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植物组织（一）植物学教研室易华组织的概念组织的种类和特点复合组织和组织系统组织的概念由来源相同，行使同一生理功能的同一类型或不同类型细胞群所组成的结构和功能单位，称为组织。它是植物体复杂化和完善化的产物。

第一节植物组织分类

根据组织的发育程度、生理功能和形态结构的不同，通常将植物组织分为：薄壁组织保护组织机械组织输导组织分泌组织分生组织成熟组织原生分生组织初生分生组织次生分生组织

顶端分生组织

侧生分生组织居间分生组织分化脱分化一、分生组织Back概念：位于植物的生长部位，具有持续或周期性分裂能力的细胞群，称为分生组织。

细胞特点：细胞排列整齐、紧密、无间隙，细胞壁薄，细胞体积小，细胞核相对较大，细胞质浓，细胞器丰富。分生组织有不同的分类类型(一)依来源、性质和细胞分化程度原分生组织：胚性细胞组成初生分生组织：由原分生组织分裂产生次生分生组织：成熟组织脱分化而来1.原分生组织特点：由胚性原始细胞和胚性原始细胞分裂所衍生的细胞组成，能长期保持分裂能力。分布：根尖和茎尖生长点的顶端以及种子的胚根、胚轴、胚芽等部位。功能：分裂形成其他组织。2.初生分生组织分布和来源：由原分生组织的细胞分裂衍生而来，位于原分生组织的后部。如根尖、茎尖稍后部位的原表皮、基本分生组织和原形成层。特点：细胞一方面仍然具有分裂能力，另一方面开始初步分化，逐渐向成熟组织过渡。是未分化的原生分生组织到分化完成的成熟组织之间的过渡类型。分裂能力只能保持一段时间。功能：分化产生初生结构。

原形成层基本分生组织原表皮初生分生组织原生分生组织顶端分生组织初生分生组织3.次生分生组织来源：由成熟组织的薄壁细胞在一定条件下，经过结构和生理上的变化(脱分化)，重新具有分裂能力的组织。分布：主要分布在具有次生生长的植物体中，最典型的是维管形成层和木栓形成层两类。与根、茎的增粗和重新形成保护层有关。功能：分裂产生次生结构，使所在器官长粗。(二).依在植物体内分布位置顶端分生组织侧分生组织居间分生组织1.顶端分生组织分布：分布于根尖和茎尖的分生区部位。特点：由短轴或近于等径的胚性细胞构成，细胞排列紧密，能较长时期地保持旺盛的分裂能力。功能：其分裂或动活动能引起根、茎器官的伸长生长。按照来源，顶端分生组织包括原生分生组织和初生分生组织Back

原形成层基本分生组织原表皮初生分生组织原生分生组织顶端分生组织顶端分生组织2.侧分生组织分布：环鞘状分布于裸子植物和双子叶植物的根、茎的周围，平行排列于所在器官的边缘特点：大部分细胞具有长轴，部分细胞等径。种类：包括维管形成层和木栓形成层两类。功能：使植物体根、茎器官长粗和形成次生保护组织按照来源，侧生分生组织属于次生分生组织。桃树茎横切，示侧生分生组织Back

周皮结构，示木栓形成层表皮木栓层木栓形成层栓内层Back

3.居间分生组织概念：是顶端分生组织衍生的遗留在某些器官中局部区域的分生组织分裂特点：具有分生能力的时间有限，没有持续的周期性活动，经过一定时间的分裂后，全部转变为成熟组织。分布：某些双子叶植物、禾本科植物、某些单子叶植物的茎节基部，单个或成团穿插分布在成熟组织之间。功能：能引起植物体的居间生长。按照来源，属于初生分生组织。玉米茎节间基部——示居间分生组织居间分生组织居间分生组织居间分生组织原分生组织初生分生组织次生分生组织

顶端分生组织居间分生组织侧分生组织分生组织的对应关系表解

Back二、成熟组织概念：分生组织分裂产生的细胞，经生长、分化后，逐渐丧失分裂能力，形成各种具有特定形态结构和生理功能的组织，称为成熟组织。特点：一般不再具有分裂能力，但是，有些分化程度较浅的成熟组织在一定条件下可以脱分化，恢复分裂活动根据生理功能的不同，成熟组织可再分为数种保护组织薄壁组织机械组织输导组织分泌结构(一).保护组织分布和作用覆盖于植物体的外表，由一至几层细胞组成，有防止水分过分蒸发，抵抗病虫害的侵袭等作用按照来源，保护组织可分为初生保护组织——表皮次生保护组织——周皮1、表皮分布：表皮分布于幼茎、叶、花和果实的表面来源：初生分生组织的原表皮功能：保护细胞组成：表皮细胞、气孔器、表皮毛或腺毛等结构表皮通常由一层细胞组成，少数植物有几层细胞构成的复表皮

