第6章-线粒体和叶绿体课件

MITOCHONGDRIONANDCHLOROPASTMITOCHONGDRIONANDCHLOROPAST第六章线粒体与叶绿体第6章-线粒体和叶绿体本章内容提要第一节线粒体线粒体的形态与结构，氧化磷酸化的分子基础、作用机理，线粒体的发生。第二节叶绿体叶绿体的形态与结构，光合磷酸化作用机理，叶绿体的发生。第6章-线粒体和叶绿体第一节线粒体结构1890，Altaman首次发现，命名为bioblast；1898，vonBenda提出mitochondrion；1900，Michaelis发现线粒体具有氧化作用；1948，Green，1949，Kennedy和Lehninger分别发现三羧酸循环和脂肪酸氧化是在线粒体内完成的。第6章-线粒体和叶绿体一、结构（一）形态粒状或杆状;直径0.5~1，长1.5~3.0μm；胰外分泌细胞中可达10~20μm，称巨线粒体。肝细胞约1300个线粒体，占细胞体积的20%，人类红细胞无线粒体。第6章-线粒体和叶绿体AnTEMimageofmitochondrion

第6章-线粒体和叶绿体（二）分布多分布在细胞功能旺盛的区域，可向这些区域迁移，微管是其导轨、马达蛋白提供动力。Mitochondriadistributedinskeletalmuscle第6章-线粒体和叶绿体（三）功能区隔分为外膜、内膜、膜间隙和基质四部分。Schematicviewofmitochondrion第6章-线粒体和叶绿体1、外膜(outmembrane)具有porin构成的亲水通道，允许小分子物质通过，标志酶为单胺氧化酶。2、内膜（innermembrane）类似细菌质膜；心磷脂含量高(达20%)、缺乏胆固醇，通透性很低。第6章-线粒体和叶绿体内膜的标志酶为细胞色素C氧化酶。内膜具有嵴，能扩大表面积（5~10倍），分两种：①板层状、②管状；嵴上有基粒。3、膜间隙：是内外膜之间的腔隙，宽约6-8nm。标志酶为腺苷酸激酶。第6章-线粒体和叶绿体Modelsofmitochondrialmembranestructures第6章-线粒体和叶绿体Lamellarcristae第6章-线粒体和叶绿体Tubularcristae第6章-线粒体和叶绿体基粒的发现及功能预测

在二十世纪七十年代初，Humberto-FernandezMoran用负染技术检查分离的线粒体时发现:线粒体内膜的基质一侧的表面附着一层球形颗粒，球形颗粒通过柄与内膜相连。几年后，EfraimRacker分离到内膜上的颗粒，称为偶联因子1，简称F1。

牛心脏线粒体（负染电镜）可见球形颗粒通过小柄附着在线粒体内膜嵴上

第6章-线粒体和叶绿体基粒

(elemetaryparticle)

（ATP合酶/F0F1ATP酶）

头部(偶联因子F1)：圆球形，突入内腔，

具有酶活性，催化ADP→ATP

柄部：

连接头部和基部，调控质子通道

基部(F0偶联因子)：嵌于内膜中，有物种差异，连接

F1和内膜，质子流向F1的穿膜通

道第6章-线粒体和叶绿体4、基质（matrix）含三羧酸循环、脂肪酸、丙酮酸和氨基酸氧化的酶类；mtDNA及核酸、蛋白合成体系；纤维丝和致密颗粒状物质，内含Ca2+、Mg2+、Zn2+等离子。标志酶为苹果酸脱氢酶。第6章-线粒体和叶绿体酶蛋白的分布

外膜内膜基质膜间隙

单胺氧化酶

腺苷酸激酶

细胞色素c氧化酶苹果酸脱氢酶

提取

第6章-线粒体和叶绿体

（四）线粒体的化学组成

1.水：是线粒体中含量最多的成分

2.蛋白质：占65%-70%，分布在内膜和基质中

分为：

可溶性蛋白：基质中的酶和膜外周蛋白

不溶性蛋白：膜结构蛋白

3.脂类：

占25%-30%，主要是磷脂

4.另外还含有：DNA、辅酶、维生素、无机离子

5.

