分子生物学3生物信息的传递（上）-从DNA到RNA

分子生物学3生物信息的传递（上）——从DNA到RNA第三章生物信息的传递（上）——从DNA到RNA重点：1.启动子与转录起始2.原核生物和真核生物mRNA的特征比较3.内含子的剪接、编辑及化学修饰难点：1.启动子与转录起始2.终止和抗终止3.内含子的剪接、编辑及化学修饰第四节启动子与转录起始大肠杆菌RNA聚合酶与启动子的相互作用主要包括启动子区的识别、酶与启动子的结合及因子的结合与解离等。1.原核启动子的基本结构（1）启动子：是一段位于结构基因5′端上游区的DNA序列，能活化RNA聚合酶，使之与模板DNA准确的相结合并具有转录起始的特异性。基因的特异性转录取决于酶与启动子能否有效地形成二元复合物，所以，RNA聚合酶如何有效地找到启动子并与之结合是转录起始过程中首先要解决的问题。我们知道，转录的起始是基因表达的关键阶段，而这一阶段的重要问题是RNA聚合酶与启动子的相互作用。启动子的结构影响了它与RNA聚合酶的亲和力，从而影响了基因表达水平。（2）转录单元：是一段从启动子开始至终止子结束的DNA序列。RNA聚合酶从转录起点开始沿着模板前进，直到终止子为止，转录出一条RNA链。在细菌中，一个转录单元可以是一个基因，也可以是几个基因(3)转录起点：是指与新生RNA链地一个核苷酸相对应DNA链上的碱基。常常把起点前面，即5′末端的序列称为上游，而把其后面即3′末端的序列称为下游。在描述碱基的位置时，一般用数字表示，起点为+1，下游方向依次为+2、+3等，上游方向依次为-1、-2、-3等。启动子区是RNA聚合酶的结合区，其结构直接影响到转录的效率。那么，启动子区有什么结构特点呢？（4）绝大部分原核启动子都存在-10区和-35区-10区：在-6~-13bp之间，共同序列为TATAAT，又称pribnow框，酶在此处与DNA结合成稳定的复合物，在转录方向上解开双链形成开放型起始结构。-35区：共同序列为TTGACA，是RNA聚合酶起始识别区，这一识别过程与σ因子有关。研究发现，在原核生物中，绝大部分启动子都有以下共同的结构：在大约位于转录起点上游10bp处，有一段共同的序列，其碱基组成为TATAAT，是RNA聚合酶紧密结合的位点，一般称为-10区。在大约位于转录起点上游35bp处，有一段共同的序列，其碱基组成为TTGACA，是RNA聚合酶起始识别区，一般称为-35区。2.真核启动子的结构在真核生物基因组中，在大约位于转录起点上游25bp处，有一段共同的序列，其碱基组成为TATAAA，称为TATA区，与原核生物的-10区相对应，是RNA聚合酶紧密结合的位点。另外，在大约位于转录起点上游75bp处，有一段共同的序列，其碱基组成为CCAAT，称为CAAT区，它与原核生物的-35区相对应，是RNA聚合酶起始识别区。3.启动子的识别（1）大肠杆菌RNA聚合酶全酶RNA聚合酶全酶包括五个亚基，分别是α、α、β、β＇、σ。σ亚基主要在酶与启动子识别过程中起作用。但催化RNA合成必须是全酶。（2）RNA聚合酶与启动子的识别一般认为，RNA聚合酶并不与直接识别碱基对本身，而是通过氢键互补的方式加以识别。在启动子区DNA双螺旋结构中，存在着氢键的供体与受体，它们分别处于DNA分子的大沟或小沟内，因此具有特定的方位。而酶分子中也有处于特定空间构象的氢键供体与受体，当它们与启动子中对应的分子在一定距离内相互补时，就形成氢键，相互结合。在识别过程中，主要是RNA聚合酶的σ亚基识别启动子的-35区（原核）或-75区（真核）。4.酶与启动子区的结合研究表明，在RNA聚合酶与启动子相互作用的过程中，RNA聚合酶首先与启动子区闭合双链DNA相结合，形成二元闭合复合物，然后经过解链得到二元开放复合物。解链区一般在-9~+13之间，而酶与启动子区结合的主要区域在其上游。