，如夹竹桃叶的表皮、兰科植物的气生根的表皮。夹竹桃叶横切－示复表皮复表皮(1)表皮细胞形状：表皮细胞形状为各种扁平体，正面观为无规则的扁平体(如双子叶植物叶表皮)、长方体形(如双子叶植物幼茎表皮，禾本科植物茎叶表皮)等。横切面观为正方形或长方形细胞彼此密接或嵌合排列

细胞特点有大的液泡，通常无叶绿体。气生部分的外壁上有不同程度加厚的角质膜，有的还有蜡质双蚕豆叶下表皮1.表皮细胞2.保卫细胞3.气孔气孔表皮细胞保卫细胞表皮细胞气孔器双子叶植物表皮1Back

双子叶植物的表皮2禾本科植物叶的表皮长细胞短细胞(硅细胞)短细胞(栓细胞)气孔器雀麦叶表皮气孔器长细胞毛状体(2).气孔器有的还有副卫细胞(subsidiarycell)。保卫细胞(guardcell)气孔气孔器双子叶植物的气孔器禾本科植物的气孔器双子叶植物的气孔器1肾形保卫细胞气孔保卫细胞气孔保卫细胞气孔气孔器禾本科植物的气孔器气孔器长细胞毛状体哑铃形保卫细胞副卫细胞气孔禾本科植物的气孔器2

由两个哑铃形的保卫细胞、一对菱形副卫细胞和气孔组成。一种苔草的气孔器保卫细胞的特点保卫细胞有两个特点：含有叶绿体细胞壁不均匀加厚肾形保卫细胞：加厚部位在靠近气孔的一侧哑铃形保卫细胞：加厚部位在细胞中间比较狭窄的部位气孔器的功能气孔器可以自主地、有节律地打开和关闭，从而调节水分蒸腾和进行气体交换。与光合作用、呼吸作用和蒸腾作用有关。

气孔开闭的原因和保卫细胞的结构以及生理变化有关。结构上：细胞壁不均匀加厚保卫细胞壁上微纤丝的排列方式生理上：保卫细胞水势的变化引起细胞水分得失，导致细胞体积或形状变化双子叶植物单子叶植物气孔气孔双子叶植物气孔保卫细胞细胞壁微纤束辐射状排列

关于保卫细胞水势变化的原因，主要有以下学说：淀粉——糖转化学说K+

积累学说苹果酸代谢学说知识扩展部分

淀粉-糖转化学说

保卫细胞叶绿体在光下进行光合作用，消耗CO2，使细胞内pH升高，淀粉磷酸化酶催化淀粉水解成葡萄糖，细胞中溶质浓度增大，保卫细胞吸水，气孔开放；相反暗中细胞呼吸放出CO2，pH降低，葡萄糖合成淀粉，溶质浓度降低，水势升高，保卫细胞失水，气孔关闭。淀粉+nPi淀粉磷酸化酶pH7.0pH5.0nG-1-PnG+nPi不足：虽然发现了淀粉积累的昼夜变化，却没有证据表明白天有可溶性糖的大量存在。气孔开放光照保卫细胞光合作用消耗CO2，细胞内pH↑淀粉磷酸化酶水解活性↑淀粉水解为G-1-P水势下降保卫细胞吸水膨压↑气孔关闭黑暗保卫细胞呼吸作用产生CO2，细胞内pH↓G-1-P合成为淀粉水势提高保卫细胞失水，膨压↓淀粉磷酸化酶合成活性↑但这个学说也存在一些问题:光合时保卫细胞合成的糖能否使水势变到足以引起气孔开张的程度；有些植物的保卫细胞中无叶绿体，如洋葱等，在光下保卫细胞不能进行光合作用，但气孔照样张开；具有CAM代谢途径的植物在暗中气孔也能开放。K+积累学说20世纪60年代末人们发现气孔运动与保卫细胞积累K+有着非常密切的关系。保卫细胞叶绿体在光下通过光合磷酸化合成ATP，活化了质膜K+-ATP酶，使K+主动吸收到保卫细胞中，在K+进入细胞的同时，还伴随着Cl-的进入。保卫细胞积累较多的K+和Cl-引起水势降低，保卫细胞吸水，气孔张开。暗中，K+扩散出保卫细胞，细胞失去水分，气孔关闭。气孔运动机理——K+积累学说K+累积学说的补充——苹果酸代谢学说20世纪70年代初，发现保卫细胞积累的K+1/2～2/3是被苹果酸所平衡。现已证明，在光照下，保卫细胞内的部分CO2被利用时，pH值升至8.0～8.5，从而活化了PEP羧化酶，催化由淀粉降解产生的PEP与CO2结合形成草酰乙酸，并进一步被NADPH还原为苹果酸。PEP+HCO3-PEP羧化酶草酰乙酸+磷酸草酰乙酸+NADH苹果酸还原酶苹果酸+NAD