含有120多种酶，是细胞中含酶最多的细胞器

第6章-线粒体和叶绿体第二节线粒体的功能-能量转换一．细胞呼吸（cellularrespiration）概念：线粒体内，在氧的参与下分解大分子物质，产生CO2、释放能量并储存于ATP中的过程，又称生物氧化（biologicaloxidation）第6章-线粒体和叶绿体无氧呼吸

概念：活细胞在无氧或缺氧条件下，通过酶的催化作用，把葡萄糖等有机物不彻底地氧化分解成为乙醇或乳酸等，同时释放较少能量的过程。C6H12O62C3H6O3（乳酸）

+能量(少量)酶C6H12O62C2H5OH(酒精)+2CO2+能量(少量）酶酒精发酵：酵母菌乳酸发酵：乳酸菌第6章-线粒体和叶绿体

类型项目

有氧呼吸

无氧呼吸区别

场所

条件

产物

释能

联系细胞质基质、线粒体（主要）细胞质基质需氧、酶等不需氧、需酶较多较少①两者第一阶段相同即都将葡萄糖分解成丙酮酸（糖酵解）②都分解有机物、释放能量有氧呼吸与无氧呼吸的比较二氧化碳和水氧化彻底酒精、二氧化碳或乳酸氧化不彻底第6章-线粒体和叶绿体第6章-线粒体和叶绿体特点：1.线粒体中一系列由酶催化的氧化还原反应

2.产生的能量储存于ATP的高能磷酸键中

3.反应过程分步进行、能量逐级释放

4.反应恒温、恒压条件下进行

5.反应过程需要水的参与二．细胞能量转换分子

需要能量：ADP+Pi→ATP（储存）释放能量：ATP-Pi→ADP（释放）

第6章-线粒体和叶绿体CO2+H2O+能量细胞呼吸氧化分解ADP+PiATP释放能量用于各项生命活动主要能源物质葡萄糖直接能源物质ADP和ATP的相互转变保正了生物所需能量的及时供应。生物体内的能量代谢第6章-线粒体和叶绿体氧化磷酸化的分子基础动物细胞80%的ATP来源于线粒体。第6章-线粒体和叶绿体第6章-线粒体和叶绿体有氧呼吸全过程场所发生反应产物第一阶段第二阶段第三阶段细胞质基质葡萄糖酶2丙酮酸少量能量4〔H〕++丙酮酸、〔H〕、释放少量能量，形成少量ATP线粒体6CO26H2O酶2丙酮酸少量能量20〔H〕+++CO2、〔H〕、释放少量能量，形成少量ATP线粒体6O212H2O酶大量能量24〔H〕++H2O、释放大量能量，形成大量ATP第6章-线粒体和叶绿体线粒体[H]2分子丙酮酸CO2葡萄糖释放少量能量，形成少量ATPO2[H]释放少量能量，形成少量ATPH2O释放大量能量，形成大量ATP细胞质基质H2O第6章-线粒体和叶绿体

细胞的氧化过程分三个阶段:

第6章-线粒体和叶绿体酵解

乙酰辅酶A生成

三羧酸循环

电子传递和氧化磷酸化

糖蛋白质脂肪第6章-线粒体和叶绿体1.糖酵解:C6H12O6→2CH3COCOOH+2(2H)+2ATP第6章-线粒体和叶绿体2.三羧酸循环第6章-线粒体和叶绿体物质氧化所释放的可利用能量都以高能电子的形式由电子载体NAD+和FAD+从底物中移出，并经线粒体内膜上的电子传递链进一步氧化。第6章-线粒体和叶绿体呼吸链又称电子传递链（electrontransferchain），指排列在线粒体内膜上，由一系列递氢体和电子传递体按一定顺序排列组成的连续酶促反应体系。代谢物脱下的成对氢原子（2H）通过多种酶和辅酶所催化的连锁反应逐步传递，最终与氧结合生成水。第6章-线粒体和叶绿体三.电子传递偶联氧化磷酸化:

