植物及植物生理第二章植物组织

第二章植物组织一、植物组织的概念二、植物组织的类型三、植物体内的组织系统一、植物组织的概念第二章植物组织二、植物组织的类型在植物体中，具有相同来源的细胞(由一个细胞或同一群有分裂能力的细胞)分裂、生长与分化形成的细胞群仅由一种细胞类型构成的组织叫简单组织由多种类型细胞构成的组织叫复合组织由不同的组织按一定的规律构成了器官第二章植物组织二、植物组织的类型分生组织成熟组织由具分裂能力、未完全分化的、幼嫩的细胞组成的组织由分生组织衍生的细胞，经过生长、分化形成的其它各种组织，也称为永久组织——薄壁组织、保护组织、机械组织、输导组织和分泌组织第二章植物组织二、植物组织的类型分生组织1、按位置分类

2、按来源和性质分类

第二章植物组织二、植物组织的类型分生组织1、按位置分类

(3)居间分生组织(2)侧生分生组织(1)顶端分生组织(1)顶端分生组织第二章植物组织二、植物组织的类型分生组织1、按位置分类

(1)顶端分生组织位置：位于根、茎及其分枝的顶端作用功能：使根、茎不断伸长,并在茎上形成侧枝和叶。茎顶端分生组织最后还将产生生殖器官细胞特征：小而等径，薄壁，核位于中央并占较大体积,液泡小而分散,原生质浓厚，无后含物(2)侧生分生组织第二章植物组织二、植物组织的类型分生组织1、按位置分类

(1)顶端分生组织(2)侧生分生组织位置：根茎侧面靠近边缘的位置，包括形成层和木栓形成层作用功能：使根茎不断增粗。木栓形成层的活动使长粗的根茎表面或受伤的器官表面形成新的保护组织细胞特征：细胞大部分呈长梭形，原生质体高度液泡化，细胞质不浓厚。分裂活动具明显周期性注意：在没有加粗生长的单子叶植物中，没有侧生分生组织。草本双子叶中活动微弱或根本不存在(3)居间分生组织第二章植物组织二、植物组织的类型分生组织1、按位置分类

(1)顶端分生组织(2)侧生分生组织(3)居间分生组织位置：位于茎、叶柄、子房柄、花柄、花序轴等器官的成熟组织之间；是顶端分生组织在上述器官中局部区域的保留作用功能：能使上述器官伸长活动特点：细胞持续分裂活动的时间短，分裂一定时间后，所有细胞都转变为成熟组织2、按来源和性质分类

三种分生组织细胞的区别顶端分生组织细胞小，等径，薄壁，核大液泡小而分散，质浓侧生分生组织原生质体高度液泡化，分裂活动随季节变化有周期性居间分生组织顶端分生组织的残留细胞，分裂持续活动的时间较短第二章植物组织二、植物组织的类型分生组织1、按位置分类

(1)原生分生组织2、按来源和性质分类

(2)初生分生组织(3)次生分生组织第二章植物组织二、植物组织的类型分生组织1、按位置分类

(1)原生分生组织2、按来源和性质分类

(2)初生分生组织位置：位于根、茎最前端，由没有分化的、最幼嫩的、终生保持分裂能力的胚性细胞所组成(即由胚胎遗留下来的最早的分生组织)细胞特征：体积小，核相对较大，细胞质浓厚，多为等径的多面体第二章植物组织二、植物组织的类型分生组织1、按位置分类

(1)原生分生组织2、按来源和性质分类

(2)初生分生组织位置：位于根、茎的顶端，由原分生组织刚刚衍生的细胞所组成，在原分生组织的下方特点：细胞在形态上出现了最初的分化，细胞仍然具有很强的分裂能力，但没有原分生组织那样旺盛，因此是一种边分裂，边分化的组织，是由分生组织向成熟组织过渡的组织(3)次生分生组织第二章植物组织二、植物组织的类型分生组织1、按位置分类

