考研学习笔记 《生物化学》（第3版）（下册）笔记和课后习题（含考研真题）详解-1-187

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像绿色植物那样进行光合作用，也不能像硝化细菌那样进行化发酵采用无氧呼吸。兼性厌氧细菌的一些例子是葡萄球菌(革兰氏阳性),大肠杆菌(革兰阴性),棒状杆菌(革兰氏阳性),和李斯特菌(革兰氏阳性)。真菌生物也可以是兼性厌第20章生物能学20.1复习笔记1.体系的概念、性质和状态(1)概念(2)性质(3)类型(4)状态函数2.能的两种形式—热与功热与功是能的两种主要形式，是一个体系的状态在发生(1)热是由于温差而产生的能量传递方式。热的传递总是伴随着质点的无序运动。3.内能和焓的概念内能核的相对静止质量能及分子间相互作用的势能等所形成。通常用符号U或E表示。内能是焓焓又称为热焓，用符号H表示。它是一个体系的内能与其全部分子的压力和体积总变化之4.热力学第一定律(1)热力学第一定律称为能量守恒定律。这一定律指出一个体系及其周围环境的总能量是Q:体系变化时吸收的热量；W:代表体系所做的功。(2)如果体系的内能发生了微小变化，这个微小变化用下式表达：(3)等压过程故—。即体系吸收的热量在数值上等于体系焓的改变量。(4)等体积过程对于体积不改变的过程，二，所以二。即在恒容条件下，体系吸收的热量，在数5.化学能的转化(1)化学能的转化(2)燃烧热(3)生物氧化6.热力学第二定律和熵的概念(1)熵(2)热力学第二定律T:体系的热力学温度(绝对温度);△S:体系的熵变。7.自由能的概念(1)定义自由能是指凡是能够用于做功的能量，能量Q的全部都是自由能。通常可用的能量分为两(2)Gibbs提出的自由能公式,即自由能二在一个反应中，如果1,则表示该反应是可逆反应；,该反应不能够发生；,1.化学反应的自由能变化公式(1)自由能的变化公式即自由能公式焓和熵的变化在数值上是相等的。这时自由能的变化是0。2.标准自由能变化和化学平衡的关系(1)标准条件标准条件指的是反应的温度为25℃,大气压为latm(101325Pa),参加反应的物质和生成物质的浓度都是1mol/L。反应环境的pH为7。(2)标准自由能下所发生的化学反应的自由能变化称为标准自由能变化，用一表示。则式中R为气体常数，(K为绝对温度298K,即25℃)。3.标准生成自由能及其应用(1)定义①由处于标准状态的最稳定单质合成标准状态当量化合物时，其标准自由能的变化值稳定单质生成1mol纯化合物的△G⁰就等于该化合物的标准生成自由能。单位是J/mol,或(2)应用利用标准生成自由能可以测知一个反应的标准计算时标准自由能可以查表而得，一些常见的物质标准自由能如表20-1所示。表20-1常见化合物的标准自由能4.偶联化学反应标准自由能变化的可加性及其意义(1)在互相联系或称为偶联的化学反应中，这些相互联系的化学反应的总的标准自由能变5.能量学用于生物化学反应中的一些规定(1)在任何条件下，一个有水作为反应物或产物的体系中，水的浓度规定为1.0。(2)在生物化学能量学中，通常把标准状况的pH规定为7.0。(3)△G值用于生物化学能量学是假设每个反应物和是未解离形式和解离形式的混和状态。两种状态的存在是—E的环境。(4)标准自由能单位，过去和习惯上都以cal/mol或kcal/mol表示。1cal是1g无空气之水6.△G、△G以及平衡常数计算的举例此反应温度为25℃,二日=。求出该反应的K"eq和△G值。1.高能磷酸化合物的概念2.高能磷酸化合物及其他高能化合物的类型为如图20-1所示。图20-1高能化合物类型3.ATP的结构特性(1)ATP是高能磷酸化合物的典型代表，它是由一分子(2)腺苷三磷酸中酸酐键的共振稳定性小于磷酯键型；(4)ATP水解所形成的产物ADP³-和HPO₄2-都是共振杂化4.细胞内影响ATP自由能释放的因素当pH升高时ATP释放的自由能明显升高；(3)其他一些2价阳离子如Mn²+对ATP水解的标准自由能变化也有复杂的影响。5.ATP在能量转运中的地位和作用(2)ATP在磷酸基团转移中作为中间传递体而起作用，它是转移磷酸基团的共同中间传递体。它的作用如图20-3所示。6.磷酸肌酸和磷酸精氨酸及其他贮能物质神经和肌肉等细胞活动的直接供能物质是ATP,但ATP在细胞中的含量很低，而肌肉和脑(1)磷酸肌酸(2)磷酸精氨酸(3)其他贮能物质7.ATP断裂形成AMP和焦磷酸的作用在有些情况下，ATP的a和p磷酸基团之间的高能键被水解，形成AMP和焦磷酸(用PPi表示)ATP降解为AMP和2分子正磷酸(用Pi表示)ATP降解为AMP和2分子正磷酸的△G值恰好等于ATP降解为ADP和ADP降解为AMP8.ATP以外的其他核苷三磷酸的递能作用细胞在能量传递中，除ATP作为主要的能量载体外，还有其他一些5'-三磷酸核苷和2'-图20-4各种核苷三磷酸参与不同生物合成的关系示意图9.ATP系统的动态平衡(1)ATP系统的动态平衡细胞内的ATP和ADP的转换速度能够适应细胞(2)能荷能荷是指细胞所处的能量状态，用ATP、ADP①当细胞内的ATP全部转变为AMP时，能荷值为0;②当AMP全部转变为ATP时，能荷值成为1;③高能荷值对ATP的生成途径有抑制作用，但是高能荷可以促进ATP的应用，即促进机体④已知大多数细胞的能荷处于0.80到0.95之间。1.就某方面而言，热力学对生物化学工作者更为重要，为什么?2.考虑下面提法是否正确?(1)在生物圈内，能量只是从光养生物到异养生物，而物质却能在这两类生物之间循环；(2)生物机体可利用体内较热部位的热能传递到较冷的部位而做功；(3)当一个系统的熵值降低到最低时，该系统处于热力学平衡状态；(4)当△G⁰。值为0.0时，说明反应处于平衡状态；答：(1)是；(2)非；(3)非；(4)非；(5)非。3.怎样判断一个化学反应能够自发进行?4.怎样判断一个化学反应进行的方向?当反应物和产物的起始浓度都为1mol时，请判断下列反应的进行方向(参看下表中的数据)。