一旦开链区解链，酶分子就能以正确的取向与解链后的有关单链相互作用，形成开链复合物。因此，RNA聚合酶既是双链DNA结合蛋白，又是单链DNA结合蛋白。DNA开链是按照DNA模板序列正确引入核苷酸底物的必要条件。在这一过程中，起催化作用的主要是RNA聚合酶II，而且RNA聚合酶II必须磷酸化。RNA聚合酶II刚与启动子结合时并没有磷酸化，只有当DNA解链后，RNA聚合酶II与单链DNA相结合，形成开链复合物后，RNA聚合酶II才被磷酸化，从而具有催化RNA合成的功能。5.-10区和-35区的距离在原核生物中，-10区和-35区相距约16~19bp，大致是双螺旋绕两周的长度，两个结合区在DNA分子的同一侧面。小于15bp或大于20bp都会降低启动子的活性。保持启动子这二段序列以及它们之间距离是十分重要的，否则就会改变它所控制基因的表达水平。6.启动子突变在细菌中常见两种启动子突变，一种叫下降突变，如果把pribnow区从TATAAT变成AATAAT，就会大大降低其结构基因的转录水平。另一类突变叫上升突变，既增加pribnow区共同序列的同一性。例如，在乳糖操纵子的启动子中，将其pribnow区从TATGTT变为TATATT，就会提高启动子的效率，提高乳糖操纵子基因的转录水平。7.增强子及其功能除了启动子以外，近年来还发现另一序列与转录的起始有关。它不是启动子的一部分，但能增强或促进转录的起始，除去这一序列会大大降低基因的转录水平。把这一序列称为增强子。（1）增强子：能使与它连锁的基因转录频率明显增强的DNA序列，是基因表达的重要调节元件。（2）作用机制：通过改变模板DNA的整体结构（影响DNA-Pro复合物的结构或改变DNA超螺旋密度），从而使RNA聚合酶更容易与模板DNA相结合，起始基因转录。eg.形成Z-DNA，增强子才有功能。一个增强子并不限于促进某一特殊启动子的转录，它能刺激附近的任一启动子。无论把增强子放在转录起点上游或下游，它都有转录增强作用。（3）特点：A.远距离效应B.无方向性C.顺式调节D.无物种和基因的特异性E.具有组织特异性F.有相位性G.有的增强子可以对外部信号产生反应(4.)转录复合体和增强子8.真核生物启动子对转录的影响真核基因的启动子在-25~-35区含有TATA序列，称为TATA区（TATAbox），在-70~-80区含有CCAAT序列（CAATbox），在-80~-110含有GCCACACCC或GGGCGGG序列（GCbox）。习惯上将TATA区上游的保守序列称为上游启动子元件（UPE）或上游激活序列（UAS）。（1.）原核和真核基因转录起始点上游区的结构差异比较原核和真核基因转录起始点上游区的结构，发现两者之间存在很大差别，主要表现在以下方面：A.原核基因启动区范围较小，TATAAT的中心位于-7~-10，上游-30~-70为正调控因子结合序列，+1~-20为负调控因子结合序列；真核基因的调控较大，TATAAT的位于-20~-30，-40~-110区为上游激活区。B.大多数原核基因启动子上游只有TTGACA作为RNA聚合酶的主要结合位点，参与转录调控；真核基因除了CAAT外，大多数还有GC区和增强子区。（2）启动子区对转录的影响TATA区和其它两个UPE区的作用有所不同。前者的主要作用是使转录精确地起始，如果除去TATA区或进行碱基突变，转录产物下降的相对值不如CAAT区或GC区突变后明显，但发现所获得的RNA产物起始不固定。研究SV40（猿猴病毒40）晚期基因启动子发现，上游激活区的存在与否，对该启动子的生物活性有着根本性影响。若将该基因5′上游-21~-47核苷酸序列切除，该基因完全不表达。CAAT区和GC区主要控制转录起始的频率，基本不参与起始位点的确定。CAAT区对转录起始频率的影响最大，该区任一碱基的改变都将极大地影响基因的靶转录强度，而启动区其他序列中一二个碱基的置换则没有太大的影响。