细胞质膜教材课程

第一节细胞质膜的结构模型第二节生物膜的基本特征与功能第三节膜骨架Chapter4Cellmembrane

TheCellMembrane第一节细胞质膜的结构模型Everycellisencircledbyamembraneandmostcellscontainanextensiveintracellularmembranesystem.Membranesfenceoffthecell'sinteriorfromitssurroundings.Membranesletinwater,certainionsandsubstratesandtheyexcretewastesubstances.Theyacttoprotectthecell.

www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/e22/22.htmCellMembranePlasmamembraneEndo-membranesystemNuclearmembraneEndoplasmicreticulumGolgiapparatusMitochondronCholoplast

TheCellMembrane一、生物膜的结构模型

（一）生物膜模型的发展历程

1.DanielliandDavison，1925提出的“蛋白质－脂质－蛋白质”的三明治结构模型2.Robertson，1959提出单位膜模型，dark-bright－darkunderelectronmicroscope3.SingerandNicolson1972提出流体镶嵌模型，主要强调生物膜的几个重要特点膜的二维性，流动性；膜蛋白分布的不对称性。4.随后的液晶态模型以及板块镶嵌模型对流体镶嵌模型作了补充完善。5.1988，simon提出脂筏模型。双层磷脂分子（双性分子，疏水端亲水端）尾－尾相连TailsHeadHeadamphipathicP-Lipidsareamphipathicmoleculeshydrophobic疏水的hydrophilic亲（二）对生物膜结构认识的归纳总结：1.具有极性头部何非极性尾部的磷脂分子形成可运动的磷脂双层2.可运动的蛋白质以非对称方式镶嵌在磷脂双层中或结合于表面，3.生物膜可以看作是磷脂双层中镶嵌蛋白质的二维溶液。CMiscomposedofA)Lipids B)Proteins C)Carbohydrates碳水化合物二、生物膜的结构成分

（一）膜脂1.成分：主要包括磷脂，糖脂和胆固醇。2.运动方式：沿膜平面的侧向运动，是膜脂运动的基本形式。脂分子的自旋运动脂分子尾部摆动双层脂分子间的翻转运动3.脂质体：根据磷质分子可以在水相中形成稳定的脂双层膜的趋势而制备的人工膜。单层脂分子铺展在水面上，即形成极性端向外而非极性端向内的脂分子团。。可以用不同的膜脂来制备，也可以嵌入不同的蛋白质，是研究膜蛋白与膜脂及其生物学性质的极好的材料，在临床治疗中有很好的前景。二膜蛋白表面蛋白镶嵌蛋白跨膜蛋白1.组成：外在膜蛋白；水溶性蛋白，依靠离子键或其他弱键与膜表面的蛋白或膜脂分子结合。内在膜蛋白；与膜结合比较紧密，占整个膜蛋白的70－80％。脂锚定膜蛋白：通过与之共价相连的脂分子插入脂双层，从而锚定在质膜上。2.内在膜蛋白与膜脂的结合方式：膜蛋白跨膜结构域与脂双层的疏水核心作用。带正电荷膜蛋白跨膜结构域与带负电的磷脂极性分子结合。有些膜蛋白通过共价结合脂肪酸分子插入到脂双层中。少数蛋白与糖脂共价结合。3.内在膜蛋白与膜脂结合的主要部位：膜蛋白跨膜结构域形成a螺旋与脂双层相互作用。某些双性的a螺旋形成特异的极性分子跨膜通道与脂双层相互作用。膜蛋白跨膜结构域形成b折叠，反向平行的b折叠形成非特异的跨膜通道与脂双层相互作用。4.去垢剂是一端亲水一端疏水的两性分子，是分离与研究膜蛋白的常用试剂，包含离子型去垢剂和非离子型去垢剂。离子型去垢剂对蛋白质作用剧烈，引起蛋白变性，在纯化膜蛋白时，一般选用效果温和的非非离子型去垢剂。MembraneProteinFunctions运输识别酶活性细胞连接信号转导与骨架和胞外基质相连CarbohydratesCarbohydrate+protein=glycoprotein糖蛋白Carobhydrate+lipid=glycolipid糖脂第二节生物膜的基本特征与功能一、膜的流动性（一）膜脂的流动性：主要方式为脂分子的侧向运动，很大成都由脂分子本身的性质决定，是生长细胞完成多种生理功能所必需的。MembraneproteinfluidityMembranelipidfluidity4.1.4Fluidityofcellmembrane1.影响膜脂流动性的因素脂肪酸链的链长短：长链脂肪酸相变温度高，膜流动性降低。脂肪酸链的饱和度：脂肪酸链所含双键越多越不饱和，使膜流动性增加温度：各种膜脂具备不同的相变温度。胆固醇含量：在动物细胞中，胆固醇对膜的流动性发挥双重调节作用。（二）膜蛋白的流动性：膜蛋白在脂双层二维溶液中的运动是自发的热运动（主要为侧向流动），不需要代谢产物的参加和能量的提供。膜蛋白的流动性是相对的。膜蛋白分布是非对称即有一定的方向性和一定的区域性，甚至有的蛋白是不流动的，细胞膜骨架限制某些蛋白的流动。ExperimentalObservationofFluidityFluorescencerecoveryafterphotobleachingFRAP)Membraneproteinfluidity)（三）研究膜蛋白流动的实验技术：

