第三章-中枢神经系-1

第三章中枢神经系统总论神经系统对运动机能的调节神经系统对内脏活动的调节神经系统的感觉分析功能中枢神经系统的高级功能§1总论概述神经系统的功能：对体内、外各种环境变化作出迅速而完善的适应性调节，从而维持体内各器官、系统功能的正常进行。体内各器官、系统在神经系统的直接或间接调节和控制下，相互配合，共同完成统一的整体生理功能。神经系统的功能分析功能或感觉功能：感受、分析和整合以内、外各种刺激产生感觉。躯体运动功能：在产生感觉的基础上，使体内外的各种刺激与躯体运动联系起来，控制和调节骨骼肌的运动。脏腑功能或植物性功能：在产生感觉的基础上，使体内外的各种刺激与内脏活动联系起来，控制和调节平滑肌、心脏、腺体和血管等的活动。中枢神经系统的主要部位与机能脊髓：通过上行与下行的神经束传导感觉和运动的冲动，将躯体各部分组织、器官与脑的活动联系起来；可以完成某些躯体运动和内脏活动的基本反射活动。脑干：脊髓与大脑间的上下通路。呼吸、循环等基本生命中枢均位于脑干网状结构内。小脑：调节躯体运动；调节随意运动（动作的力量、快慢、方向得到精确控制）。丘脑：感觉传向大脑的中继站，并具有粗浅的感觉分析功能。下丘脑：主要调节内脏的活动，其中有调节体温、摄食、饮水等重要中枢。大脑皮质：人体及动物一切机能的统一管理机构。神经元活动的一般规律神经细胞或神经元突触中枢递质神经胶质细胞的机能神经细胞或神经元

神经元的结构细胞体和突起两部分构成。树突：接受其它神经细胞传来的冲动，并传向细胞体。轴突：把神经冲动从胞体传到其它神经元或传到效应器。神经元的机能分类（功能）感觉或传入神经元：直接与感受器联系，接受体内外的各种刺激，并以神经冲动的形式传导到中枢神经系统。中间或联络神经元：接受其他神经元传来的冲动，再以冲动的形式传递给另一神经元。运动或传出神经元：直接与效应器联系，把冲动由中枢传到效应器。

神经（细胞或纤维）传导的一般特征生理完整性：结构和生理机能绝缘性：不相互干扰（髓鞘）——神经调节的精确性不衰减性（非递减性）：冲动的强度、频率、传导速度相对恒定双向性：神经纤维的任何一点受到刺激产生兴奋，双向传到一直到达末梢相对不疲劳性：与肌肉组织比较突触突触：神经元之间或神经元与效应器之间的功能性联系突触的结构：突触前膜、突触后膜、突触间隙突触的类型：兴奋性突触、抑制性突触突触传递的过程与原理突触传递过程动作电位传导到轴突末梢突触前膜去极化突触小泡释放化学递质到突触间隙递质与突触后膜受体结合改变后膜对离子的通透性突触后膜电位变化（去极化或超极化）产生突触后电位。

兴奋性突触后电位（EPSP）或兴奋性突触传递机理突触前末梢兴奋突出小泡释放兴奋性介质作用于突触后膜钠离子通道开放后膜去极化产生EPSP.抑制性突触后电位（IPSP）或抑制性突触传递机理突触前末梢兴奋突出小泡释放抑制性介质作用于突触后膜氯离子、钾离子通道开放后膜超极化产生IPSP.

中枢突触传递特性单向传递：突触前膜→突触后膜突触延搁：化学介质释放、扩散、作用后膜总和作用：若干个传入冲动在时间、空间总和，去极化总和达阈电位即可爆发动作电位。易受理化因素影响、易疲劳：环节、化学递质可塑性：一系列刺激后，突触功能发生较长时程的增强或减弱。兴奋性节律的改变：传入（突触前）神经元和传出（突触后）神经元的放电频率往往不同。中枢递质概念：中枢神经系统中参与突触传递的化学物质——中枢递质。兴奋性递质：谷氨酸、乙酰胆碱等抑制性递质：r-氨基丁酸、甘氨酸等同一种递质在不同的部位由于结合的受体不同，对突触后膜的影响可能不同；不同的神经元其末梢释放的递质可能不同。神经胶质细胞的机能