将三个阶段所脱下的氢原子通过线粒体内膜上的一系列酶进行逐级传递,生成水,传递过程中所释放的能量使ADP磷酸化形成ATP。

第6章-线粒体和叶绿体（一）、电子传递链（呼吸链）（在内膜有序排列的酶系）呼吸链上进行电子传递的载体主要有：NAD、黄素蛋白、细胞色素、铜原子、铁硫蛋白、辅酶Q等。（1）NAD：

即烟酰胺嘌呤二核苷酸（nicotinamideadeninedinucleotide），是体内很多脱氢酶的辅酶，连接三羧酸循环和呼吸链，其功能是将代谢过程中脱下来的氢交给黄素蛋白。（2）黄素蛋白：含FMN或FAD的蛋白质，每个FMN或FAD可接受2个电子，2个质子。呼吸链上具有以FMN为辅基的NADH脱氢酶和以FAD为辅基的琥珀酸脱氢酶。第6章-线粒体和叶绿体NAD（nicotinamideadeninedinucleotide），＆NADP第6章-线粒体和叶绿体Flavinmononucleotide(FMN)&Flavinadeninedinucleotide第6章-线粒体和叶绿体（3）细胞色素：含血红素铁，通过Fe3+/Fe2+变化传递电子，包括细胞色素a、a3、b、c、c1，其中a、a3含有铜原子。第6章-线粒体和叶绿体（4）铁硫蛋白：分子结构中每个铁原子和4个硫原子结合，通过Fe3+/Fe2+互变进行电子传递，有2Fe-2S和4Fe-4S两种类型。第6章-线粒体和叶绿体（5）辅酶Q：脂溶性小分子醌类化合物，有3种形式，即：氧化型醌Q，还原型氢醌QH2和自由基半醌QH。异戊烯单位第6章-线粒体和叶绿体能量产生过程第6章-线粒体和叶绿体（二）、呼吸链的复合物

利用脱氧胆酸（deoxycholate）处理线粒体内膜、分离出呼吸链的4种复合物，即复合物Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ，辅酶Q和细胞色素C不属于任何一种复合物。辅酶Q溶于内膜、细胞色素C位于线粒体内膜的C侧，属于膜的外周蛋白。1复合物Ⅰ

即NADH脱氢酶，哺乳动物的复合物Ⅰ由42条肽链组成，含有一个FMN和至少6个铁硫蛋白，分子量接近1MD，以二聚体形式存在。作用是催化NADH的2个电子传递至辅酶Q，同时将4个质子由线粒体基质（M侧）转移至膜间隙（C侧）。电子传递的方向为：NADH－FMN－Fe-S－Q。NADH+5H（M）+Q→NAD++QH2+4H（C）第6章-线粒体和叶绿体2、复合物II：琥珀酸脱氢酶组成：至少4条肽链，含1个FAD，2个铁硫蛋白。作用：催化琥珀酸的低能电子至辅酶Q，不转移质子。琥珀酸→FAD→Fe-S→Q。琥珀酸+Q→延胡索酸+QH2