(1)原生分生组织2、按来源和性质分类

(2)初生分生组织(3)次生分生组织是由已经成熟的组织细胞，经过脱分化恢复分裂能力形成的分生组织，因此叫次生分生组织位置：存在于根、茎的形成层和木栓形成层中；特别是木栓形成层是典型的次生分生组织注意原分生组织和初生分生组织分裂的结果使器官伸长，次生分生组织的分裂结果使器官增粗凡是由根尖、茎尖的初生分生组织细胞分裂、分化形成的成熟组织，都称初生组织凡是由形成层等次生分生组织的细胞所产生的成熟组织都叫次生组织把(1)、(2)两种分类方法结合起来看：顶端分生组织包括原分生组织和初生分生组织，而侧生分生组织一般属于次生分生组织第二章植物组织二、植物组织的类型分生组织1、按位置分类

(1)原生分生组织2、按来源和性质分类

(2)初生分生组织(3)次生分生组织成熟组织第二章植物组织二、植物组织的类型成熟组织由分生组织衍生的细胞，经过生长、分化形成的其它各种组织，也称为永久组织——薄壁组织、保护组织、机械组织、输导组织和分泌组织1、保护组织

4、输导组织

2、薄壁组织

5、分泌组织

3、机械组织

第二章植物组织二、植物组织的类型成熟组织1、保护组织

概念：覆盖于植物体表起保护作用的组织功能：减少体内水分蒸腾，控制植物与环境的气体交换，防止病虫害侵袭和机械损伤等类型：根据来源及形态结构的不同分为表皮和木栓层两类(1)表皮(2)木栓层第二章植物组织二、植物组织的类型成熟组织1、保护组织

(1)表皮(2)木栓层来源：由初生分生组织细胞分化而成位置：覆盖在幼嫩器官的表面结构特征：一般只有一层细胞，彼此紧密嵌合，无胞间隙，外壁加厚并覆盖一层角质膜；有些在角质膜外还覆盖有蜡质(蜡被,呈白霜状)电镜下角质层可分为二层结构：角质层(外面一层)：由角质组成，有时含有蜡质角化层(内层)：由纤维素和角质组成表皮包括多种类型的细胞，其结构和功能各不相同表皮细胞：呈各种形状的扁平体，外壁有角质膜，排列紧密，除分布其间的气孔外无胞间隙；一般不含叶绿体但常有白色体和有色体。有些植物有2-3层表皮细胞称为复表皮根表皮细胞的壁和角质层都很薄，一些细胞特化为根毛行吸收功能，因此又叫吸收组织气孔器气孔：窄缝状开口保卫细胞：气孔两侧肾形或哑铃形的特殊细胞，细胞中含叶绿体，细胞壁不均匀增厚(内侧壁厚)，与气孔开关有关副卫细胞：有些在保卫细胞外还特化出二个或多个和表皮细胞不同的细胞，协助气体交换和水分蒸腾表皮附属物：有些植物的表皮是光滑的无任何突出部分，如菠菜许多植物的部分表皮细胞向外突出延长，形成各种毛状附属物，又叫表皮毛加强表皮的保护作用—减少水分蒸腾,免遭动物采食。还有分泌、散布种子等作用。棉花是重要纺织原料毛的形态、类型，表皮的结构，角质膜的纹饰等均可作为植物分类的鉴别依据表皮存在时间：仅有初生生长(无加粗生长)的草本植物的表皮终生起作用；没有次生生长的器官——叶、花和果实的表皮到器官死亡为止具加粗生长的根茎表皮会因器官的增粗而破坏，其保护功能由次生保护组织周皮所取代第二章植物组织二、植物组织的类型成熟组织1、保护组织

(1)表皮(2)木栓层来源：由侧生分生组织—木栓形成层形成位置：位于有加粗生长的根茎表面组成：木栓形成层平周分裂,向外细胞分化形成木栓层,向内分化成栓内层。木栓层、木栓形成层和栓内层合称周皮皮孔：为突出周皮的裂缝(通气结构)木栓层：具多层细胞,细胞扁长方形,按半径线整齐排列,无胞间隙,壁厚且强烈栓质化,成熟后原生质体解体,细胞腔内充满空气,不透水、不透气、不导热、质地轻、具弹性，抗腐蚀栓内层：1-2层生活的薄壁细胞，壁没有栓质化，细胞按半径线整齐排列木栓形成层：次生分生组织木栓形成层在原来表皮气孔的下方不形成，而是形成大量的薄壁细胞，细胞间隙大，可通气，称为皮孔2、薄壁组织