苹果酸解离为H+和苹果酸根，在H+／K+泵驱使下，H+与K+交换，保卫细胞内K+浓度增加，水势降低；苹果酸根进入液泡和C1-共同与K+在电学上保持平衡。同时，苹果酸的存在还可降低水势，促使保卫细胞吸水，气孔张开。当叶片由光下转入暗处时，过程逆转。近期研究也证明，保卫细胞内淀粉和苹果酸之间存在一定的数量关系。即淀粉、苹果酸与气孔开闭有关，与糖无关。光照保卫细胞光合作用光合磷酸化ATPCO2浓度降低淀粉水解pH值升高PEP与HCO3-作用光活化H+泵ATP酶糖、苹果酸、K+、Cl-保卫细胞水势降低，吸水气孔开放(3).毛状体毛状体是表皮上的附属结构，由表皮细胞分化而来，有多种功能以及与之相适应的形态、结构。如表皮毛、鳞片、腺毛等。

A棉属种子表皮毛B南瓜叶多细胞表皮毛C熏衣草叶的分枝毛D棉属叶上的簇生毛E棉属叶上的簇生毛F大豆叶上的表皮毛橄榄叶上的盾状毛G顶面H侧面各种毛状体Back

双子叶植物禾本科植物表皮细胞形状排列方式细胞特点气孔器保卫细胞形状细胞壁加厚方式有无副卫细胞双子叶植物和禾本科植物表皮的比较2、周皮分布存在于能进行增粗生长的裸子植物和双子叶植物的根、茎等器官的外围。来源由次生分生组织—木栓形成层分裂形成细胞组成木栓层、木栓形成层和栓内层Back

木栓层细胞之间无细胞间隙，细胞壁较厚且高度栓化，形成不透水、绝缘、隔热等特性，对植物有较强的保护作用。栓内层为1-2层生活的薄壁细胞，常含有叶绿体。在形成周皮时，常常出现一些孔状结构，能让周皮内外进行水分、气体交换，这种周皮上的通气结构叫做皮孔。周皮和皮孔的形成Back

接骨木花茎的横切－示周皮Back

周皮结构表皮木栓层木栓形成层栓内层Back

红桦的周皮——示皮孔表皮周皮类别初生保护组织次生保护组织来源初生分生组织的原表皮次生分生组织的木栓形成层结构一层细胞表皮细胞+气孔器+表皮毛多层细胞木栓层+木栓形成层+栓内层附属角质、蜡质、气孔器、毛状体等皮孔存在部位植物体初生结构表面植物体次生结构表面表皮和周皮的比较Back

(二).薄壁组织薄壁组织通常具有薄的初生壁，少数有厚的初生壁，有时还有次生的木质化壁。薄壁细胞的形态多样。薄壁组织是构成植物体的基本成分，担负同化、吸收、贮藏、通气、传递等营养功能，也称营养组织。薄壁组织的细胞分化程度较浅，在一定的条件下，部分细胞可转化成其他组织或分生组织，因此也称基本组织薄壁组织的类型吸收组织同化组织贮藏组织通气组织传递细胞1.吸收组织根尖外层的表皮，其细胞壁和角质膜均薄，且部分细胞的外壁突出形成根毛，具有明显的吸收作用。

2.同化组织能够进行光合作用的薄壁组织，其细胞中含有叶绿体。栅栏组织海绵组织棉花叶片横切——示同化组织栅栏组织海绵组织3.贮藏组织根、茎、果实和种子的薄壁细胞中常贮藏有大量的淀粉、蛋白质、脂肪等营养物质，这类薄壁组织称为贮藏组织，如水稻、小麦种子的胚乳细胞。有时特化为贮水组织，具有大液泡，液泡中含有粘稠的细胞液。如仙人掌，芦荟毛茛根横切，示皮层的贮藏组织根的贮藏组织4.通气组织有特别发达的细胞间隙，形成较大的气腔或贯连的气道，特称为通气组织水稻叶横切，示通气组织通气组织睡莲叶片横切——示通气组织5.传递细胞特点：具有内突生长的细胞壁和丰富的胞间连丝具有浓厚的细胞质，有丰富的细胞器（如内质网、高尔基体、核糖体、线粒体等），细胞核较大。分布部位多出现在溶质大量集中的、与短途运输有关的部位。功能：快速、短途转运物质菜豆初生木质部的一个传递细胞薄壁组织1A同化组织B、F贮藏组织C、吸收组织D、E通气组织EF薄壁组织2(三)、机械组织概念在植物体中起巩固、支持作用的成熟组织。机械组织的共同特点：细胞壁局部或全部的不同程度的加厚；多数细胞往往成束或成团存在。机械组织机械组织的类型厚角组织——初生壁局部加厚厚壁组织——次生壁全面加厚1、厚角组织厚角组织特点：由活细胞构成

含有叶绿体，可进行光合作用

初生壁不均匀加厚，细胞壁的成分主要是纤维素，还含有较多的果胶质，没有木质化细胞是引长的，两端呈方形、斜形或尖形，彼此重叠连结成束。在横切面上近于等径Back功