(1)(1)磷酸肌酸+ADP→ATP+肌酸(2)磷酸烯醇式丙酮酸+ADP→丙酮酸+ATP(3)葡萄糖6-磷酸+ADP⇔ATP+葡萄糖表20-2根据表中的数据：(1)向右；(2)向右；(3)向左。般情况下，为什么在热力学上可行?逆反应是否可行?答：(1)在热力学上：由于ATP的γ-磷酸基团的大于葡萄糖6-磷酸的磷酸脂键的(2)其逆反应：6.从ATP的结构特点说明ATP在能量传递磷酸化合物的特点是：它的高能磷酸键(也即酸酐键，用“～”表示)能是正常化学键释放化学能的2倍以上(一般在20.92kJ/mol以上)。ATP是由一分子腺嘌腺嘌呤与核糖结合形成腺苷，腺苷通过核糖中的第5位羟基与3个相连的磷酸基团结合，形磷酸(Pi);又可以同时水解两个磷酸基团(β磷酸基团和γ磷酸基团),而形成一磷酸腺8.在细胞内是否ATP水解的△G°通常比△G更负?为什么?9.利用表20-3的数据试计算：ATP+丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸+ADP的反应在25℃下，10.假设有一个由A向B的转化反应(A→B),它的,请计算：为8.05mmol、0.93mmol和8.05mmol时，求出一个与ATP偶联反应的[B]/[A]比值。②1.属于高能磷酸化合物的是()。[中国农业大学研]A.ADP,磷酸肌醇，磷酸精氨酸，烯醇式丙酮酸B.烯醇式丙酮酸，焦磷酸，精氨酸C.乙酰辅酶A、精氨酸、焦磷酸、ADPD.ATP,G-6-P,精氨酸，烯醇式丙酮酸【答案】A查看答案2.下列哪一项对△G0和反应速度之间的关系描述最准确()。[浙江大学研]B.△G和反应速度呈反比例关系【答案】E查看答案二、判断题1.在氧化还原反应中，△E°愈负，反应所释放的自由能愈多。()[武汉大学2007研]【答案】错查看答案2.胞浆中的NADH能通过线粒体内膜进入线粒体，然后被氧化产能。()[中山大学2008【答案】错查看答案【解析】胞浆中生成的NADH不能直接进入线粒体内膜，而必须经α-磷酸甘油穿梭或苹果3.1,3-二磷酸甘油酸和乙酰CoA都是高能化合物。()[厦门大学2007研]【答案】对查看答案【解析】生物体内高能化合物包括ATP、磷酸肌酸、氨甲酰磷酸、磷酸烯醇式丙酮酸、3-4.一个体系的熵值达到最大时，该体系处于热力学平衡状态。()[南开大学研]【答案】错查看答案活化能(activationenergy)[南京师范大学&华南理工大学研]化能(或经验活化能)。活化分子的平均能量与反应物分子平均能量的差值即为活化能。1.简述体内ATP生成的方式。[中山大学研](1)底物水平磷酸化。底物分子中的能量直接以高能键形式转移给ADP生成ATP,这个(2)氧化磷酸化。氧化和磷酸化是两个不同的概念。氧化是底物脱氢或失电子的过程，而是紧密地偶联在一起的，即氧化释放的能量用于ATP合成，这个过程就是氧化磷酸化，氧为主要来源。胞液中底物水平磷酸化也能获得部分能量2.在标准条件下的反应：FAD+2cytc(Fe²+)+H→FADH₂+2cy(1)确定哪个电对是电子供体，哪个电对是电子受体，确定该反应自发进行的方向。(2)计算该反应的氧化还原电势差和标准自由能变化。(3)约能合成多少ATP?(FAD为结合态)[武汉大学研](2)该反应的氧化还原电势差(3)约能合成第21章生物膜与物质运输21.1复习笔记图21-1顺电化学梯度的被动运输和逆电化学梯度的主动运输1.被动运输(1)概念(2)主要特点2.主动运输(1)概念(2)主要特点①专一性②运输速度可以达到饱和状态细胞主动地向外运输Na+,而向内运输K+。④选择性抑制(3)主动运输体系1.概述(2)单向运输(3)协同运输2.Na+和K+的运输(2)Na+,K+-ATP酶输Na+,而向内运输K*;d.每水解1个ATP分子向膜外泵出3个Na+,向膜内泵入2个K+;(3)Na+,K+-ATP酶的作用机制—构象变化假说(图21-3)②细胞质侧ATP酶被ATP磷酸化，消耗1分子ATP。磷酸基团转移到ATP酶上；③诱导ATP酶构象变化，将Na+运送至细胞膜外侧；(4)Na+,K+-ATP酶的生理意义图21-3Na+,K+-ATP酶的作用模型细胞内、外也存在着明显的Ca²+梯度差。细胞质的Ca²+浓度很低而细胞外的浓度却b.Ca²+泵主动运输Ca²+是通过ATP提供的能量驱动的。每水解一分子ATP运输2分子Ca²(2)钙调蛋白(CAM)钙调蛋白可刺激细胞对Ca²+的摄取；②每个CAM可结合4个Ca²+。CAM的作用与细胞内Ca²+浓度有关。b.在Ca²+浓度足够高时，CAM与Ca²+-ATP酶在运输Ca²+的过程中，经历了磷酸化和去磷酸化循环过程，有E₁和E₂两种构侧向另一侧运输。作用机制如图21-4所示。3.三类驱动离子的ATP酶的能量转运离子，或者是通过离子梯度合成A4.阴离子运输(1)带3蛋白结构红细胞膜上的带3蛋白是一个以扩展的多肽链多次跨脂双(2)带3蛋白的功能带3蛋白在红细胞执行O₂-CO₂交换功能起重要的作用，带3蛋白是红细胞膜上的阴离子通5.糖和氨基酸的运送(1)协同运输一些糖或氨基酸的主动运输并不是直接通过水解ATP提供的能量推动，而是依赖于以离子梯度形式贮存的能量。在动物细胞中形成这种离子梯度的通常是Na+,在小肠或肾细胞中葡萄糖的运输是伴随Na+一起运输入细胞的，所以这种运输是协同运输。图21-5葡萄糖的同向运输图示a.葡萄糖的主动运输是由Na+,K+-ATP酶维持的，Na+梯度推动的；b.动物细胞质膜中氨基酸的运输，也是通过运输蛋白伴随Na+进行协调运输的；c.在细菌中，很多糖与氨基酸的运输是由质子梯度推动的，在协同运输中，伴随的不是Na+,而是H+。(2)基团运输大肠杆菌中的磷酸烯醇式丙酮酸转磷酸化酶系统(PTS系统),不是利用ATP而是利用PEP21-6细菌中的基团运输线粒体合成的ATP进行跨线粒体内膜运输到细胞质是通过分布于线粒体膜上的ATP/ADP交换体进行的，通过呼吸作用形成的跨线粒体膜的膜电位，输ATP,向内运输ADP,这一交换过程如图21-7所示。