支持作用：星形胶质细胞构成支持神经元的支架修复和再生作用：小胶质细胞→巨噬细胞，清除变性的神经组织的碎片：星形胶质细胞→增生来填补缺损。物质代谢和营养作用：血管周足和突起→运输营养和排除代谢产物。绝缘和屏障作用：少突起胶质细胞→神经纤维髓鞘；血管周足→血-脑屏障的重要组成部分。参与某些递质及生物活性物质的代谢：谷氨酸→谷氨酰胺，清除氨基酸递质对神经元的持续作用稳定细胞的钾离子浓度：星形胶质细胞膜上的钠、钾离子泵→细胞外多余的钾离子泵入细胞内，维持细胞外合适的钾离子浓度。免疫应答作用：Ⅱ类蛋白分子结合外来抗原→T淋巴细胞反射活动反射弧反射的分类反射活动的基本特征反射活动的协调反射：机体在中枢神经系统的参与下，对内外环境的刺激所发生的全部应答性反应反射弧：反射活动的结构基础。从接受刺激到发生反应，兴奋在神经系统内循行的全部路径。感受器：将内外环境作用于机体的刺激能量转化动作电位的换能装置。传入神经：感受器的神经冲动→中枢神经系统。神经中枢：中枢神经系统内参与某一反射的神经元群。

传出神经：神经冲动→效应器。效应器：发生应答反应的器官（肌肉、腺体）反射的分类反射形成的特点：非条件反射、条件反射感受器作用特点：外感受性反射、内感受性反射效应起作用特点：躯体反射、内脏反射反射的生理学意义：防御性（保护性）反射、食物反射、性反射、探究反射等

反射活动的基本特征中枢兴奋过程的特征单向传导：兴奋只能循着一定的方向单向传导，即由传入神经→感受神经→中间神经→传出神经。中枢延搁：从刺激作用于感受器到效应器出现反应所需的时间——反射时。反射弧中的突出数目越多，反射时就越长。中枢兴奋的总和作用：由于中枢兴奋在突触传递中具有时间和空间总和的特性，所以在反射活动中，传出冲动与传入冲动的频率往往不一致。中枢兴奋的扩散和集中：从机体不同部位传入中枢的神经冲动，常常集中传递到中枢的局限部位——中枢兴奋的集中（聚合式突触联系）。从机体不同部位传入中枢的神经冲动，在中枢内由近及远地广泛传播——中枢兴奋的扩散（辐散式突触联系）。中枢兴奋的后作用（后继性兴奋）：

刺激停止后，中枢兴奋并不立即消失，反射常常会延续一段时间（环形的兴奋性突触联系）。

中枢兴奋的容易化作用和抑制作用：中枢内的每一个神经元的兴奋性，常常受到其它神经元的影响而发生升高或降低的变化。兴奋性升高→反射容易发生（易化作用）；兴奋性降低——反射较难发生（抑制作用）。对内环境变化的敏感性和易疲劳性：缺氧、二氧化碳、麻醉剂等均可作用于中枢，改变其兴奋性。当同一中枢连续发生多次的兴奋传递后，它的兴奋性就将逐渐降低，发生疲劳现象。越是中枢神经系统的高级部位，就越容易发生疲劳，对内环境的变化也越敏感。中枢抑制过程的特征中枢抑制过程的特征与中枢兴奋过程基本相似。如抑制的发生需要外来刺激的作用，抑制有不同的深度、也能扩散、集中、总和作用和后作用等。中枢抑制过程是中枢神经系统的另一种基本神经活动，表现为某些反射活动减弱或遏止的作用。所以，抑制过程并非简单的静息或休息，而是与兴奋过程相对立的主动的神经活动。中枢内的同一个神经元，在一种情况下进行兴奋活动，而在另一种情况下则进行抑制活动，即两种活动在不同情况下可以相互转化。反射活动的协调交互抑制当机体内的某些反射发生时，另一些与他们拮抗的反射就被抑制而不发生。一个兴奋性神经元的轴突末梢，一些分支与另一些兴奋性神经元建立联系，另一些分支与抑制性神经元建立突触联系。这样，一个神经元的兴奋在中枢内传递的结果，引起一些神经元的兴奋，同时引起另一些神经元的抑制。这种现象——神经活动的同时性诱导，它是中枢神经系统内的兴奋过程与抑制过程总是相伴产生和同时并存的根本原因。扩散当机体的某些反射发生时，另一些与他们有协同作用的反射也常常同时发生，互相加强，形成一个总的协同性活动。发生机理是中枢内神经元之间存在着辐散式的兴奋性突触联系。反馈反射中枢内的某些中间神经元存在环形突触联系，是反馈作用的结构基础。优势现象某一反射中枢因受到较强刺激而发生兴奋时，它就在中枢神经系统内部占着优势，在一定时间内成为起主导作用的优势兴奋灶。他将抑制其他中枢原有的反射活动，并把这些反射中枢的兴奋吸引过来，加强自己。§2神经系统对躯体运动机能的调节脊髓脊髓反射:只需要脊髓存在即能完成的反射活动。反射弧只包括传入信息的感觉神经元和控制骨骼肌运动的传出神经元，也称单突出反射。运动单位：一个运动神经元和它的轴突分支所支配的一组肌纤维合称为运动单位，是运动系统的机能单位。肌紧张：骨骼肌经常保持某种程度的持续收缩状态的生理过程。牵张反射：骨骼肌受到外力牵张而伸长时，反射性的引起受到牵拉的肌肉收缩。反射弧中的感受器、效应器都存在于同一条肌纤维中，而且是单突出反射。肌梭（本体感受器）——由2-12肌纤维组成，外包结缔组织包囊，外形梭状，长约数厘米，与肌纤维并行排列，附着于肌纤维上。