第6章-线粒体和叶绿体3、复合物III：细胞色素c还原酶。组成：至少11条肽链，二聚体，含细胞色素b566、b562、1个铁硫蛋白和1个细胞色素c1

。作用：催化电子从辅酶Q传给细胞色素c，每转移1对电子转移4个H＋至C侧。2还原态cytc1+QH2+2H+M→2氧化态cytc1+Q+4H+C第6章-线粒体和叶绿体4、复合物IV：细胞色素c氧化酶组成：二聚体，每个单体至少13条肽链。作用：将从细胞色素c接受的电子传给氧，每转移一对电子，在M侧消耗2个质子，同时转移2个质子至C侧。cytc→CuA→hemea→a3-CuB→O22还原态cytc+4H+M+1/2O2→2氧化态cytc+2H+C+H2O第6章-线粒体和叶绿体三、两条主要的呼吸链①复合物I-III-IV组成，催化NADH的脱氢氧化。②复合物II-III-IV组成，催化琥珀酸的脱氢氧化。对应于每个复合物Ⅰ，约需3个复合物Ⅲ，7个复合物Ⅳ，两个复合物之间由辅酶Q或细胞色素c这样的可扩散性分子连接。第6章-线粒体和叶绿体

呼吸链的复合物

复合物Ⅰ

（NADH-CoQ

还原酶）复合物Ⅱ

（琥珀酸-泛醌还原酶）复合物Ⅲ

（泛醌-细胞色素C还原酶）复合物Ⅳ（细胞色素C氧化酶）ADPATPADPATPADPATP琥珀酸FeSCoQH+

，eFADNADHFMNFeSCoQ

H+

，eCoQFeScytbcytCH+

，eCyta，a3cytC1/2O2H+

，eQ循环第6章-线粒体和叶绿体NADH呼吸链，每传递一对电子释放的自由能可形成2.5分子ATP。FADH2呼吸链，每传递一对电子释放的自由能可形成1.5分子ATP。第6章-线粒体和叶绿体第6章-线粒体和叶绿体Qcycle第6章-线粒体和叶绿体第6章-线粒体和叶绿体

生物氧化产生ATP的统计

一个葡萄糖分子经过细胞呼吸全过程产生多少ATP？

糖酵解：底物水平磷酸化产生4ATP（细胞质）

己糖分子活化消耗2ATP（细胞质）

产生2NADH，经电子传递产生4或6ATP

（线粒体）净积累6或8ATP

丙酮酸氧化脱羧：产生2NADH（线粒体），生成

6ATP

三羧酸循环：底物水平的磷酸化产生（线粒体）2ATP；

产生6NADH（线粒体），生成

18ATP；

产生2FADH2（线粒体），生成4ATP

总计生成36或38ATP

第6章-线粒体和叶绿体三、氧化磷酸化的作用机理第6章-线粒体和叶绿体1979年Boyer提出构象耦联假说。其要点如下：1．ATP酶利用质子动力势，催化ATP合成。2．F1有3个催化位点，催化位点有3种构象。3．质子通过F0时，引起c亚基构成的环旋转，带动γ亚基旋转，γ亚基端部高度不对称，引起β亚基3个催化位点构象的周期性变化（L、T、O），不断将ADP和Pi加合在一起，形成ATP。第6章-线粒体和叶绿体第6章-线粒体和叶绿体第6章-线粒体和叶绿体第6章-线粒体和叶绿体第6章-线粒体和叶绿体第6章-线粒体和叶绿体第6章-线粒体和叶绿体第6章-线粒体和叶绿体第6章-线粒体和叶绿体三、氧化磷酸化的作用机理质子动力势电子沿呼吸链传递时，所释放的能量将质子从内膜基质侧(M侧)泵至膜间隙(C侧)，形成质子动力势（△P）。△P=Ψ-(2.3RT/F)△pH其中：△pH=pH梯度，Ψ=电位梯度，T=绝对温度，R=气体常数，F为法拉第常数，当温度为25℃时△P的值为220mV左右。第6章-线粒体和叶绿体第6章-线粒体和叶绿体第6章-线粒体和叶绿体ATP合酶合成ATP的机理？结合变构模型第6章-线粒体和叶绿体氧化磷酸化的抑制剂呼吸链抑制剂