图21-7线粒体内膜的ATP/ADP交换体1.胞吐作用2.胞吞作用表21-2胞吞作用的类型和特性图21-8受体介导的胞吞作用图示2.分类(1)移动性离子载体(2)通道形成体短杆菌肽A。表21-3离子载体的作用机制及应用1.移动性载体模型2.孔道或通道模型(1)孔道或通道模型(2)配体-闸门通道配体-闸门通道是指当配基结合到一个专一性的细胞表面受体时，引起通道打开。(3)电压-闸门通道图21-9两种类型的闸门离子通道3.构象变化假设(1)物质的跨膜运输具有高度的选择性和方向性，运输的这种专一性与运输过程中运输蛋(2)对一个多聚体蛋白来说，由于亚单位之间相互位置的变化所导致的亚单位重排，运输物质与运输蛋白的结合以及代谢、能量状态等都可导致蛋白质的构象变化。如Na+,K+-泵1.论述物质的被动运输和主动运输的基本特点。研究物质运输的意义是什么?答：(1)物质的被动运输和主动运输的基本特点：①主动运输是由载体蛋白所介导的物质逆浓度梯度或电化学梯度由浓度低的一侧向高浓度ATP直接提供能量和间接提供能量等基本类型。(2)研究物质运输的意义是：2.什么是Na+泵和Ca²+泵，其生理作用是什么?Na+/K+泵是动物细胞中由ATP驱动的将Na+输出到细胞外同时将K+输入细胞内的运输泵，又称Na+泵或Na+/K+交换泵。实际上是一种Na+/K+ATPase。Na+/K+ATPase是由两个大亚基(α亚基)和两个小亚基(β亚基)组成。α亚基是跨膜蛋白，在膜的内侧有ATP结合位点，细胞外侧有乌本苷(ouabain)结合位点；在α亚基上有Na+和K+结合位点。②Na+泵的生理作用：Na+/K+泵具有三个重要作用，a.维持细胞Na+离子的平衡，抵消了Na+离子的渗透作用；b.是在建立细胞质膜两侧Na+离子浓度梯度的同时，为葡萄糖协同运输泵提供了驱动力；c.是Na+泵建立的细胞外电位，为神经和肌肉电脉冲传导提供了基Ca²+ATPase有10个跨膜结构域，在细胞膜内侧有两个大的细胞质环状结构，第一个环位于跨膜结构域2和3之间，第二个环位于跨膜结构域4和5之间。在第一个环上有Ca²+离子端都在细胞膜的内侧，羧基端含有抑制区域。在静息状态，羧基端Ca²+ATPase泵有两种激活机制，一种是受激活的Ca²+/钙调蛋白(CaM)复合物的激活，另一种是被蛋白激酶C激活。当细胞内Ca²+浓度升高时，Ca²+同钙调蛋白结合，形成激活的种情况下，蛋白激酶C使抑制区磷酸化，从而失去抑制作用；当磷酸酶使抑Ca²+泵的工作原理类似于Na+/K*ATPase。在细胞质膜的一侧有同Ca²+结合的位点，一次可以结合两个Ca²+结合，使酶激活，并结合上一分子ATP,伴随ATP的水解和酶被磷酸化，Ca²+ATPase每水解一个ATP将两个Ca²+离子从胞质溶胶输出到细胞外。3.试述Na+泵的生理机制。(1)在静息状态，Na+/K+泵的构型使得Na+结合位点暴露在膜内侧。当细胞内Na+浓度升高时，3个Na+与该位点结合；(2)由于Na+的结合，激活了ATP酶的活性，使ATP分解，释放ADP,α亚基被磷酸化；(3)由于α亚基被磷酸化，引起酶发生构型变化，于是与Na+结合的部位转向膜外侧，并向胞外释放3个Na+;(4)膜外的两个K+同α亚基结合；(5)K+与磷酸化的Na+/K+ATPase结合后，促使酶去磷酸化；(6)去磷酸化后的酶恢复原构型，于是将结合的K+释放到细胞内。比细胞外低10～30倍，而细胞内的K+浓度比细胞外高10～30倍。由于细胞外的Na+浓度高，且Na+是带正电的，所以Na+/K+泵使细胞外带上正电荷。4.什么是胞吐作用和胞吞作用?它们有何共同特点?答：(1)胞吐作用和胞吞作用：(2)胞吐作用和胞吞作用的共同特点：5.试举例说明受体介导的胞吞作用的重要性。6.生物膜运输的分子机制有几种主要假设?它们相互关系如何?答：(1)物质跨膜运输的分子机制大致可概括为3种主要假设模型：(2)3种假设模型间的相互关系：今已知的多种运输体系的功能。这3种假设模型有许多不同点，如参与运输的实体在形态、结构以及运输方式等方面各有特点；但它们又有许多共同1.下列物质中不能扩散通过脂质双分子层的物质是()。[中国科学院2007研]D.无机离子【解析】无机离子如K*、Na+和Ca+不能通过扩散方式通过脂质双分子层，必须通过载体2.下列哪项不符合跨膜主动运输。()[中国农业大学研]A.需运送物具有跨膜梯度C.需要蛋白质大分子参与D.只能单向运输【答案】A查看答案3.线粒体蛋白的跨膜传送是一种()。[中国科学院2002研]A.类似细胞膜的吞噬作用B.蛋白质解折叠后的传送C.通过对各个蛋白质专一的载体传送D.膜内外同类蛋白质交换传送时，除了需要能源以外，导肽形成两亲(兼有亲水和疏水基团)的α-螺旋结构是比较重要二、判断题1.离子通道蛋白通常以数个α螺旋成束状镶嵌在细胞膜中。()[复旦大学研]【答案】对查看答案2.二级主动运输中，两种协同物质的跨膜流动方向相反。()[中山大学研]【答案】错查看答案【解析】协同运输中除了反向运输还有两种物质向同一方向的同向运输，如葡萄糖和Na+3.钠钾泵是一种典型的V型离子泵。()[华东师范大学研]【答案】错查看答案【解析】钠钾泵是一种典型的P型离子泵。主动运输(activetransport)[浙江大学研]Na+-K+-ATP酶在细胞跨膜运输中具有什么意义?[中国科学院2007研](1)维持了细胞Ma+离子的平衡，抵消了Na+离子的渗透作用；(2)在建立细胞质膜两侧Na+离子浓度梯度的同时，为葡萄糖协同运输泵提供了驱动力；在膜的内侧有ATP结合位点，细胞外侧有乌本苷(ouabain)结合位点；在α亚基上有Na五、论述题离子跨膜运输的方式有哪些，各有何特点?(1)被动运输：即离子顺浓度梯度从高浓度到低浓度的跨膜运输。借助细胞膜上的膜蛋白①离子载体，如缬氨霉素能在膜的一侧结合K*,顺着电化学梯度通过脂双层，在膜的另一侧释放K*,且能往返进行。