第二章植物组织二、植物组织的类型成熟组织1、保护组织

(1)同化组织(2)吸收组织2、薄壁组织

(3)贮藏组织(4)通气组织(5)传递组织是构成各器官最基本的组织，也是进行各种代谢活动的重要组织，在植物体内占有最大体积，故也叫基本组织结构特点：壁薄，仅有初生壁；胞间隙发达；常为等径的多面体细胞；具生活的原生质体，液泡较大分化程度较低，在创伤愈合、形成不定根、不定芽及嫁接愈合时，薄壁组织可脱分化转变为分生组织；也参与侧生分生组织——形成层和木栓形成层的发生第二章植物组织二、植物组织的类型成熟组织1、保护组织

(1)同化组织(2)吸收组织2、薄壁组织

营光合作用的薄壁组织，称为同化组织特点：细胞含有大量叶绿体，行光合作用合成有机物质部位：存在于植物体的一切绿色部分—叶肉、嫩茎等第二章植物组织二、植物组织的类型成熟组织1、保护组织

(1)同化组织(2)吸收组织2、薄壁组织

根尖表皮细胞向外突出形成根毛，行吸收功能，故称为吸收组织(3)贮藏组织第二章植物组织二、植物组织的类型成熟组织1、保护组织

(1)同化组织(2)吸收组织2、薄壁组织

(3)贮藏组织贮藏大量营养物质的组织称为贮藏组织特点：细胞内充满贮藏的营养物质部位：存在于各类贮藏器官中—块根、块茎、球茎、鳞茎、果实、种子等；根茎皮层和髓及其它薄壁组织也有贮藏功能贮水组织:贮藏水分的组织特点：细胞较大，具较大的中央大液泡，可贮存大量水分备用多存在于旱生植物的肉质植物体内(4)通气组织第二章植物组织二、植物组织的类型成熟组织1、保护组织

(1)同化组织(2)吸收组织2、薄壁组织

(3)贮藏组织(4)通气组织具有大量细胞间隙的薄壁组织称为通气组织水生植物的根茎薄壁组织有较大的胞间隙，形成气腔或气道，它们在体内形成一个相互贯通的通气系统，使生于水下的器官得到氧气(5)传递组织第二章植物组织二、植物组织的类型成熟组织1、保护组织

(1)同化组织(2)吸收组织2、薄壁组织

(3)贮藏组织(4)通气组织(5)传递组织60年代末，在电镜下发现了一类特殊的薄壁细胞——传递细胞（传输细胞或转移细胞）细胞特点：细胞壁具内突生长(增加质膜面积)，细胞质浓厚，富含线粒体，有发达的胞间连丝(有利于代谢物质的运输与传递)，故称传递细胞在植物体内广泛存在，如小叶脉输导组织的附近(叶肉和输导分子之间的桥梁)，茎节部的维管束中，分泌结构中，种子的子叶、胚乳、胚柄等部位3、机械组织

第二章植物组织二、植物组织的类型成熟组织1、保护组织

2、薄壁组织

对植物体具有支持作用和加固作用的组织（相当于水泥建筑中的钢筋骨架）细胞特点：①细胞壁局部或全部加厚，起机械支持的作用②细胞多成束存在，且排列紧密，起加固的作用3、机械组织

第二章植物组织二、植物组织的类型成熟组织1、保护组织

2、薄壁组织

3、机械组织

(1)厚角组织(2)厚壁组织(3)石细胞(4)纤维细胞为长柱形，壁不均匀加厚，有两种情况：通常在几个细胞邻接处的角隅处加厚，故称厚角组织有些植物是细胞的切向壁（弦向壁）加厚细胞壁不含木质素，故有一定的坚韧性、可塑性和伸展性，既有支持作用，又不妨碍幼嫩器官的迅速生长；厚角组织的细胞是活细胞存在于植物的幼茎、叶柄、叶片、花柄等部位，而且总是分布于器官的外围，或直接在表皮下，或与表皮只隔开几层薄壁细胞在器官形成过程中，厚角组织出现较早，是正在生长的茎叶的支持组织第二章植物组织二、植物组织的类型成熟组织1、保护组织

2、薄壁组织

3、机械组织

(1)厚角组织(2)厚壁组织(3)石细胞细胞具均匀加厚的次生壁，常木质化；细胞成熟时，原生质体死亡分解，成为只留有细胞壁的死细胞

厚角组织厚壁组织壁加厚情况局部增厚较柔软的初生壁全面增厚较坚硬的次生壁,常木质化.原生质体生活的原生质体原生质体死亡,形成中空的细胞腔第二章植物组织二、植物组织的类型成熟组织1、保护组织