能与呼吸链中某些部位的电子传递体结合，从而阻断电子传递，如鱼藤酮、粉蝶霉素A、巴比妥；抗霉素A、二巯基丙醇；CO、CN、N3、H2S氧化磷酸化抑制剂

对电子传递和ADP磷酸化均有抑制作用，如寡霉素解偶联剂使氧化与磷酸化（ATP合成）解耦联，不影响电子传递，但ATP不能合成，如2，4－二硝基苯酚（DNP）第6章-线粒体和叶绿体

第三节线粒体与疾病

1.与肿瘤的关系

2.与耳聋的关系

3.与不孕不育的关系

4.线粒体与衰老

5.有害物质、病毒侵入—肿胀、破裂

6.缺血性损伤—凝集、肿胀

A1555G突变和C1494T突变第6章-线粒体和叶绿体7.坏血病——线粒体球（二、三个线粒体融合）8.甲亢——甲状腺素↑→活化Na+-K+-ATP酶，

ATP分解加快，耗氧和产热增加9.由于mtDNA缺少组蛋白的保护,且无DNA损伤修复系统,故突变率很高,可发生在所有组织细胞中,包括体细胞和生殖细胞.10.mtDNA为母系遗传.11.mtDNA具有阈值效应的特性,即当突变的

mtDNA达到一定的比例时,才有受损表型出现第6章-线粒体和叶绿体第四节线粒体半自造细胞器

1.线粒体DNA基因组:

1)有自己的遗传系统

2)是除核以外唯一含有DNA的细胞器

3)只有一条DNA——线粒体DNA(mtDNA)，编码线粒体的tRNA、rRNA和蛋白质

4)人全序列基因测序已经完成，含有37个基因、22种tRNA，2种rRNA，编码13种蛋白质

第6章-线粒体和叶绿体

5)双链环状DNA分子:重链/轻链

6)只有很少有非编码的序列,mRNA不含内含子

7)DNA为母系遗传第6章-线粒体和叶绿体2.线粒体蛋白质合成:

1）有自己的蛋白质翻译系统

2）所编码的蛋白质是在线粒体内的核糖体上进行的

3）所编码的RNA和蛋白质并不运出线粒体外

4）用于蛋白质合成的所有tRNA都是由mtDNA编码的

5）mtDNA为裸露的，不与组蛋白结合

6）mtDNA位于基质内或依附于内膜

7）mtDNA具有自我复制的能力,以自身为模板半保留复制，可分布整个细胞周期第6章-线粒体和叶绿体3.线粒体是半自主性的细胞器:

线粒体中由自身合成的蛋白质仅占10%,其余均为细胞核基因组编码。因此，线粒体有自己的DNA和蛋白质合成体系，即独立的遗传系统，但又受核基因组遗传系统的控制，其生长和增殖受核基因组和自身基因组两套遗传系统的控制，故为半自主性细胞器。第6章-线粒体和叶绿体四.线粒体的生物发生

目前普遍接受的观点：线粒体以分裂的方式增殖，线粒体的生物发生分为两个阶段：线粒体膜生长、复制：分离增殖线粒体本身分化：建立氧化磷酸化的机构线粒体的分化和生长分别接受细胞核与线粒体两个独立的遗传系统控制。第6章-线粒体和叶绿体线粒体的间壁分裂

第6章-线粒体和叶绿体线粒体的收缩分裂

第6章-线粒体和叶绿体FtsZringstructuresaroundthedivisionsiteofachloroplastandmitochondrion第6章-线粒体和叶绿体第二节叶绿体光合作用是地球上有机体生存和发展的根本源泉。绿色植物年产干物质达1014公斤。第6章-线粒体和叶绿体第6章-线粒体和叶绿体一、形态与结构状如透镜，长径5~10，短径2~4，厚2~3um。叶肉细胞含50~200个，占细胞质的40%。由外被、类囊体和基质3部分组成。含3种不同的膜：外膜、内膜、类囊体膜；3种彼此分开的腔：膜间隙、基质和类囊体腔。第6章-线粒体和叶绿体第6章-线粒体和叶绿体基粒和基质类囊体立体结构