乙酰胆碱门Na+、K+通道，当乙酰胆碱与通道蛋白的乙酰胆碱受体部位结合时，通道蛋白(2)主动运输：通过质膜上的泵和载体蛋白逆电化学梯度从低浓度一侧经过膜运输到高浓同时将K+输入细胞内；Ca²+泵逆浓度梯度运输Ca²+,调节细胞内外、细胞器内外的Ca²+浓度和H+泵，将H+泵出细胞，建立和维持跨膜的H+电化学梯度。主动运输的特点是：专第22章糖酵解作用22.1复习笔记1.ATP两种形成途径(1)由葡萄糖彻底氧化为CO₂和水并释放出大量ATP;(2)是在无氧条件下，由葡萄糖降解为丙酮酸，并在此过程中产生2分子ATP。2.糖酵解概念糖酵解是指无氧条件下葡萄糖进行分解，1个葡萄糖分子形成2分子丙酮酸并提供能量的过(1)有氧条件丙酮酸进入线粒体，经三羧酸循环彻底氧化生成CO₂和H₂O。(2)无氧条件下丙酮酸由NADH还原成乳酸3.糖酵解过程的划分ADP和无机磷酸形成ATP,则是吸收能量的过程。4.糖酵解的生理意义(1)带有负电荷的磷酸基团使中间产物具有极性，从而不易透过脂膜而失散；磷酸基团经酵解作用后，最终形成ATP的末端磷酸基团，因此具有保存能量的作用。5.糖酵解的步骤糖酵解过程从葡萄糖到形成丙酮酸共包括10步反应，可划分为两个主要阶段。前5步为准备阶段，反应过程如图22-1所示。图22-1糖酵解的准备阶段后5步为产生ATP的贮能阶段。磷酸三碳糖转变成丙酮酸。每分子三碳糖产生2分子ATP。整个过程需要10种酶。这些酶都存在于胞质溶胶中，大部分过程都有Mg²+离子作为辅助因图22-2糖酵解和发酵的全过程图解图中数字代表：(1)己糖激酶(2)磷酸葡萄糖异构酶(3)磷酸果糖激酶(4)醛缩酶(5)磷酸丙糖异构酶(6)磷酸甘油醛脱氢酶(7)磷酸甘油酸激酶(8)磷酸甘油酸变位酶(9)烯醇化酶(10)丙酮酸激酶(11)非酶促反应(12)乳酸脱氢酶(13)丙酮酸脱羧酶(14)1.葡萄糖的磷酸化(1)反应式为葡萄糖发生酵解作用的第一步是D-葡萄糖分子在第6位的磷酸化，形成葡萄糖-6-磷酸，可简写为G6P。这是一个磷酸基团转移的反应，即ATP的磷酸基团在己糖激酶催化下转移到葡萄糖分子上。此反应必须有Mg²+的存在。(3)己糖激酶②己糖激酶是一种调节酶，受它催化的反应产物G6P和ADP的变构抑制。Ⅲ、IV型，它们在机体的分布情况不同，催化的性质也不完全相同。分别总结如表22-1所(4)参与反应的ATP和Mg²+参与上述反应的ATP,必须与Mg²+形成Mg²+-ATP复合物。未形成复合物的ATP分子对己(5)萄糖磷酸激酶①葡萄糖磷酸激酶不受G6P的抑制。当葡萄糖浓度相当高时，葡萄糖激酶才起作用。②当血液中和肝细胞内游离葡萄糖的浓度增高时，它催化葡萄糖形成G6P,该物质是葡萄糖(1)反应式(2)磷酸葡萄糖异构酶磷酸葡萄糖异构酶又称磷酸葡糖异构酶。该酶活性部位的催化残基可能是赖氨酸(Lys)和组氨酸(His)。催化反应的实质包括一般的酶促酸-碱催化机制。反应机制如图22-3所示。图22-3磷酸葡萄糖异构化酶催化的反应机制(3)磷酸葡萄糖异构酶的专一性磷酸葡萄糖异构酶有绝对的底物专一性和立体专一性。6-磷酸葡糖酸(6PG)、赤藓糖-4-磷酸(E4P)、景天庚酮糖-7-磷酸(S7P)等对磷酸葡萄糖异构酶都是竞争性抑制剂。(1)反应方程式这一步是糖降解或酒精发酵过程中的第二个磷酸化反应，也是糖酵解过程使用第二个ATP(2)磷酸果糖激酶(PFK)催化此反应的酶称为磷酸果糖激酶。该酶需要Mg²+参加反应，其他2价金属离子也有一定作用。该酶的催化机制和己糖激酶催化的反应机制基本一致。如图22-4所示。图22-4果糖-6-磷酸与ATP的结合机制(3)磷酸果糖激酶的变构效应②ATP对该酶的变构抑制效应可被AMP解除。因此ATP/AMP的比例关系对此酶有明显的a.可防止血液pH的下降，有利于避免酸中毒；b.可以阻止整个酵解途径的继续进行，从而防止乳酸的继续形成。(4)磷酸果糖激酶的同工酶①同工酶A存在于心肌和骨骼中，对磷酸肌酸、柠檬酸和无机磷酸的抑制作用最敏感。②同工酶B存在于肝和红细胞中，对2,3-二磷酸甘油酸(BPG)的抑制作用最敏感。③同工酶C存在于脑中，对腺嘌呤核甘酸(1)反应方程式(2)醛缩酶类型醛缩酶有两种不同的类型：I和Ⅱ型。它们的性质特点总结如表22-2所示。表22-2缩醛酶的类型及其特性(3)醛缩酶I型的催化步骤该酶的催化步骤可分为5步，反应机制如图22-5所示。图22-5醛缩酶I型的催化步骤机制5.二羟丙酮磷酸转变为甘油醛-3-磷酸(1)丙糖磷酸异构酶概念(2)丙糖磷酸异构酶的活性部位(3)丙糖磷酸异构酶的的催化特点成ATP分子的过程。(1)反应式(2)甘油醛-3-磷酸脱氢酶的机制③醛分子与原羰基相连的H以(H)形式脱离，与氧化型的NAD+结合形成NADH及硫酯；④被还原的NADH立即脱离酶分子，同时酶又结合上另一氧化型NAD*;原状。(3)砷酸盐破坏1,3-二磷酸甘油酸的形成(4)砷酸盐的抑制的机制砷酸盐在结构和反应方面都和无机磷酸极为相似，能2.1,3-二磷酸甘油酸转移高能磷酸基团形成ATP在磷酸甘油酸激酶的催化下，1,3-二磷酸甘油酸将其以高能酸酐键连接酸基团转移到ADP分子上形成ATP分子(此过程中产生了第一个ATP),1,3-二磷酸甘油(1)反应式3.3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸(1)磷酸甘油酸变位酶②磷酸甘油酸变位酶催化3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸。磷酸甘油酸变位酶的活性部位结合有一个磷酸基团。当3-磷酸甘油酸作为酶的底物结合到酶的(2)磷酸甘油酸变位酶催化反应机制的实验根据③用X射线观察酶的结构发现，在酶的活性部位(第8位的组氨酸残基)上有放射性磷标4.2-磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸(1)反应式(2)烯醇化酶烯醇化酶在与底物结合前先与2价阳离子如Mg²+或Mn²+结合形成一个复合物，才有活性。