此外，在CAAT区和相邻的两个UPE区之间插入核苷酸也会使转录减弱。例如，在人类β-血红蛋白基因启动区的两个UPE区之间插入15个核苷酸，该启动子完全失去功能。所以，启动子区对转录的影响归纳起来有以下几点：A．TATA区主要是使转录精确的起始。B．CAAT区和GC区主要控制转录起始的频率，基本不参与起始位点的确定。C．CAAT区对转录起始频率的影响最大，该区任一碱基的改变都将极大地影响基因的靶转录强度。D．在CAAT区和相邻的两个UPE区之间插入核苷酸也会使转录减弱。第六节原核生物和真核生物mRNA的特征比较虽然mRNA在所有细胞内执行着相同的功能，即通过密码三联子翻译生成蛋白质，但其生物合成的具体过程和成熟mRNA结构在原核和真核细胞内是不同的。真核细胞mRNA的最大特点在于它往往以一个较大相对分子质量的前体RNA出现在核内，只有成熟的、相对分子质量明显变小并经过化学修饰的mRNA才能进入细胞质，参与蛋白质的合成。所以，真核细胞mRNA的合成和功能表达发生在不同的空间和时间范畴内。在原核生物中，mRNA的转录和翻译不仅发生在同一个细胞空间里，而且这两个过程几乎是同步进行的，蛋白质的合成往往在mRNA刚开始转录就被引发。一个原核生物的mRNA有时可以编码几个多肽，而一个真核生物的mRNA只能编码一个多肽。原核生物常以AUG（有时GUG，甚至UUG）作为起始密码子，而真核生物几乎永远以AUG作为起始密码子。一.原核生物mRNA的特征1.原核生物mRNA的半衰期短细菌基因的转录与翻译是紧密相联的，基因转录一旦开始，核糖体就结合到新生的mRNA链的5′端，启动蛋白质合成，而此时该mRNA的3′端还远远没有转录完。绝大多数细菌mRNA的半衰期短短得惊人，mRNA的降解紧随着翻译过程发生。现在一般认为，转录开始1分钟之后，降解就开始了。也就是说，当一个mRNA的5′端开始降解时，其3′端部分可能仍在合成或翻译。但mRNA降解的速度比转录或翻译的速度慢，大约只有转录或翻译的速度的一半。因为基因转录和多肽链延伸的速度基本相同，所以细胞内某一基因产物的多少决定于转录和翻译的起始效率。在细胞中，新生mRNA与成熟mRNA受核酶攻击的概率是相等的。所以，有些mRNA可能被翻译很多次，而同一群体中的另一些mRNA可能根本没有被翻译。虽然mRNA的命运是随机的，但某一mRNA的产物却是大致稳定的。2.许多原核生物mRNA以多顺反子的形式存在细菌mRNA可以同时编码不同的蛋白质，我们把只编码一个蛋白质的mRNA称为单顺反子，把编码多个蛋白质的mRNA称为多顺反子。多顺反子是一组相邻或相互重叠基因的转录产物。单顺反子：只编码一个蛋白质的mRNA。多顺反子：编码多个蛋白质的mRNA。是一组相邻或相互重叠基因的转录产物。所有mRNA都包括：编码区、位于AUG之前的5′端上游非编码区、位于终止密码子后不翻译的3′端下游非编码区。编码区从起始密码子AUG开始，经一连串编码氨基酸的密码子直到终止密码子。对于第一个密码子来说，一旦mRNA的5′端被合成，翻译起始点即可与核糖体相结合，而后面几个顺反子翻译的起始就会受其上游顺反子结构的调控。多顺反子翻译存在两种情况：一种情况是，当两个顺反子之间距离较远时，第一个蛋白质合成终止以后，核糖体分解成大、小亚基，脱离mRNA模板。第二个蛋白的翻译必须等到新的小亚基和大亚基与该蛋白起始密码子相结合后才可能开始（图3-12a）。另一中情况是，当两个顺反子之间距离较近时，前一个多肽翻译完成以后，核糖体大、小亚基分离，但小亚基不离开mRNA模板，而是迅速与游离的大亚基结合，启动第二个多肽的合成（图3-12b）。在多顺反子中，后面几个顺反子翻译的起始受其上游顺反子的调控。在噬菌体RNA中，一个顺反子的翻译有时完全取决于它前面顺反子的翻译，因为噬菌体RNA往往形成复杂的二级结构，只要第一个翻译起始位点是暴露的，在这个顺反子翻译产生多肽的过程中，核糖体的运动破坏了后续顺反子的二级结构，使起始位点较容易与核糖体相结合形成起始复合物。