2、薄壁组织

3、机械组织

(1)厚角组织(2)厚壁组织(3)石细胞细胞较短，形状多样，壁极度增厚强烈木质化，成熟时成为仅具坚硬厚壁的死细胞(具强大支持作用)。壁上有许多单纹孔，因壁厚而呈明显的管状纹孔道(有时还有分枝)

单个散生或聚集成簇，也可连续成片分布于茎、叶、果实和种子中，有增加器官硬度和支持的作用(4)纤维第二章植物组织二、植物组织的类型成熟组织1、保护组织

2、薄壁组织

3、机械组织

(1)厚角组织(2)厚壁组织(3)石细胞(4)纤维两头尖细梭形的细长细胞，长是宽的10-1000倍，壁强烈次生增厚，但有的不木质化，有的强烈木质化；纹孔较石细胞稀少，呈缝隙状；成熟时原生质体解体，细胞腔狭窄，但旱生植物纤维具生活的原生质体广泛存在于植物体各部分，排列紧密，无细胞间隙，并聚集成束，成为植物体内的坚强支柱根据所处位置，可分为木纤维和韧皮纤维两类：木纤维：存在于木质部中，较短，坚硬而缺少弹性，脆而易断，不宜作纺织原料，但可造纸或作人造纤维韧皮纤维：存在于韧皮部中，细胞壁极厚，富含纤维素，坚韧而有弹性，是良好的工业原料(其工业价值取决于细胞长度和细胞壁含纤维素的程度)第二章植物组织二、植物组织的类型成熟组织1、保护组织

2、薄壁组织

3、机械组织

(1)厚角组织(2)厚壁组织(3)石细胞(4)纤维4、输导组织

第二章植物组织二、植物组织的类型成熟组织1、保护组织

2、薄壁组织

3、机械组织

(1)木质部(2)韧皮部4、输导组织

除有输导水和无机盐的导管和管胞外,还有纤维和薄壁细胞.第二章植物组织二、植物组织的类型成熟组织1、保护组织

2、薄壁组织

3、机械组织

(1)木质部(2)韧皮部4、输导组织

除有输导有机物的筛管或筛胞和伴胞外,还有纤维和薄壁细胞.第二章植物组织二、植物组织的类型成熟组织1、保护组织

2、薄壁组织

3、机械组织

(1)木质部4、输导组织

导管管胞第二章植物组织二、植物组织的类型成熟组织1、保护组织

2、薄壁组织

3、机械组织

(1)木质部4、输导组织

导管管胞导管分子的端壁上形成一个或几个大的孔称为穿孔，具穿孔的端壁特称穿孔板，导管分子以端壁纵向连接而成导管导管管径较管胞粗大，又以穿孔直接沟通，因此，导管比管胞具较高运水效率存在于被子植物木质部中导管老化后，周围薄壁细胞的原生质体通过纹孔侵入导管内形成堵塞物，称为侵填体，使其失去输导能力。第二章植物组织二、植物组织的类型成熟组织1、保护组织

2、薄壁组织

3、机械组织

(1)木质部4、输导组织

导管管胞细胞狭长，两端尖细，上下二细胞的端部紧密重叠，水分通过管壁上的纹孔依次向上运送裸子植物和蕨类植物只有管胞，而无导管；被子植物中也有管胞，但含量少，不起主要作用系统发育过程中，管胞向两个方向演化:细胞壁更加增厚，特化为只营支持功能的木纤维细胞端壁溶解，特化为专营输导功能的导管分子第二章植物组织二、植物组织的类型成熟组织1、保护组织

