逐渐减少，第４个月降到最低水平，产后数天内消失。检查孕妇尿中该激素可作为早孕诊断的指标之一。②绒毛膜催乳素：催乳素能促进母体乳腺生长、发育。该激素于妊娠２个月开始出现，第８个月达高峰，直至分娩。③孕激素和雌激素：卵巢内妊娠黄体退化后，这两种激素可继续维持妊娠。妊娠第４个月开始分泌，以后逐渐增多。第六节胎膜和胎盘/人/体/解/刨/学/与/组/织/胚/胎/学第一节生殖细胞与受精第二节卵裂和胚泡形成第三节二胚层的形成与植入第四节三胚层的形成与分化第五节胚体外形的建立第六节胎膜和胎盘第七节双胎、联体双胎和多胎第八节先天性畸形与致畸因素/人/体/解/刨/学/与/组/织/胚/胎/学第十章胚胎发育概要一、双胎一次分娩２个新生儿称双胎或孪生ｔｗｉｎｓ，双胎可以来自２个受精卵，也可来自一个受精卵。（一）双卵双胎双卵双胎是由一次排出的２个卵细胞分别受精后发育而成。每个胚胎都有各自的胎膜和胎盘，２个胎儿的性别、容貌及生理特点的差别犹如普通兄弟姐妹。双卵双胎约占双胎的２／３左右。第七节双胎、联体双胎和多胎/人/体/解/刨/学/与/组/织/胚/胎/学（二）单卵双胎单卵双胎是由单个卵细胞受精后发育成２个胎儿。单卵双胎性别相同，容貌及生理特点相似，遗传基因型完全相同，２个个体之间可以互相进行组织和器官移植而不引起免疫排斥反应。发生单卵双胎的原因可能有下列几种情况（图３－１０－１３）。１、卵裂球分离由２个卵裂球各自发育成一个胎儿，各有自己的胎盘、绒毛膜、羊膜腔和脐带。２、形成２个内细胞群在胚泡时期形成２个内细胞群，各自形成一个胎儿，具有共同的绒毛膜和胎盘，但各有自己的羊膜囊和脐带。３、形成２个原条在一个胚盘上形成２个原条与脊索，从而发育为２个胎儿。２个胎儿位于同一个羊膜腔内，共用一个绒毛膜、羊膜囊和胎盘。第七节双胎、联体双胎和多胎/人/体/解/刨/学/与/组/织/胚/胎/学第七节双胎、联体双胎和多胎/人/体/解/刨/学/与/组/织/胚/胎/学二、联体双胎联体双胎发生于单卵双胎，一个胚盘出现２个原条并发育成２个胚胎时，如胚胎分离不完全，２个胚胎局部相连称联体双胎ｃｏｎｊｏｉｎｅｄｔｗｉｎｓ或称联体畸胎（图３－１０－１４）。联体双胎有对称型和不对称型两类。对称型是指２个胚胎大小相同，常见的有胸腹联胎、颜面胸腹联胎及臀部联胎等。若联体中２个个体一大一小，小者常发育不全，形成寄生胎或胎中胎。第七节双胎、联体双胎和多胎/人/体/解/刨/学/与/组/织/胚/胎/学第七节双胎、联体双胎和多胎/人/体/解/刨/学/与/组/织/胚/胎/学三、多胎一次分娩出２个以上胎儿称多胎ｍｕｌｔｉｐｌｅｔｓ。多胎形成的原因可能是单卵性、多卵性和混合性几种类型。多胎的发生率较低，四胎以上较为罕见。第七节双胎、联体双胎和多胎/人/体/解/刨/学/与/组/织/胚/胎/学第一节生殖细胞与受精第二节卵裂和胚泡形成第三节二胚层的形成与植入第四节三胚层的形成与分化第五节胚体外形的建立第六节胎膜和胎盘第七节双胎、联体双胎和多胎第八节先天性畸形与致畸因素/人/体/解/刨/学/与/组/织/胚/胎/学第十章胚胎发育概要在胚胎发育过程中出现的外形和内部结构异常称先天性畸形。凡是能干扰胚胎正常发育过程、诱发胎儿出现畸形的因素都称为致畸因素。致畸因素有遗传因素和环境因素两大类。一、先天性畸形１、先天性畸形发生概况先天性畸形的发生率一般在１％～２％，在新生儿死亡中先天性畸形占更大的比例，可达２０％～３０％。先天性畸形以消化系统、皮肤及四肢畸形为多见。畸形发生与