（图3-12）。3.原核生物mRNA的5′端无帽子结构，3′端没有或只有较短的poly（A）原核生物起始密码子AUG上游7-12个核苷酸处有一个被称为SD序列的保守区。SD序列：位于原核生物起始密码子AUG上游处约7-12个核苷酸的保守序列。二.真核生物mRNA的特征凡是编码功能蛋白的真核基因都通过RNA聚合酶II进行转录，真核基因几乎都是单顺反子，只包含一个蛋白质的信息，其长度在几百到几千个核苷酸之间。一个完整的基因，不但包括编码区，还包括5′和3′端长度不等的特异性序列，它们虽然不编码氨基酸，却在基因表达的过程中起着重要作用。真核生物mRNA在结构上的最大特征是5′端的帽子和3′端的poly（A）结构。1.真核生物mRNA的5′端存在帽子结构真核生物mRNA的转录一般从嘌呤（A或G）起始。但成熟的mRNA的5′端是以5′—5′三磷酸基团相连的二核苷酸，5′端是一个在mRNA转录后加上去的甲基化的鸟嘌呤。（图3-15）（1）mRNA5′端加“G”的反应是由鸟苷酸转移酶完成的。在新生的mRNA链达到50个核苷酸之前，甚至可能在RNA聚合酶II离开转录起始位点之前，帽子结构就已经加到mRNA的第一个核苷酸上了。或者说，mRNA几乎一诞生就是戴上帽子的。一般认为，帽子结构是GTP和原mRNA5′三磷酸腺苷缩合反应的产物，新加上的G与mRNA连上所有其他核苷酸方向正好相反，像一顶帽子倒扣在mRNA链上。（2）mRNA的帽子结构常常被甲基化。第一个甲基出现在所有真核细胞的mRNA中，由鸟苷酸-7-甲基转移酶催化，称为0号帽子。帽子结构的第二步是在第二个核苷酸（原mRNA5′的第一位）的2′-OH上加一个甲基，这步反应由2′-O-甲基转移酶催化。称为1号帽子。真核生物中以这类帽子为主。当mRNA原第二位核苷酸是腺嘌呤时，其N6位有时也被甲基化，这一反应只能在2′-OH被甲基化以后才能发生。在某些生物细胞内，mRNA上的第三个核苷酸的2′-OH也可能被甲基化，这个反应只以带有1号帽子的mRNA为底物，称为2号帽子。有2号帽子的mRNA只占有有帽mRNA总量的10-15%以下。（3）帽子结构可能使mRNA免遭核酸酶的破坏。例如，去除珠蛋白mRNA5′端的7-甲基鸟嘌呤后，该mRNA分子的翻译活性和稳定性都明显下降。而且，有帽子结构的mRNA更容易被蛋白质合成的起始因子所识别，从而促进蛋白质的合成。用化学方法除去5′端的甲基后，mRNA作为蛋白质合成模板的活性消失，说明mRNA5′端甲基化的帽子是翻译所必须的。2.真核生物mRNA5′端帽子结构的功能保护mRNA免受5’-核酸外切酶降解；使mRNA进入细胞质；对翻译起识别作用（m7G5’ppp5’Np优先与核糖体结合）。3.绝大多数真核生物mRNA具有poly（A）尾巴（1）真核生物mRNA的加尾反应除组蛋白基因外，大多数真核生物mRNA3′末端都有poly（A）序列，其长度随mRNA的种类不同而变化，一般为40-200个，poly（A）序列可能在细胞核中加上去的。目前还不清楚RNA聚合酶II转录基因的精确终止位点，但几乎所有真核基因的3′末端转录终止位点上游15-30bp处的保守序列AAUAAA对于初级转录产物的准确切割及加poly（A）是必需的。尽管poly（A）位点及AATAAA的存在对于基因的转录和成熟意义重大，但RNA聚合酶II却不在poly（A）位点终止而是继续转录，大部分已知基因的初级转录产物拥有poly（A）位点下游0.5-2kb核苷酸序列。加poly（A）时需要内切酶切开mRNA3′末端的特定部位，然后由多聚腺苷酸合成酶催化多聚腺苷酸反应。AATAAA的存在对于基因的转录和成熟意义重大，如果将AATAAA保守序列切除，该基因组合的转录活性消失。