2、薄壁组织

3、机械组织

(1)木质部4、输导组织

导管管胞(2)韧皮部第二章植物组织二、植物组织的类型成熟组织1、保护组织

2、薄壁组织

3、机械组织

(1)木质部4、输导组织

(2)韧皮部伴胞筛管管状细胞，纵向连接形成筛管只具初生壁，上下端壁上有许多小孔称筛孔，具筛孔的端壁特称筛板上下两细胞的细胞质通过筛孔彼此相连，与胞间连丝相似，但较粗大，特称联络索，在联络索周围由胼胝质鞘包围在衰老或休眠的筛管中，筛板上积累大量胼胝质，形成垫状的胼胝体封闭筛孔；休眠解除时消失筛管分子的侧壁上有许多特化的初生纹孔场，称为筛域，与相邻细胞进行物质交换筛管分子具生活的原生质体,但成熟后核消失具特有结构P－蛋白体，通常分散在细胞质中，受干扰时聚集到筛孔处形成粘液塞筛管分子具生活的原生质体,但成熟后核消失具特有结构P－蛋白体，通常分散在细胞质中，受干扰时聚集到筛孔处形成粘液塞导管与筛管比较

筛胞第二章植物组织二、植物组织的类型成熟组织1、保护组织

2、薄壁组织

3、机械组织

(1)木质部4、输导组织

(2)韧皮部伴胞筛管筛管分子旁边有一或几个细长、两端尖锐，并高度特化的薄壁细胞，称为伴胞，其原生质浓厚，有明显的核和丰富的细胞器，呼吸旺盛与筛管由同一个母细胞分裂而来(大的细胞形成筛管分子,小的发育为伴胞)筛管寿命仅1或2-3年，筛管死亡后，伴胞也随之死亡，即所谓“同生共死”伴胞功能：为筛管提供能量运输物质，有些双子叶植物中伴胞发育成了传递细胞筛胞第二章植物组织二、植物组织的类型成熟组织1、保护组织

2、薄壁组织

3、机械组织

(1)木质部4、输导组织

(2)韧皮部伴胞筛管筛胞裸子植物和蕨类植物中一般没有筛管，完成有机物质运输功能的是筛胞与筛管分子的区别是：原生质体中无P－蛋白体，细胞壁上只有筛域而无筛板，筛胞之间以侧壁上的筛域相通，进行物质运输5、分泌组织

维管组织木质部和韧皮部的组成中分别以具有输导功能的管状分子——导管分子、管胞，和筛管分子或筛胞为主，所以形态学上，将木质部和韧皮部称为维管组织第二章植物组织二、植物组织的类型成熟组织1、保护组织

2、薄壁组织

3、机械组织

(1)外分泌结构4、输导组织

(2)内分泌结构5、分泌组织

植物体内有些细胞可产生一些特殊的物质，如蜜汁、黏液、挥发油、树脂、乳汁等，并把它们排出体外或积存在体内，这种现象称为分泌，凡是能产生分泌物质的细胞或细胞组合称为分泌结构第二章植物组织二、植物组织的类型成熟组织1、保护组织

2、薄壁组织

3、机械组织

(1)外分泌结构4、输导组织

(2)内分泌结构5、分泌组织

外分泌结构是将分泌物分泌到体外的分泌结构,有腺表皮、腺毛、蜜腺和排水器.腺表皮某些部位的表皮细胞具分泌功能，称腺表皮，分泌物直接分泌到细胞表面.

油菜、烟草等柱头表皮细胞形成乳头状突起,分泌糖、氨基酸、酚类等物质,黏着花粉,促进和控制花粉萌发.腺毛表皮附属物中具有分泌作用的毛状体,称腺毛腺毛常有一个头部和一个柄部，头部由单或多个分泌细胞组成，柄由无分泌功能的薄壁细胞组成蜜腺:分泌蜜汁的腺体，存在于虫媒植物的花、茎、叶、叶柄、花梗等处生长于花部的称为花蜜腺生长于茎、叶、花梗等营养体部位上的称为花外蜜腺蜜腺由一到数层细胞质浓厚的薄壁细胞组成，且经常与维管组织相连接，当维管韧皮部发达时，蜜中糖分含量可高达50%，若木质部发达，则糖含量降至8%分泌蜜汁是对虫媒传粉的适应，蜜源植物又具有较高的经济价值排水器叶缘或顶端具将体内过多水分排出体外的结构称排水器，由水孔和通水组织组成；其排水过程称为吐水水孔位于叶尖叶缘,是变态的气孔,保卫细胞失去关孔能力通水组织是水孔下一团变态的叶肉组织,不含叶绿体,排列疏松,能把木质部运来的水分通过水孔排到叶表面第二章植物组织二、植物组织的类型成熟组织1、保护组织

