数量性状与多基因遗传

第七章数量性状遗传分析问题：何谓数量性状？数量性状的变异都是遗传变异影响的结果吗？决定数量性状的各基因型之间有何作用规律？遗传变异、环境影响孰主孰次？数量性状是如何传递的？研究数量性状有什么意义？第七章数量性状遗传分析第一节数量性状的遗传第二节分析数量性状的统计学方法第三节遗传率（力）第四节近亲繁殖与杂种优势本章要点数量性状（quantitativecharacter)：是指呈连续变化，界限不清楚，不易分类的性状。如身高、体重、牛的产奶量、鸡的产蛋量、小麦的株高、穗长、千粒重等等。第一节数量性状的遗传

深红×

白色

AABBCCaabbcc中红AaBbCc63／64六种深浅不一的红色（比率为1、6、15、20、15、6）以及1／64白色一、多基因假说Nillsson-Ehle的小麦籽粒颜色的杂交实验。分别用粉红、红色、深红与白色杂交：

亲本AABBCCaabbccAaBbCc子一代子二代Ｘ数量性状遗传的一般表现两个纯合亲本杂交，F1一般为双亲的中间类型，但有时也可能倾向某一个亲本F2的表型平均值大体与F1相近，但是变异幅度远远超过F1。F2分离的群体内，各种不同的表型之间多为量的差别，没有质的不同超亲遗传(transgressiveinheritance)

当杂交双亲不是极端类型时，杂交后代中有可能分离出高于高值亲本或低于低值亲本的类型。这种杂种后代的分离超越双亲范围的现象叫做超亲遗传数量性状与质量性状某些性状既有数量性状特点，又有质量性状特点，因区分的着眼点不同而异同一性状因杂交亲本类型或有差异的基因数不同，可能表现为数量或质量性状某些基因可能同时影响质量性状与数量性状，或者对某一性状起主基因作用而对另一性状起微效基因作用基因控制变异分布表型分布受环境影响遗传规律性状特点研究对象数量性状多基因正态分布连续大非孟德尔遗传易量度群体质量性状单基因二项分布分散小孟德尔遗传不易量度个体和群体East的多基因学说数量性状由多基因的联合效应所造成多基因中的每一对基因对性状表型的表现所产生的效应是微小的微效基因的效应是相等而且相加的微效基因之间缺乏显性，大写字母表示增效微效基因对环境敏感，即数量性状是由遗传和环境因素共同作用的结果——在纯系中进行选择是无效的（Johannsen）常见的多基因遗传病：哮喘、精神分裂症、原发性高血压、消化性溃疡、II型糖尿病、冠心病、癫痫、动脉粥样硬化等。多基因遗传病的易感性、易患性和阈值：易感性：由遗传因素所决定的一个个体得多基因遗传病的风险。易患性：由遗传因素和环境因素共同作用下一个个体得多基因遗传病的风险。大多数个体的易患性在平均值附近，易患性很高或很低的个体很少。二、多基因遗传病阈值：当一个个体的易患性达到一定的限度就得病，这个限度就称为阈值。

阈值群体发病率一、平均数：表示一组变量的平均大小。

n

∑xi

i=1X=n二、方差：表示一组变量的离散程度，即变量离开平均数的变异程度。

n(∑xi)2nni=1∑(xi-x)2∑Xi2-

i=1i=1ns2==n-1n-1第二节分析数量性状的统计学方法一、表型方差的成分及其估算成分：

VP=VG+VE

VG=A+D+IA：加性效应引起的加性方差

D：显性效应引起的显性方差

I：基因互作引起的互作方差第三节遗传率（力）估算：VE的估算：

VE=1/2（VP1+VP2)

或

VE=1/3(VP1+VP2+VF1)当P1、P2、F1在相同的环境中时，则：

VE=VE1=VE2F1代表型方差的估算：

VF1=VG+VE1

∵VG=0∴VF1=VE1表型值及其构成G＝A＋D＋I加性方差(A)：基因型内所含的基因平均效应的总和显性方差(D)：等位基因之间的显隐性作用造成的非加性作用互作方差(I)：多座位基因非等位基因之间的相互作用所产生的效应剩余值(R)：由显性方差、互作离差和环境效应共同组成R＝D＋I＋EP＝A＋RVP=VA+VD+VI+VE群体平均值A2A2:-aA1A2:dA1A1:ad=0 无显性0<d<a或-a<d<0 表示部分显性d=a 完全显性d>a超显性基因型值如何计算a、d值？A1A1A1A2A2A214126(g)a=4,d=2a=?d=?你是怎么算的？方法一：MP＝（14+6）/2=10a＝14－10＝4，d＝12－10＝2方法二：A1A1＝14