①酶分子碱性残基的孤对电子吸引2-磷酸甘油酸C(2)上的H原子，使C(2)成为负碳②2-磷酸甘油酸C(3)上的-OH基团离开负碳离子中间物，从而形成磷酸烯醇式丙酮酸和(3)烯醇化酶的特性5.磷酸烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸并产生一个ATP分子(2)丙酮酸激酶①丙酮酸激酶的催化活性需要2价阳离子参与，它是糖酵解途径中的一个重要变构调节酶。③丙酮酸激酶至少有三种不同类型的同工酶。在肝脏中占优势的为L型。肌肉和脑中占优势的为M型，其他组织中的为A型。这些同工酶结构相似但调控机制不同。1.总反应式2.酵解过程ATP的消耗和产生表22-3酵解过程中ATP的产生和消耗3.酵解过程自由能量的变化表22-4酵解过程自由能量的变化②同工酶七、丙酮酸的去路1.生成乳酸动物在激烈运动时或由于呼吸、循环系统障碍而发生供氧不足时，丙酮酸作为NADH的受氢体使细胞在无氧条件下重新生成NAD+,丙酮酸的羰基被还原，生成乳酸。反应式为：在无氧条件下，每分子葡萄糖代谢形成乳酸的总方程式为：(1)乳酸脱氢酶(LDH)①特点乳酸脱氢酶催化NADH被丙酮酸氧化为NAD+的过程，具有绝对的立体专一性。2种亚基类型构成5种同工酶：M₄、M₃H、M₂H₂、MH₃、H₄。这5种同工酶催化相同的反a.M₄和M₃H型对丙酮酸有较小的Km;b.MH₃和H₄型对丙酮酸有较大的Km值，即较低的亲和力；(2)乳酸发酵2.生成乙醇酵母在无氧条件下，将丙酮酸转变为乙醇和CO₂。这一过程包括两个反应步骤。(1)丙酮酸脱羧形成乙醛b.释放出CO₂并生成一个共振稳定的负碳离子加d.乙醛被释放出又形成游离的活性酶。(2)乙醛还原成乙醇同时产生氧化型NAD+催化这一反应的酶是含有4个亚基的乙醇脱氢酶。它的每个亚基结合一个NADH和一个Zn²+。Zn²+的作用是使乙醛的羰基极化，从而对NADHPro-R的氢原子的转移有促进作用。这一氢原子转移到乙醛的re-面上，从而产生一个氢原子在Pro-R位的乙醇分子。1.磷酸果糖激酶是关键酶(1)磷酸果糖激酶是哺乳动物酵解途径的重要调节酶，是糖酵解作用的限速酶。(2)该酶受到高浓度ATP的抑制。高浓度的ATP使酶与底物果糖-6-磷酸的结合曲线从双曲线形变为S形(图22-6)。柠檬酸可通过加强ATP的抑制效应来抑制磷酸果糖激酶的活(2)磷酸果糖激酶2(PFK2)和果糖二磷酸酶2③磷酸果糖激酶2和果糖二磷酸酶2处于一条单一的多肽链上。它们的活性由酶分子上一个(3)前馈刺激作用(4)协同控制作用酶的共价修饰激活果糖二磷酸酶2,并抑制磷酸果糖激酶2,导致果糖2,6-二磷酸减少。当3.己糖激酶和丙酮酸激酶对糖酵解的调节作用(1)己糖激酶的调节作用(2)丙酮酸激酶的调节作用①丙酮酸激酶催化磷酸烯醇式丙酮酸生成ATP和丙酮酸。⑤丙酮酸激酶是通过磷酸化和去磷酸化转变其活性。其活跃形式如图22-7所示。图22-7丙酮酸激酶催化活性控制关系图(1)肌肉中的果糖酵解(2)肝脏中的果糖酵解肝脏中只含有葡萄糖激酶，因此果糖在肝脏中进入糖酵解途径需经过6种酶的催化。①果糖由果糖激酶催化，在C(1)位磷酸化，消耗1个ATP分子，形成果糖-1-磷酸；③甘油醛在甘油醛激酶催化下，消耗1分子ATP,形成甘油醛-3-磷酸；④甘油醛还可以早醇脱氢酶催化下，由NADH还原形成甘油；⑤甘油在甘油激酶的催化下，消耗1分子ATP,转变为甘油-3-磷酸；(3)果糖不耐症果糖不耐症是一种遗传病，是由于肝中缺乏B型醛缩酶。食入的果糖不能被正常代谢，也2.半乳糖(1)半乳糖转变为能进入糖酵解途径的中间产物过程①半乳糖由半乳糖激酶催化其第一个碳原子C(1)磷酸化，形成半乳糖-1-磷酸，消耗1分③UDP-半乳糖转化为UDP-葡萄糖。催化此反应的酶称为UDP-半乳糖4-差向异构酶。此酶(2)半乳糖血症3.甘露糖(1)反应式(2)反应步骤1.为什么应用蔗糖保存食品而不用葡萄糖?2.用14C标记葡萄糖的第一个碳原子，用做糖酵解底物，写出标记碳原子在酵解各步骤中答：如图22-8所示(红色的☆表示标记的碳原子)。图22-83.写出从葡萄糖转变为丙酮酸的化学平衡式。4.已知期限和葡萄糖6-磷酸在pH7和25℃时水解的标准自由能变化△G°分别为-7.3和-3.183kcal/mol()计算已糖激酶催化的葡萄糖和ATP反应的△G°和K'eq。答：5.由丙酮酸转变为乳酸的标准自由能变化6.当葡萄糖的浓度为5mmol/L,乳酸的浓度为0.05mmol/L。ATP和ADP浓度都为2mmol/L,无机磷酸(Pi)的浓度为1mmol/L计算出由葡萄糖转变为乳酸的自由能(△G°)变化7.参考表22-5,计算在标准状况下时，磷酸烯醇式丙酮酸和丙酮酸的平衡比。表22-58.若以14C标记葡萄糖的C3作为酵母的底物，经发酵产生的CO₂和乙醇，试问14C将在何处发现?9.总结一下在糖酵解过程磷酸基团参与了哪些反应，它所参与的反应有何意义?答：(1)在糖酵解过程磷酸基团参与5步反应：①葡萄糖在已糖激酶的催化下，消耗1分子ATP,生成葡萄糖-6-磷酸；④1,3-二磷酸甘油酸在3-磷酸甘油酸激酶催化下，生成3-磷酸甘油酸和1分子的ATP;⑤2-磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸并在丙酮酸激酶催化下，生成丙酮酸和1分子的(2)磷酸基团所参与的反应的意义：在磷酸基团参与的这5步反应中，前3步是将高能磷酸键转移到相应的底物上，使底物的势10.为什么砷酸是糖酵解作用的毒物?氟化物和碘乙酸对糖酵解过程有什么作用?答：(1)砷酸是糖酵解作用的毒物的原因：(2)氟化物和碘乙酸对糖酵解过程的作用：11.总结一下参与糖酵解作用的酶有些什么特点?12.糖酵解过程有哪些金属离子参加反应，它们起什么作用?答：(1)糖酵解过程主要有镁离子等二价金属离子参加反应。(2)它们的作用是与ATP或ADP分子结合，形成亲电中心，使ATP或ADP更易接受孤13.概括除葡萄糖以外的其他单糖如何进入分解代谢的?1.糖酵解的速度主要取决于()的活性。[华中农业大学2003研]A.