脑干（延髓、桥脑、中脑）脑干网状结构的后行抑制系统：延髓网状结构的内侧腹部和它的后行纤维构成脑干网状结构的后行抑制系统。这一系统兴奋时，能抑制骨骼肌的牵张反射，使骨骼肌的紧张性下降（后行抑制作用、抑制区）。脑干网状结构后的行易化系统：延髓网状结构外侧背部向桥脑、中脑延伸至间脑腹侧的结构和它的后行纤维。他能加强骨骼肌的牵张反射，使骨骼肌的紧张性升高（后行易化或后行加强作用、易化区或加强区）。状态反射：由于头部在空间的位置及其与躯干的关系改变时，所发生的静位姿势反射。在脊髓的参与下，依靠延髓的协调活动而实现的反射活动。其传入冲动来自内耳的椭圆囊、球囊和颈部的本体感受器。翻正反射：当动物的正常姿势受到破坏时（推倒），它能迅速翻身，恢复正常姿势。其传入冲动分别来自前庭内耳椭圆囊、球囊、视网膜和全身有关的本体感受器。高位脑中枢对躯体运动的调节大脑皮层的运动区：大脑皮层的中央前回（或十字沟前回）的某些神经元，对躯体运动和姿势反射有明显的控制作用—大脑皮层的运动区。运动区控制骨骼肌运动具有如下特征：控制和调节对侧躯体的骨骼肌运动；具有精细的功能定位（图像呈倒立状）；

不同部位的肌肉有不同大小的定位区；电刺激运动代表区的某一点，只会引起个别或某块肌肉的一部收缩，而非肌肉群的协同收缩。锥体系统及其功能：从大脑皮层发出神经纤维，穿过延髓腹面的锥体，后行到脊髓腹角附近的传出系统（皮层脊髓传导束）。锥体束下行到达延髓（80﹪）至脊髓（20﹪）交叉到对侧，形成锥体交叉，因而皮层控制的是双侧的躯体运动。

主要控制各种由小组肌肉参与的精细复杂的随意运动。锥体外系统及其功能：从大脑皮层发出神经纤维，途径基底神经节、中脑红核和黑质、脑干网状结构和小脑等部位，最后终止于对侧脊髓腹角的运动神经元。神经纤维后行不经过延髓的锥体，在基底神经节、脑干、小脑等部位经过多次神经元的更换，才到达脊髓运动神经元。主要是调节肌肉的紧张性和引起大群骨骼肌的协调活动。其次，对锥体系统的活动产生抑制作用。