点突变实验将AAUAAA变为AAGAAA，虽然维持了该基因的转录活性，却发现mRNA的剪接加工受阻，因而没有功能性mRNA产生。（2）poly（A）尾巴的功能poly（A）是mRNA由细胞核进入细胞质所必需的形式，它大大提高了mRNA在细胞质中的稳定性，防止mRNA受核酶的攻击而降解。当mRNA刚从细胞核进入细胞质时，其poly（A）尾巴一般较长，随着mRNA在细胞质中逗留时间延长，poly（A）尾巴逐渐变短消失，mRNA进入降解过程。第四节终止和抗终止到目前为止，科学家还没有发现某个单一位点具有特异的转录终止功能。但是小鼠β-珠蛋白基因的终止区能被用来终止腺病毒基因的转录，脓杆菌胭脂碱合成酶基因的终止区能被用来终止几乎所有的外源基因，说明可能存在共同的转录终止机制。一般情况下，RNA聚合酶起始基因转录后，它就会沿着摸板5＇——3＇方向不停地移动，合成RNA链，直到碰上终止信号时才与摸板DNA相脱离并释放新生RNA链。终止发生时，所有参与形成RNA-DNA杂合体的氢键都必须被破坏，摸板DNA链才能与有意义链重新组合成DNA双链。一、不需要ρ因子的转录终止——强终止子摸板DNA链上存在转录终止的特殊信号——终止子，每个基因或操纵子都有一个启动子和终止子。终止位点上游一般存在一个富含GC碱基的二重对称区，由这段DNA转录产生的RNA容易形成发卡式结构。在终止位点前面有一段4-8个A组成的序列，所以转录产物的3＇端为寡聚U，这种特征的存在决定转录的终止。在新生RNA链中出现发卡式结构会导致RNA聚合酶的暂停，破坏RNA-DNA杂合链5＇端的正常结构。寡聚U的存在使杂合链3＇端部分出现不稳定的U-A区域。两者的共同作用使RNA从三元复合物中解离出来。终止效率与二重对称序列和寡聚U的长短有关，随着发卡式结构和寡聚U序列长度的增加，终止效率逐步提高。特点：DNA序列有双重对称，形成末端发夹结构，模板DNA上有一串A，RNA3’端有UUUU，使新合成的RNA脱落。二、需要ρ因子的转录终止1.正常终止体外转录实验表明，纯化的RNA聚合酶并不能识别特异性的转录终止信号，而加入大肠杆菌ρ因子后该聚合酶就能在DNA模板上准确地终止转录。ρ因子是一个相对分子质量为2x105的六聚体蛋白，能水解各种核苷三磷酸，实际上是一种NTP酶，它能催化NTP的水解促使新生RNA链从三元复合物中解离出来，从而终止转录。依赖于ρ因子的转录终止区DNA序列缺乏共性，说明该因子并不能识别终止位点。现在一般认为，RNA合成起始后，ρ因子即附着在新生的RNA链上，靠ATP水解的能量，沿着5＇——3＇方向朝RNA聚合酶移动，到达RNA的3＇-OH端后取代暂停在终止位点上的RNA聚合酶，使之从摸板DNA上释放mRNA，完成转录过程。终止子后无连续的A，在ρ因子作用下，ATP酶水解，释放能量，使新生RNA与模板脱落。2.提前终止无意义突变时，ρ因子可能使转录提前终止。RNA聚合酶转录出mRNA后，核糖体结合到mRNA上。核糖体在突变位点时由于不能编码蛋白质而解离。ρ因子追上RNA聚合酶使转录提前终止。三、抗终止由于不同的生理要求，在转录过程中，有时即使遇到终止信号，仍需要继续转录，于是出现了抗终止现象。抗转录终止主要两种方式：（1）破坏终止位点RNA的茎-环结构在一些控制氨基酸合成的操纵子结构基因前面有一段前导序列，具有终止信号，之间有串联的编码某一种氨基酸的密码子，由于转录与翻译是偶联的，转录产物mRNA形成后立即通过核糖体指导蛋白质合成，当介质中该氨基酸浓度较高时，与此相对应的氨酰基tRNA含量也高，因此，核糖体能顺利通过串联密码子。在这种情况下，mRNA形成正常的二级结构，其中包括末端的茎-环结构，RNA聚合酶终止转录。当介质中该氨基酸浓度较低时，缺乏相应的氨酰基tRNA，致使核糖体滞留在串联密码子上，mRNA不能形成正常的二级结构，末端的茎-环结构被破坏，因此转录仍能继续进行下去，出现转录的抗终止现象。