磷酸葡萄糖变位酶B.磷酸果糖激酶C.醛缩酶D.磷酸甘油激酶【答案】B查看答案【解析】F-6-P被磷酸果糖激酶所催化，将ATP上的磷酰2.红细胞有以下的代谢途径是()。[河北师范大学2003研]A.糖原合成B.糖酵解C.三羧酸循环D.糖醛酸途径【答案】B查看答案可来源于糖酵解，而NADPH则来源于磷酸戊糖途径。3.糖酵解途径中的底物水平磷酸化发生在下列哪一步?()[南开大学2007研]A.葡萄糖→葡萄糖-6-磷酸D.磷酸烯醇式丙酮酸→丙酮酸【答案】D查看答案能量推动ATP合成的过程，区别于呼吸链氧化磷酸化。糖酵解途径中含有两步底物水平磷4.磷酸果糖激酶最强的别构激活剂是()。[华中农业大学2008研]C.2,6-二磷酸果糖D.3-磷酸甘油【答案】C查看答案5.与糖酵解途径无关的酶是()。[首都师范大学2007研]B.磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶C.丙酮酸激酶D.己糖激酶【答案】B查看答案6.葡萄糖与甘油之间的代谢中间产物是()。[华东理工大学2007研]A.丙酮酸C.磷酸二羟丙酮D.磷酸烯醇式丙酮酸【答案】C查看答案7.下列与能量代谢有关的过程除哪个外都发生在线粒体中?()[华中师范大学2008研]A.糖酵解B.三羧酸循环D.氧化磷酸化E.呼吸链电子传递8.在糖酵解过程中，下列哪种酶不是调节酶?()[中国药科大学2005研]A.己糖激酶B.葡萄糖激酶C.磷酸丙糖异构酶E.丙酮酸激酶制，但受无机磷的促进，磷酸果糖激酶受ATP的变构调节，丙酮酸激酶受ATP、长链脂肪【答案】己糖激酶；磷酸果糖激酶；丙酮酸激酶查看答案2.葡萄糖彻底氧化成水和二氧化碳能产生ATP分子。[中国科学技术大学2004研]生30分子或32分子的ATP,其中以柠檬酸循环产生的ATP最多。各阶段产生ATP的情况如表22-6所示：表22-6三、判断题1.醛缩酶是糖酵解关键酶、催化单向反应。()[河北师范大学2003研]【答案】错查看答案【解析】F-1,6-2P在1,6-二磷酸果糖醛缩酶(简称醛缩酶)的催化下使C₃和C₄之间的键断裂，产生两个三碳糖，一个是酮糖即磷酸二羧丙酮，另一个是醛糖即3-磷酸甘油醛。反应是可逆的，该酶在催化反应时需要底物的C₂位羰基和C₄位的羟基的存在。尽管裂解反应在热力学上是不利的，但是由于F-1,6-2P的生成是放能的，而且产物3-磷酸甘油醛在后续的2.己糖激酶的底物包括葡萄糖、2-脱氧葡萄糖、甘露糖和半乳糖。()[南京大学2007【答案】对查看答案3.葡萄糖激酶是肝脏特有的己糖激酶同工酶。其最大的特点在于不受产物葡萄糖-6-磷酸的别构抑制，对于进食后维持血糖水平的稳定非常重要。()[中山大学2009研]【答案】对查看答案4.成熟红细胞利用葡萄糖，除经过糖酵解途径外，还经过有氧氧化途径。()[中科院水生生物研究所2008研]【答案】错查看答案5.3-磷酸甘油醛脱氢酶的辅酶是NAD+。()[复旦大学2009研]【答案】对查看答案6.人体内半乳糖不能像葡萄糖一样被直接酵解。()[复旦大学2005研]【答案】对查看答案7.己糖激酶的作用底物是葡萄糖和ATP,属于合成酶类。()[南开大学2007研]【答案】错查看答案8.糖酵解过程不消耗氧，但这一过程仍然有氧化还原反应。()[山东大学研]【答案】对查看答案1.Ethanolfermentation(乙醇发酵)[首都师范大学2009研]答：Ethanolfermentation(乙醇发酵)是指在厌氧条件下，酵母细胞或其他微生物细胞中，2.Substratephosphorylation(底物水平磷酸化)[首都师范大学2007研]答：substratephosphorylation(底物水平磷酸化)是指生物氧化中生成的高能键化合物在代抑制电子传递的抑制剂(呼吸链抑制剂);另一类是使氧化磷酸化拆离的解偶联剂。呼吸链liver)(肝葡萄糖激酶)[上海交通大学2007研]liver)(肝葡萄糖激酶)是指定位于肝脏中的催化葡萄糖接受ATP末端磷酸、生成6-磷酸葡萄糖的一类己糖激酶同功酶。该酶专一性作用于葡萄糖，基本不以其他己糖为底物；该酶对葡萄糖的亲和力低于肝外组织的己糖激酶，但不受6-磷酸葡萄糖的4.磷酸甘油酸激酶[南京农业大学2008研]第一次产能反应(底物水平磷酸化合成ATP)。1.假设用¹4C对葡萄糖的任意一个或几个碳原子进行标记，当用酵母从葡萄糖发酵生产乙醇时，采用什么方法标记可使得CO₂的放射性最高而乙醇的放射性最低?[中科院水生生物研究所1999研]成乙醇，即丙酮酸羧基碳原子(C1)转变为CO₂,另外两个碳原子(C2与C3)生成乙醇。的中间物。[南京大学2007研](1)请写出水解的反应式。(2)预测水解对糖酵解的ATP产量以及对糖酵解本身的速率有何影响?(3)这种突变对需氧微生物有何影响?答：(1)甘油醛-3-磷酸脱氢酶突变体催化的水解反应为(2)水解反应历程未形成1,3-二磷酸甘油酸，于是不能进行底物水平磷酸化合成ATP的反应，糖酵解ATP产量下降，糖酵解速率可能加快。(3)需氧微生物可通过TCA循环产生大量的ATP,糖酵解产能效率下降有可能加快酵解3.用14C标记3-磷酸甘油醛的一个碳原子，并加入到酵母提取液中。短时间温育之后，果糖-1,6-二磷酸的C3位含有¹4C标记。试问14C最初标记在3-磷酸甘油醛的什么部位上?果糖-1,6-二磷酸的第二个14C标记从哪里获得?(写出反应结构式)[华中师范大学2008研]标记从磷酸二羟丙酮的羟基碳原子获得，该标记也来自3-磷酸甘油醛C1。反应过程：(1)甘油醛-3-磷酸在磷酸丙糖异构酶的催化下，一部分转变成磷酸二羟丙酮：这样，甘油醛-3-磷酸的C1位上的放射性标记转变成了磷酸二羟丙酮的C3位上含放射性标记分别来自磷酸二羟丙酮的C₃位和甘油醛-3-磷酸的C₁位。(反应结构式略)4.酵母抽提物和葡萄糖的反应体系中分别加入碘乙酸、ATP、ADP、磷酸盐、氟化钠、柠2001研]答：本题所述的添加物均会影响葡萄糖转化为乙醇的效率，具体见表22-7所述。