荧光抗体免疫标记细胞融合：用荧光抗体标记不同类型的细胞，不同的膜蛋白显示不同颜色的荧光，在诱导剂的作用下介导细胞融合不同荧光的蛋白在融合细胞表面扩散直至均匀分布于融合细胞。光脱色恢复技术FRAP

膜蛋白或者膜脂被荧光素标记，再用激光照射某一区域，被照射区的荧光因为淬灭而变弱。由于膜的流动性，粹灭区域亮度会逐渐增加，最后与周围两度等同。荧光恢复的速度间接反映出膜蛋白或者膜脂扩散的速度。成斑现象或成帽现象当荧光抗体标记细胞的时间达到一定长度时，已经均匀分布在细胞表面的标记荧光会重新分布，聚集在细胞表面的某些部位即成斑，如果是聚集在细胞一端则表现为成帽现象，这两种现象进一步显示了膜蛋白的流动性。二、膜的不对称性（一）膜脂的不对称脂分子在细胞质膜不同部位的脂双层中数量和种类曾不均匀分布。糖脂只分布于细胞膜的外表面。（二）膜蛋白的不对称每种膜蛋白分子在细胞膜上都具有特定的方向性和分布的区域性。糖蛋白只分布于细胞膜的外表面。是生物膜执行复杂的，时空调控有序的各种生理活动的保证。Asymmetryof

membraneMembranelipidasymmetry:distributionMembraneproteinasymmetry:directionalsignal三、细胞膜的功能为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境；选择性的物质运输，包括代谢底物的输入与代谢产物的排出；提供细胞识别位点，并完成细胞内外信息的跨膜传递；为多种酶提供结合位点，使酶促反应高效而有序地进行；介导细胞与细胞、细胞与基质之间的连接；参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构。某些膜蛋白的异常常与疾病直接相关，可以作为疾病治疗的药物靶点。第三节膜骨架一、膜骨架（membraneassociatedcytoskeleton）膜骨架是质膜下与膜蛋白相连的纤维蛋白组成的网架结构。参与维持质膜的形状并协助质膜完成多种生理功能。二、红细胞的生物学特征血影：红细胞经低渗处理，细胞破裂释放出血红蛋白和胞内其他可溶性蛋白，留下一个保持原形的空壳，称为血影（bloodghost）。成熟的哺乳动物血红细胞没有核和内膜系统，是研究膜骨架的理想材料。三、红细胞质膜蛋白及膜骨架红细胞膜骨架：在红细胞膜的内侧，由膜蛋白和纤维蛋白组成的网架