基底神经节的功能：大脑皮层紧靠丘脑背外侧的神经核团—纹状体（纹状体—苍白球系统）。主要功能是抑制骨骼肌的紧张性，并使全身各肌群间的运动协调。小脑对躯体运动功能的调节：调节肌紧张，维持身体平衡，并使各种随意运动准确和协调。§3神经系统对内脏活动的调节植物性神经系统概述交感与副交感神经系统的结构与功能植物性神经的兴奋传递植物性功能的中枢性调节植物性神经系统概述植物性神经系形态特点只从中脑、延髓、脊髓的胸段、前腰段和荐段发出，神经纤维两侧对称地分布到全身。从中枢发出的植物性神经纤维不直接到达效应器，而是先进入外周神经节→效应器每一个节前纤维末梢分支与10-30个节后神经元建立突触联系，使较大数量的效应器细胞同时发生效应—植物性效应禰散现象的基本原因。植物性神经纤维比躯体神经纤维细，髓鞘不发达。兴奋性比较低，不应期长，传导速度也慢得多—植物性反射比躯体反射缓慢的基本原因。植物性神经系统传导的冲动，有的能引起效应器兴奋—兴奋性纤维；另一些能引起效应器抑制—抑制性纤维。这种特点叫做植物性神经的双重支配，也是植物性神经系统能更有效地调节内脏和腺体活动的基础。植物性神经系统的效应器在脱离植物性神经纤维控制下，一般仍能继续活动，但反应减慢，适应性降低。交感与副交感神经系统的结构与功能一般结构特征交感神经系统：是从脊髓胸段和前腰段发出的内脏运动神经—胸腰植物性神经系统它的节前神经元在脊髓胸腰段灰质的側角中，节后神经元在交感神经节中。节前纤维较短，节后纤维较长，分布广泛。副交感神经系统：从脑部和脊髓荐段发出的内脏神经—脑荐植物性神经系统。节前纤维较长，节后纤维较短，分布比较局限。交感和副交感神经系统的功能特点交感神经系统：动员机体的储备力量，适应环境的紧急变化和保持内环境相对恒定交感兴奋时，一般是整个系统全部参加活动。其原因之一，是因为交感系统与肾上腺髓质有密切的功能联系。交感活动增强时→肾上腺髓质活动随之增强→肾上腺素和去甲肾上腺素→血液→同时加强交感性效应。副交感神经系统：加强同化作用，积累能量储备和完成许多正常生理功能。例如：在相对静止状态下，副交感活动相对增强→血循减慢、糖类分解代谢减少、合成代谢增强→减少机体能量消耗，增加能量积累。副交感兴奋时，其效应常常被严格限制在一定范围内（集中在一部分内脏器官中出现）。例：胃肠运动和消化腺活动增强时，心脏和呼吸活动并不发生明显的改变。交感和副交感神经系统的功能联系双重神经支配：多数内脏器官都同时受到交感和副交感神经的双重支配，而且多数情况下两者的作用表现为相互拮抗现象（相互协作、相反相成）。交互抑制：通过两者之间的互相制约，可以打破原来的平衡状态，迅速而有效地改变各种内脏活动→适应机体内外环境变化。植物性神经的兴奋传递胆碱能纤维和肾上腺素能纤维：植物性神经的全部节前纤维末梢和副交感神经的全部节后纤维末梢，所释放的化学介质均是乙酰胆碱（Ach）—胆碱能纤维；大多数交感节后纤维末梢释放的化学介质是去甲肾上腺素（NE）—肾上腺素能纤维。植物性神经介质的灭活和移除：乙酰胆碱在胆碱酯酶作用下迅速水解为乙酸、胆碱→神经末梢主动摄取→Ach；去甲肾上腺素发挥作用后，大部分被神经末梢重新摄取，小部分被突触后膜的儿茶酚氧位甲基转移酶破坏。植物性功能的中枢性调节脊髓：脊髓灰质的外侧角是植物性反射的初级中枢，它整合着简单的、局部性的植物性反射。脑干：在延髓、桥脑和中脑，不但有副交感神经系统的初级中枢，同时还有比较集中的植物性中枢。如呼吸中枢、心血管运动中枢、呕吐中枢、吞咽中枢、唾液分泌中枢等下丘脑：植物性功能更高级、更完善的整合调节中枢。对血压、体温、摄食、水平衡、内分泌等调节具有重要影响。调节体温：下丘脑的前区和视前区附近存在着对温度特别敏感的神经元（冷敏和热敏神经元），当下丘脑体温调节中枢局部温度升高或下降时→热敏或冷敏神经元兴奋→加速散热或产热和减少散热的体温调节反应。调节水平衡：下丘脑的室旁核附近存在着调节水平衡的高级中枢。当流过下丘脑的血浆渗透压异常升高时，刺激渗透压感受器→垂体后叶释放抗利尿激素→促进肾小管和集合管对水分的重吸收；同时渗透压感受器→神经冲动→大脑皮质，产生强烈的渴觉。调节摄食行为：下丘脑的腹面中央存在着饱中枢。当血糖浓度升高时→饱中枢兴奋→拒绝摄食；血糖下降时→饱中枢抑制→饥饿感觉。这一理论称为恒糖器学说或保持糖浓度恒定理论。下丘脑乳头体的后侧面有摄食中枢，刺激该中枢→摄食；破坏该中枢→发生严重和致死性的厌食。调节内分泌活动：下丘脑的视上核和室旁核内的神经元，具有合成和分泌抗利尿激素（加压素）和催产素（排乳素）→垂体后叶储存；下丘脑的内侧隆起和弓状核的神经元→十多种促垂体激素（释放因子）→腺垂体，控制各种激素的分泌。这种将神经冲动形式的信息→化学物质→调节内环境的机制，称为神经—体液调节。大脑边缘系统：大脑半球内侧面的扣带回和基底面的海马回连接成一个穹窿状的回—大脑的边缘叶。边缘叶和与它有关的某些皮层下神经核（海马、杏仁核、中隔等）合称为大脑边缘系统。刺激这些部位时，常出现心血管反应、呼吸活动、胃肠道活动和瞳孔舒缩等植物性反应；有时还出现攻击、逃避、防御等情绪反应和摄食行为、性行为的变化。§4神经系统的感觉功能感受器感觉的传入途径大脑皮层的感觉功能感受器概念：分布在体表或组织内部的一些感受机体内、外环境变化的结构或装置。能直接或间接地将各种形式的刺激能量转变为感觉神经的动作电位。感受器的分类：根据分布的部位分为两类—外感受器、内感受器。外感受器：感受外界环境刺激的感受器内感受器：感受机体内部环境变化的感受器。感受器的一般生理特性适宜刺激：每种感受器都有它最容易接受的最敏感的刺激。换能作用：各种感受器都能将它们接受的形式不同的刺激，转换为能在传入神经纤维上传导的电能（动作电位）。适应现象：当某种刺激长时间持续作用于感受器时，可出现感受神经冲动的发放频率逐渐下降。某些感受器在受到持续性的恒定刺激时，能以几乎恒定的频率持续地触发神经冲动—慢适应或非适应感受器（肌梭压力感受器、痛觉感受器等）。大多数感受器对持续性的恒定刺激有迅速的适应能力，只在刺激开始作用的短时间内，发放少数几个冲动，以后就会适应而不在发放冲动—快适应感受器（温觉、触觉、压觉）。编码作用：感受器在感受刺激的过程中，不仅有能量形式的转换，而且，可将刺激所包含的某种特有序列或特定信息也转移到动作电位的序列中。不同强度的阈上刺激，感受器将发生不同程度的兴奋，由此触发的神经冲动也将发生相应的改变。刺激加强时→神经冲动频率相应增高；刺激减弱时→神经冲动频率相应降低。感觉的传入途径特异性投射系统从丘脑中的第一类和第二类核群发出的神经纤维，投射到大脑皮层的特定区域→特定的感觉。感觉冲动从感受器→大脑皮质，一般要经历三个神经元的接替，即第一级神经元位于脊髓或有关脑神经的感觉神经节内；第二级神经元位于脊髓背角或脑干有关神经核内；第三级神经元在丘脑第一类核群内丘脑病变→感觉异常（过敏、减退甚至消失）非特异性投射系统（弥散性投射系统）从丘脑第三类核群发出神经纤维，经过多次神经元的接替→丘脑网状核→弥散性地投射到大脑皮层的广泛区域。特异性投射系统的二级神经元通过脑干时，都发出侧枝与脑干网状结构内的神经元发生突触联系，并在其中反复更换神经元→丘脑的第三类核群。作用：一是激动大脑皮层的兴奋活动，使机体处于醒觉状态；二是调节皮层各感觉区的兴奋性，使各种感觉的敏感度提高或降低。大脑皮层的感觉功能