表22-7添加物对乙醇发酵的影响和原因5.什么是激酶?催化葡萄糖磷酸化的激酶有己糖激酶和葡萄糖激酶，这两种酶的作用特点和性质有什么不同?[华中农业大学2008研]需要二价金属离子(如Mg²+)作为辅因子。(2)己糖激酶和葡萄糖激酶都能催化葡萄糖磷酸化，但它们有着不同的作用性质和特点。譬如，己糖激酶广泛存在，专一性不强，对葡萄糖的亲和力较高大学2006研]磷酸果糖激酶2以及磷酸果糖磷酸酶2的调节。葡萄糖缺乏时，磷酸果糖磷酸酶2激活，磷酸果糖激酶2受到抑制，果糖-2,6-二磷酸减少、葡萄糖过剩时，磷果糖磷酸酶2受到抑制，糖酵解加速。酶的别构抑制剂。该酶所催化的反应需要ATP,但随着酵解的进行，AT度的ATP对此酶活性又有抑制作用。这是因为磷酸果糖激酶1有两个ATP结合位点，一个位点，此位点与ATP的亲合力较低，只有高浓度的ATP存在时，它才与ATP结合，从而取消ATP、柠檬酸等对磷酸果糖激酶I的别构抑制作用。磷酸果糖激酶Ⅱ是一个双功能酶，的C₂为磷酸而产生F-6-P。第23章柠檬酸循环23.1复习笔记1.丙酮酸转变为乙酰CoA(1)总反应式(2)丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶是一个复合酶，其组成如表23-1所示。表23-1丙酮酸脱羧酶复合体的组成2.催化丙酮酸转变为乙酰-CoA的反应步骤(1)丙酮酸脱羧反应①该反应由丙酮酸脱氢酶组分E₁催化。该酶以TPP为辅基。它催化的反应式为a.发生在TPP辅基的催化反应，形成羟乙基-TPP-E₁;b.羟乙基氧化形成乙酰基。(2)形成乙酰-CoA-CoA分子，从而使二氢硫辛酰转乙酰基酶成为还原型的二氢硫辛酰转乙酰基酶。这是一个(3)还原型二氢硫辛酰转乙酰基酶氧化，形成氧化型的(二氢)硫辛酰转乙酰基酶②氧化型的NAD+起着氧化剂的作用，催化此反应的酶称为二氢硫辛酸脱氢，简称E3,又(4)还原型的E3再氧化还原型E₃二硫键的再氧化先由该酶结合着的辅基FAD接受-SH基的氢原子，形成FADH₂,接着又将氢原子转移给NAD+,于是恢复其氧化型。3.丙酮酸脱氢酶复合体催化反应的简单图解丙酮酸脱羧形成乙酰-CoA的复杂过程可用简单的图解4.砷化物对硫辛酰胺的毒害作用(1)砷化物对机体的毒害不仅限于对糖酵解的抑制作用。(2)砷化物的毒害作用机制是与丙酮酸脱氢酶复合体中的E₂辅基硫辛酰胺的巯基发生共价5.丙酮酸脱氢酶复合体的调控(1)产物控制①由产物NADH和乙酰-CoA控制。NADH与乙酰-CoA的抑制作用是和酶的作用底物即NAD+和CoA竞争酶的活性部位，是竞在E₁酶上与TPP结合着的羟乙基基团，使E₁酶上的TPP停留在与羟乙基结合的状态，从(2)磷酸化和去磷酸化的调控在处于丙酮酸脱氢酶复合体核心位置的E₂分子上结合着激酶和磷酸酶。①激酶使丙酮酸脱氢酶组分磷酸化，磷酸酶则是脱去丙酮酸脱氢酶的磷酸基团从而使丙酮酸脱氢酶复合体活化。②Ca²+通过激活磷酸酶的作用，也使丙酮酸脱氢酶活化。二、柠檬酸循环概貌1.柠檬酸循环是在细胞的线粒体中进行的。2.柠檬酸循环的起始步骤可看作是由4个碳原子的化合物与循环外的两个碳原子的化合物形成6个碳原子的柠檬酸，柠檬酸经过异构、氧化、脱羧、氧化脱羧和三次转化最后又形成4个碳原子的草酰乙酸。即：完成一次循环图23-2柠檬酸循环概貌示意图三、柠檬酸循环的反应机制1.草酰乙酸与乙酰-CoA缩合形成柠檬酸(1)总反应式这是柠檬酸循环的起始步骤，含有两个碳原子的化合物以乙酰-CoA形式进入柠檬酸循环。以硫酯形式进入的乙酸含有足够的能量，使反应能顺利进行。(1)反应式(2)柠檬酸合酶②柠檬酸合酶属于调控酶。活性受ATP、NADH、琥珀酰-CoA、酯酰-CoA等的抑制；(3)柠檬酸合酶催化反应的机制柠檬酸合酶催化的反应属于醛醇-克莱森酯缩合反应，它的反应可划分为3步，如图23-3所图23-3柠檬酸合酶催化的缩合反应(4)柠檬酸合酶的抑制剂b.由氟乙酰-CoA形成氟柠檬酸的反应称为致死性合成反应。这一特性可用于制2.柠檬酸异构化形成异柠檬酸①异柠檬酸的酶又称乌头酸酶，能催化柠檬酸和异柠檬酸互变的双向反应，没有旋光性但有手性。②乌头酸酶含有由共价键结合的4个Fe²+。这4个Fe²+和4个无机硫化物、4个半胱氨酸的硫原子一起结合成团，称为Fe-S聚簇。Fe-S聚簇与柠檬酸结合，并参与底物的脱水和再水合作用。3.异柠檬酸氧化形成α-酮戊二酸(1)反应式异柠檬酸氧化脱羧是一个氧化-还原步骤，也是柠檬酸循环中两次氧化脱羧反应中的第一个反应。氧化的中间产物是草酰琥珀酸。(2)异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶在高等动植物以及大多数微生物中有两种。①以NAD+为辅酶，只存在于线粒体中，需要有Mg²+或Mn²+激活；②以NADP+为辅酶。既存在于线粒体中也存在于细胞溶胶中。(3)β-裂解由β-羟酸氧化为β-酮酸，从而引起脱羧反应，也就是促进了相邻C-C键的断裂，称为β-裂解。这种β-裂解是生物化学中最常见的一种C-C键的断裂方式。(4)异柠檬酸脱氢的生物学意义通过这一步反应，使生物体解决了具有两个碳原子的乙酰基氧化和降解的问题。(5)异柠檬酸脱氢酶的调节①异柠檬酸脱氢酶是一个变构调节酶。它的活性受ADP变构激活。ADP可增强酶与底物的②该酶与异柠檬酸、Mg²+、NAD+、ADP的结合有相互协同作用；③NADH、ATP对异柠檬酸脱氢酶起变构抑制作用。在能荷低的情况下NAD+的含量升高，这有利于柠檬酸脱氢酶，对其他需要以NAD+为辅助因子的酶促反应也有推动作用。(6)异柠檬酸酶的磷酸化和脱磷酸化①细菌中的异柠檬酸脱氢酶受磷酸化的抑制。在酶活性部位的丝氨酸被磷酸化，则会抑制酶与异柠檬酸底物的结合。(1)反应式这是柠檬酸循环中的第二次脱羧。该反应需要这是柠檬酸循环中的第二次脱羧。该反应需要NAD+和CoA作为辅助因子。③相当的能量以琥珀酰CoA的高能硫酯键形式保酶(E₂)、二氢硫辛酰脱氢酶(E₃)组成；②反应需要TPP、硫辛酸、CoA、FAD、NAD+、Mg²+6种辅助因子。