（2.）依赖于蛋白质因子的转录抗终止λ噬菌体中由N基因编码产生的N蛋白具有抗转录终止作用，但其功能的发挥依赖于寄主所产生的NusA、NusB、S10和2.5x104等几种蛋白质，这些蛋白质结合到终止子附近的DNA位点上是实现抗转录终止的必要条件。该DNA位点中含有A区（CGCTCTTA）和一个二重对称序列，N蛋白能识别后者转录所形成的茎-环结构并与之结合。NusA以二聚体的形式存在，其一个亚基与RNA聚合酶结合，另一个亚基与N蛋白结合，当其他三种蛋白都结合到Nut位点时，便形成一个蛋白复合物，并通过NusA与RNA聚合酶相结合，改变聚合酶的构像，使之对转录终止信号不敏感，继续催化RNA链的合成。第七节真核生物RNA的转录后加工一.真核生物RNA中的内含子真核基因大多是断裂的，也就是说，一个基因可以由多个内含子和外显子间隔排列而成。1.外显子extron：成熟的mRNA或蛋白质中存在的序列。（在DNA或成熟mRNA中都存在的序列）2.内含子intron：在DNA上存在，而在mRNA（或cDNA）中不存在的序列，初级转录产物加工成成熟mRNA时被切除的间隔序列。3.RNA中的内含子的证据用成熟mRNA与带有该基因的互补链DNA序列杂交，证明鸡卵清蛋白基因中存在非编码的内含子区。二、真核生物tRNA前体的转录后加工1、tRNA内含子的特点（1）长度和序列没有共同性，一般有16-46个核苷酸（2）位于反密码子的下游（3）内含子和外显子的边界没有保守序列2、tRNA前体的转录后加工（1）内含子的剪接tRNA核酸内切酶切割前体分子中的内含子，RNA连接酶将外显子部分连接在一起。（2）3′端添加CCA真核生物所有tRNA前体的3′端缺乏-CCA-OH结构，在蛋白质翻译过程中没有活性，因而需要在tRNA核苷酸转移酶的催化下在其3′端添加CCA。（3）核苷酸修饰tRNA分子中稀有核苷酸较多，修饰很频繁。三、真核生物rRNA前体的转录后加工（1）在5′端切除非编码的序列，生成41S的中间产物。（2）41SRNA再被切割成两段，一段为32S，含有28SrRNA和5.8SrRNA，另一段为20S，含有18SrRNA。（3）32SRNA进一步被剪切成28SrRNA和5.8SrRNA。（4）20SRNA被剪切成18SrRNA。四、真核生物mRNA的剪接1、RNA序列决定了剪接的发生位点多数细胞mRNA前体内含子的5′端边界序列为GU，3′端边界序列为AG。次要（AU---AC）。2、RNA剪接中的两步转酯反应（II类内含子?线粒体和叶绿体?）第一步转酯反应是由位于分支位点的保守腺苷酸的2′-OH引发的。它作为亲核基团攻击5′剪接位点保守鸟苷酸的磷酰基团。结果，外显子3′端的核糖与内含子5′端的磷酸二酯键被断开，游离出来的5′磷酸基团则与分支位点的保守腺苷酸的2′-OH链接。因此，除5′→3′骨架磷酸二酯键，新的磷酸二酯键从保守腺苷酸的2′-OH伸出来，产生一个三叉交汇点。第二转酯反应中，5′外显子作为亲核基团，攻击3′剪接位点的磷酰基团，导致两个结果：一是把5′和3′外显子连接起来，二是把内含子作为离去基团释放出去。因为内含子的5′端已经在第一次的转酯反应中与分支位点的腺苷酸相连接，所有释放出来的内含子形状像个套索（lariatform）。3、RNA剪接大多发生在剪接体上（pre-mRNA）（主要剪接方式）(1)参与剪接的小分子物质核内RNA（如U1，U2，U4，U5和U6）以及与这些RNA相结合的核蛋白（snRNPs）。(2)剪接过程许多相对分子质量较小的核内RNA（如U1，U2，U4，U5和U6）以及与这些RNA相结合的核蛋白（snRNPs）参与RNA的剪接。mRNA链上每个内含子的5＇端和3＇端分别与不同的snRNP相结合，形成RNA和RNP复合物