2、薄壁组织

3、机械组织

(1)外分泌结构4、输导组织

(2)内分泌结构5、分泌组织

内分泌结构是将分泌物积聚在体内的分泌结构,有分泌细胞、分泌腔(道)、乳汁管.分泌细胞

具分泌能力的特化细胞，散生于其它细胞之中，体积明显较周围细胞为大，分泌物积聚于细胞腔内依分泌物质分为油细胞(樟科等)、黏液细胞(仙人掌科等)、含晶细胞(桑科等)、单宁细胞(蔷薇科等)、及芥子酶细胞(十字花科等)等分泌腔和分泌道体内贮藏分泌物的腔或管道，形成方式主要有二种：溶生的：起初部分细胞中形成芳香油，随后细胞破裂解体，形成腔隙，内含物释放到溶生的腔内裂生的：分泌细胞间的中层溶解，细胞分开形成腔隙，分泌物分泌到腔内，如松柏类的树脂道,漆树的漆汁道裂溶生的:由上两种方法结合而形成,如芒果叶分泌道乳汁管:植物体内能分泌乳汁的管状结构.无节乳汁管：由一个细胞发育而成，随植物生长而延伸分枝，贯穿于植物体内，如大戟属植物有节乳汁管：由许多分泌乳汁的管状细胞彼此相连且连接壁融化消失而成，如菊科、罂粟科等有些植物体中有节乳汁管和无节乳汁管同时存在，如橡胶树初生韧皮部中为无节乳汁管，次生韧皮部中为有节乳汁管乳汁成分十分复杂，有橡胶(橡胶树)、蛋白质、淀粉、糖类(菊糖)、植物碱(罂粟碱、吗啡碱、尼古丁)、酶(木瓜蛋白酶)、单宁等第二章植物组织二、植物组织的类型成熟组织1、保护组织

2、薄壁组织

3、机械组织

4、输导组织

5、分泌组织

注意：成熟程度是相对的，并非一成不变，如薄壁组织有时能进一步特化为另一种组织；有时成熟组织也可脱分化成分生组织三、植物体内的维管系统第二章植物组织三、植物体内的组织系统1、皮组织系统

2、基本组织系统3、维管组织系统

皮组织系统：包括表皮和周皮，覆盖于整个植物体的表面，形成一个连续的保护层基本组织系统：由各类薄壁组织、厚角组织和厚壁组织构成，是植物体各部分的基本组成维管组织系统：由输导组织木质部和韧皮部构成，贯穿于整个植物体内，把植物体各部分有机地连接在一起植物整体的结构表现为维管系统包埋于基本系统之中，而外面又覆盖着皮系统，它们在结构上和功能上组成一个有机的统一整体，相互协作，相互依存，共同完成植物的生命过程第二章植物组织一、植物组织的概念二、植物组织的类型三、植物体内的组织系统植物组织的发生、分化以及组织之间的关系同化组织贮藏组织贮水组织通气组织吸收组织传递细胞厚角组织厚壁组织表皮细胞气孔器表皮附属物木质部韧皮部外分泌结构内分泌结构薄壁组织机械组织初生保护组织输导组织分泌组织石细胞纤维木栓形成层木栓层栓内层成熟组织衍生细胞分生组织生长分化导管管胞筛管筛胞构成生物体结构和功能的基本单位是组织。()2.质膜的特性之一是其具有选择透性。()3.电镜下质膜呈现三层结构。()4.虎克第一次观察细胞时，因显微镜放大倍数太低，未能发现细胞核。()5.有丝分裂间期的细胞核可分为核膜、核仁和核质三部分。()6.线粒体是细胞内主要的供能细胞器。()7．原生质的各种化学成分中，蛋白质所占比例最大。()8．质体是植物特有的细胞器，一切植物都具有质体。()。-将“组织”改为“细胞”++

+

++-将“蛋白质”改为“水”-将“一切植物”改为“除细菌、真菌和蓝藻以外的一切植物”9．所有植物细胞的细胞壁都具有胞间层、初生壁和次生壁三部分。()10．质体是一类与碳水化合物合成及贮藏相关的细胞器。()11．胞质运动是胞基质沿一个方向作循环流动。()

12．只有多细胞生物才有细胞分化现象。()14．细胞有丝分裂后期无核膜。()15．有丝分裂中DNA复制在G1期