大脑皮层的感觉区大脑皮层的感觉区主要有：躯体感觉区、视觉区、听觉区、味觉区、嗅觉区和内脏感觉区。（109页图3-43）各感觉区的功能性差别只是相对的，实际上它们在功能上经常密切联系，协同活动产生各种复杂的感觉。感觉的基本生理特征感觉强度的影响因素：感觉强度的产生，取决于刺激的强度；大脑皮层的兴奋状态。过弱的刺激由于达不到感觉阈，不能产生感觉；在一定强度范围内较强的刺激引起较强的感觉；过强的刺激将使感觉发生质的变化→引起痛觉。当皮层处于较高的兴奋状态时，感觉阈降低，弱刺激→较强的感觉；当皮层处于抑制状态时，感觉阈升高，较强的刺激→较弱的感觉。各种感觉之间的相互关系：各种感觉之间常常发生相互影响，有时相互增强，有时相互抑制。当几种感觉系统同时接受一种物质的刺激时，他们之间常常互相增强。当几种感觉系统分别受到不同物质刺激时，则常常互相抑制。适应作用：在刺激作用过程中，传入系统和大脑皮层都会发生适应作用，表现为感觉阈的明显升高或降低。对比现象：当某种刺激作用以前或同时，受到另一种性质相反的刺激的作用，感觉阈就将明显下降而发生对比现象。后作用：当引起感觉的刺激消失后，感觉一般会持续存在若干时间，然后才逐渐消失。刺激越强，感觉的后作用时间越长。§4中枢神经系统的高级功能

条件反射学说形成条件反射的条件：首先要有非条件刺激和它引起的非条件反射作为形成条件反射的基础；其次条件刺激必