5.琥珀酰-CoA转化成琥珀酸(1)反应式(2)琥珀酰-CoA合成酶一分子GTP,在植物和微生物直接形成ATP。(3)GTP在生物合成中的作用6.琥珀酸脱氢形成延胡索酸(1)反应式(2)琥珀酸脱氢酶①琥珀酸脱氢酶是唯一嵌入到线粒体内膜的酶，而辅基的关系。,而且这个辅基是一种修饰形式；(3)琥珀酸脱氢酶的调节(4)琥珀酸脱氢酶中的铁硫聚簇a.一种是两个铁原子结合到两个无机硫化物上，用2Fe-2S表示；b.另外两种是3个铁原子和4个铁原子结合到4个无机硫化物上，用3Fe-4S和4Fe-4S表②琥珀酸脱氢酶是直接连在电子传递链上的，由琥珀酸分子上脱下的氢即形成FADH₂,后者直接将电子传递给酶分子的Fe-S。在氧化磷酸化的电子传递反应中以及在光合作用中都7.延胡索酸水合形成L-苹果酸(1)反应式(2)延胡索酸酶(1)苹果酸脱氢酶L-苹果酸的羟基氧化形成羰基，催化这个反应的酶称为苹果酸脱氢酶。它的辅酶是NAD*。(2)所有已知的脱氢酶的共同性质1.柠檬酸循环的总化学反应式2.柠檬酸循环中的能量计算表23-2柠檬酸循环中产生的ATP表23-3柠檬酸循环的总结算1.柠檬酸循环本身制约系统的调节(1)酶的调控(2)底物的调控23-4柠檬酸循环的酶调控ADP是异柠檬酸脱氢酶的变构促进剂，从而增加了该酶对底物的亲和力。机体活动处于静图23-4乙酰-CoA形成和柠檬酸循环中的激活和抑制部位示意图酸循环具有分解代谢和合成代谢双重性或称两用性(如图23-5)。图23-5柠檬酸循环的双重作用23.2课后习题详解1.从柠檬酸循环的发现历史中受到什么启发?答：柠檬酸循环的发现历史表明，任何一项重大科学发现都绝非是一个人的成果。它凝聚着许许多多科学家的艰辛劳动和成果积累。科技工作者只有在认真总结、分析前人工作的基础上不断发现问题、解决问题，才能在科学研究上有所成就。2.画出柠檬酸循环概貌图，包括起催化作用的酶和辅助因子。答：如图23-6所示。图23-6柠檬酸循环概貌示意图图中：①柠檬酸合酶；②乌头酸酶；③乌头酸酶；④异柠檬酸脱氢酶；⑤α-酮戊二酸脱氢酶复合体；⑥琥珀酰-CoA合成酶；⑦琥珀酸脱氢酶；⑧延胡索酸酶；⑨苹果酸脱氢酶。其中②③乌头酸酶辅因子为Fe-S;⑤α-酮戊二酸脱氢酶复合体辅因子为硫辛酸FAD、TPP;⑦琥珀酸脱氢酶辅因子为FAD、Fe-S。3.总结柠檬酸循环在机体代谢中的作用和地位。柠檬酸循环是绝大多数生物体主要的分解代谢途径，也是准备提供大量自由能的重要代谢系统，在许多合成代谢中都利用柠檬酸循环的中间产物作为生物合成的前体来源，从这个意义上看，柠檬酸循环具有分解代谢和合成代谢双重性或称两用性。(2)地位：柠檬酸循环是新陈代谢的中心环节。它们在循环过程中产生的还原型NADH和FADH²,进一步通过电子传递链和氧化磷酸化被再氧化，所释放出的自由能形成ATP分子。柠檬酸循环的中间产物在许多生物合成中充当前体原料。4.用¹4C标记丙酮酸的甲基碳原子当其进入柠檬酸循环转运一周后，答：2乙酰-CoA+2NAD++FAD+3H₂O→草酰乙酸+2CoA+NADH₂+3H+6.在标准状况下苹果酸由NAD+氧化形成草酰乙酸的一。在生理条件答：(苹果酸)/(草酰乙酸)>1.75×10⁴。7.乙酰-CoA的乙酰基在柠檬酸循环中氧化推动力是什么?计算其数值。8.如果将柠檬酸和琥珀酸加入到柠檬酸循环中，当完全氧化为CO₂,形成还原型NADH和FADH₂并最后形成H₂O时需经过多少次循环?答：柠檬酸需经过3次循环，琥珀酸需经过2次循环。9.丙二酸对柠檬酸循环有什么作用?为什么?1.丙酮酸氧化脱羧需要()。[西南农业大学基础化学2003研]【答案】A查看答案【解析】丙酮酸氧化脱羧形成乙酰CoA的反应是在真核细胞的线粒体基质中进行的，这是它是一个十分大的多酶体系，其中包括丙酮酸脱羧酶E,二氢硫辛酸乙酰转移酶E₂和二氢硫辛酸脱氢酶E₃三种不同的酶及焦磷酸胺素(TPP)、硫辛酸、FAD、NAD+、CoA和Mg²I()[清华大学2003研]A.血红蛋白对氧亲和力升高B.血红蛋白对氧亲和力降低C.2,3-二磷酸甘油酸水平下降【答案】B查看答案化将能生成()。[中国科学院2002研]【答案】D查看答案CoA+NADH+H++H₂O;②琥珀酰CoA+ADP+Pi→琥珀酸+CoA+ATP其中，①中生成的NADH氧化可产生3个ATP分子，所以这两步反应中共能产生4个分子的ATP。4.硫胺素在体内常以TPP形式，作为()的辅酶参与糖代谢。[南开大学2002研]A.脱氢酶B.脱羧酶C.转氨酶D.变位酶【答案】A查看答案【解析】硫胺素在体内常以TPP形式存在，可作为丙酮酸脱氢酶系的辅酶参与丙酮酸的氧5.下列哪种不是丙酮酸脱氢酶系的辅酶因子?()[华中师范大学2009研]A.磷酸吡哆醛B.焦磷酸硫胺素C.硫辛酸【答案】A查看答案6.丙二酸对琥珀酸脱氢酶的抑制是()。[华中农业大学2009研]A.不可逆抑制B.竞争性抑制C.非竞争性抑制D.产物反馈抑制【答案】B查看答案7.1分子葡萄糖有氧氧化时共有几次底物水平磷酸化?()[华中农业大学2008、2007研]【答案】A查看答案8.三羧酸循环的调节点不包括()。[首都师范大学2007研]A.柠檬酸合成酶B.异柠檬酸脱氢酶D.二氢硫辛酰胺脱氢酶【答案】D查看答案9.不能进入三羧酸循环氧化的物质是()。[中科院水生生物研究所2007研]A.亚油酸D.胆固醇E.软脂酸【答案】D查看答案10.下述哪种情况可导致丙酮酸脱氢酶系活性升高?()[华东师范大学2007研]A.ATP/ADP比值升高D.能荷升高E.能荷下降【答案】E查看答案二、填空题【答案】异柠檬酸脱氢酶查看答案2.某些细菌和植物中，异柠檬酸有两种主要的命运：需能时，通过(反应类型)生成;而能量充裕时，则通过(反应类型)生成。[上海交通大学2007研]【答案】三羧酸循环；ATP;乙醛酸循环；草酰乙酸(葡萄糖)查看答案3.从生化代谢途径来看，脚气病和汞中毒的作用位点都是复合体。[中山大学2008【答案】丙酮酸脱氢酶查看答案【答