真核生物的转录过程

真核生物的转录过程RNA聚合酶：真核生物中已发现有4中RNA聚合酶，分别为RNA聚合酶Ⅰ、聚合酶Ⅱ、聚合酶Ⅲ和线粒体RNA聚合酶，它们专一性地转录不同的基因，因此由它们催化的转录产物也各不相同。原核生物靠RNA聚合酶就能完成从起始、延长、终止的转录全过程，真核生物转录除需RNA聚合酶外还需要另一些称为转录因子的蛋白质分子参与转录的全过程。RNA聚合酶转录单位真核生物的一个转录单位就是一个基因，有一个结构基因和相应的順式调控元件组成。真核生物的聚合酶，每一种都有自己的启动子类型。比如，RNA聚合酶Ⅱ的启动子核苷酸序列，在-25区有TATA盒。除启动子外，转录起点上游还有一个增强子序列，它能极大地增强启动子的活性。转录过程起始阶段：需要多种蛋白质因子的协助，即转录因子。三种聚合酶的转录起始过程各不相同，所需的转录因子也不一样。延长阶段：真核生物基因转录延长的机制与原核生物基本一致。终止阶段：真核生物转录终止的机制尚知之甚少。RNA聚合酶Ⅱ的转录起始RNA聚合酶Ⅱ的转录产物是mRNA的前体。RNA聚合酶Ⅱ与转录因子共同参与转录起始复合物的形成及转录起始。转录因子：1.普遍转录因子：它们是所有RNA聚合酶Ⅱ转录所必需的，故属于通用转录因子；2.组织细胞特异性转录因子或称为可诱导性转录因子，这些转录因子是在特异的组织细胞或受到一些类固醇激素、生长因子或其他因素刺激后，开始表达某些特异蛋白质分子。普遍转录因子普遍转录因子有TFⅡA、TFⅡB、TFⅡD、TFⅡE、TFⅡF、TFⅡH、TFⅡJ等多种。TFⅡD由1个TATA盒结合蛋白（TBP）和多个TBP结合因子（TAF）组成TFⅡB有解链酶、ATP酶和蛋白激酶的活性，它能使RNA聚合酶Ⅱ最大的亚基的羧基端功能域（CDT）磷酸化。RNA聚合酶Ⅰ的转录起始RNA聚合酶Ⅰ转录的产物是rRNA。RNA转录起始先由UBF1与核心启动子及UCE中的G-C丰富序列结合，使这两部分靠拢，然后SL1加入并与UBF1结合，组成转录起始前复合物，随后RNA聚合酶Ⅰ与SL1中的TBP结合形成起始复合物并起始转录。UBF1和SL1为上游结合因子和选择因子1（转录因子）。启动子包括核心启动子和上游调控元件UCE。转录酶Ⅲ的转录起始RNA聚合酶Ⅲ的转录产物是tRNA和5SrRNA。

tRNA基因的启动子包括A盒和B盒两部分，分别位于+10~+20和+50~+60的区域。转录起始时，先由转录因子ⅢC识别并结合B盒，同时延伸到A盒，随后转录因子ⅢⅢB结合在转录起始点周围，RNA聚合酶Ⅲ就位，形成起始复合物并开始转录。延长阶段转录起始复合物形成后，在位的RNA聚合酶即开始依照碱基配对关系，按模板链的碱基序列，从5'→3'方向逐个加入核糖核苷酸。终止阶段真核生物mRNA的3'端有poly(A)尾，这是转录后才加进去的。在结构基因最后一个外显子的3'端常有一组共同序列AATAAA，其下游还有相当多的GT序列。这些序列称为转录终止的修饰点。当RNA聚合酶Ⅱ转录出AAUAAA后，多聚腺苷酸特异因子（CPSF)能识别它并与它结合。在CPSF及切割活化因子（CstF)等因