A1＝7A2A2＝6

A2＝3A1A2＝12＝7＋3＋d

d＝2a＝A1A1－MP＝14－10＝4数量性状的遗传率Heritability=(遗传变异/总变异)×

100%广义遗传率H2＝（基因型方差/表型方差）×100＝(VG/VP)×100

狭义遗传率h2＝（加性方差/表型方差）×100＝(VA/VP)×100H2≥

h2多元群体法将两个以上世代（至少包括一个分离世代）群体同年种植，以便估算遗传率，由于所用材料类型不同，又分为：单代广义法（F2、P1、P2、F1）双代狭义法（F3、F2、P1、P2、F1）双回交法（F2、B1、B2）遗传率的计算一致群体的方差混合群体VP(F2)=VE+VG一致性群体VP(F1)=VE+0VG=VP(F2)-VP(F1)

F2平均值和遗传方差的计算F2的遗传方差VG=Σx2-(Σx)2=1/2a2+1/4d2

混合群体的方差F2群体的遗传方差为（根据V=Σfx2-(Σfx)2）

VGF2=a2/2+d2/2-(d/2)2=a2/2+d2/4当有n对基因时，假定基因之间无互作VGF2=1/2(a12+a22+a32+……an2)+1/4(d12+d22+……dn2)=1/2Σa2+1/4Σd2令A=Σa2D=Σd2则VGF2=1/2A+1/4DVE表示环境方差则VF2=1/2A+1/4D+VE同理：VF3=3/4A+3/16D+VE则VFn=2n-1-1/2n-1A+2n-1-1/4n-1D

+VE估计VE的几种方法VE=VF1VE=(VP1+VP2)/2VE=(VF1+VP1+VP2)/3单代广义法

果

穗

长

度

(x)

厘

米

统计数

56789101112131415161718192021

果

穗

总

数

平均数

X

方差

V

标准差

S

P1

421248

57

6.632

0.665

0.816

P2

311121526151072

101

16.802

3.61

1.887

F1

11212141794

69

12.116

2.309

1.519

F2

11019264773686839251591

401

12.888

5.074

2.252

H2=5.074-1/3(0.665+3.561+2.309)×100%=57%5.074VE=1/3(VP1+VP2+VF1)H2=VF2-1/3(VP1+VP2+VF1)×

100%VF2VE=VF1：H2=54％VE=(VP1+VP2)/2：H2=58％双代狭义法通过F2、F3代来估算狭义遗传率VF2=1/2A+1/4D+VEVF3=3/4A+3/16D+VE

解此二式得：2(4VF3-3VF2-VE)A＝31/2A(4VF3-3VF2-VE)x100%h2nF2=VF23VF2对于F2代，VA＝A/2双回交法要求出VA，需用F1个体回交两个亲本：F1(Aa)×P1(AA)得B1F1(Aa)×P2(aa)得B2B1,B2的表型方差分别计算如下

B1的平均数和遗传方差的计算

(AA×Aa)fxfxfx2AA1/2a½a½a2Aa1/2d½d½d2合计1½(a+d)½(a2+d2)B1的遗传方差：VB1=½(a2+d2)–[½(a+d)]2

=1/4×(a-d)2B2的平均数和遗传方差的计算

Aa×aaB2的遗传方差：VB2=½(a2+d2)–[½(d-a)]2

=1/4×(a+d)2fxfxfx2aa1/2-a-½a½a2Aa1/2d½d½d2合计1½(d-a)½(a2+d2)由VB1,VB2可分离出加性方差VAB1,B2遗传方差的平均值：

½（VGB1+VGB2）=1/4(a2+d2)½（VB1+VB2）=¼A+¼D+VE而F2的表型方差VF2=½A+¼D+VE由上述二式即可求出VA,进而求出狭义遗传率。二、对遗传率的几点说明遗传率是一个统计学概念，是针对群体，而不是用于个体遗传率反映了遗传变异和环境变异在表型变异中所占的比例，遗传率的数值会受环境变化的影响一般来说，遗传率高的性状较容易选择，遗传率低的性状较难选择一、近交与近交系数的概念近交：也称近亲繁殖或近亲交配，是指有亲缘关系的个体互相交配的交配形式近交系数（F）：指一个个体从某一祖先得到一对纯合的、而且遗传上等同的基因的概率近交的结果是导致基因的纯合第四节近亲繁殖与杂种优势自交：F=1–(1/2)nn:自交的代数其它近交：

a1a2a3a4以配子概率推算：

ABK得到a1a1的概率是：

CD（1/2）4

×（1/2）3=（1/2）7GH任何一对基因纯合的概率是：

J4×

（1/2）7=1/32所以：F＝1/32K二、近交系数的计算近交系数计算举例表兄妹结婚所生子女的近交系数：F=4×（1/2）6=1/16a1a2a3a4P1C1P2C3C2C4B1B2S交配遗传分析近交(inbreeding)杂交(crossbreeding)近交的遗传效应自交、亲子交配、同胞交配等。自交自交的遗传效应???增加纯合子的比例促使不良隐性性状表现导致纯系的育成纯合率＝[(2n-1)/2n]r×100近交导致基因的纯合，动植物育种中常用近交的方法培育