返回第6章-线粒体和叶绿体（一）叶绿体外被双层膜组成，膜间为10~20nm的间隙。外膜的通透性大，内膜通透性低；ADP、ATP、NADP+、葡萄糖和焦磷酸等需要特殊的转运体才能通过内膜。第6章-线粒体和叶绿体（二）类囊体类囊体膜：流动性高，内在蛋白有：细胞色素b6／f复合体、集光复合体(LHC)、质体醌(PQ)、质体蓝素(PC)、铁氧化还原蛋白(FD)、黄素蛋白、光系统I、II复合物。基粒：扁平小囊堆叠而成，含40~60个。基质类囊体：连接基粒的没有堆叠的类囊体。基粒类囊体:组成基粒的类囊体第6章-线粒体和叶绿体（三）基质内膜与类囊体之间的空间，主要成分包括：碳同化相关的酶类：如RuBP羧化酶。叶绿体DNA、蛋白质合成体系。一些颗粒成分：如淀粉粒、质体小球和植物铁蛋白等。第6章-线粒体和叶绿体二、光合磷酸化作用机理光合作用分为光反应和暗反应；光反应需要光，涉及水的光解和光合磷酸化；暗反应不需要光，涉及CO2的固定，分为C3和C4两类。第6章-线粒体和叶绿体叶绿体(chloroplast)：是植物细胞所特有的能量转换细胞器,其功能是进行光合作用,即利用光能同化二氧化碳和水,生成糖,同时产生分子氧。叶绿体的结构域功能俯瞰第6章-线粒体和叶绿体1.光合作用的光反应

叶绿体的主要功能是进行光合作用(photosynthesis),它是绿色植物利用体内的叶绿素吸收光能，然后固定CO2，并与H2O同化成有机物,同时释放出氧的反应过程。第6章-线粒体和叶绿体1.1光吸收(lightabsorption)

概念：光吸收又称原初反应,指叶绿素分子从被光激发至引起第一个光化学反应为止的过程，包括光能的吸收、传递和转换。即光能被聚光色素分子吸收,并传递至作用中心,在作用中心发生最初的光化学反应,使电荷分离从而将光能转化为电能的过程。第6章-线粒体和叶绿体光子(photon)当一个光子被分子吸收时,就有一个电子获得足够的能量并从内轨道跃迁到外轨道,具有电子跃迁的分子就从基态变成了激发态。第6章-线粒体和叶绿体1.2光合作用色素

叶绿素(chlorophylls)：植物中进行光合作用的主要色素是叶绿素它是一类含脂的色素家族，位于类囊体膜，并且赋予植物的绿色。叶绿素吸收的光主要是蓝色和红色而不是绿色光，它在光合作用的光吸收中起核心作用类胡萝卜素(carotenoids)：类胡萝卜素也是一个含脂的分子家族,类胡萝卜素吸收紫色和蓝色光(400～500nm),它可帮助叶绿素提高对光吸收的效应。藻胆素(phycobillins)：藻胆素存在于红藻和蓝细菌中。类胡萝卜素和藻胆素吸收了一些叶绿素不能吸收的杂色光,起了过滤作用，同时,这些色素吸收的光能也能转移给叶绿素,从而帮助叶绿素提高了光吸收效应。

第6章-线粒体和叶绿体叶绿素、类胡萝卜素和胆红素的结构

返回第6章-线粒体和叶绿体1.3光合作用单位和反应中心

叶绿素必须组成功能单位才能吸收足够的光能用于固定CO2实验发现叶绿体在光合作用中，每固定一个CO2分子(或者说每释放一分子O2)需要2500个叶绿素分子，也就是说2500个分子的叶绿素吸收的光能才能用于一分子CO2的固定，后来发现每固定一分子CO2，需要消耗8个光子，由此推算固定一个光子大约需要300个分子的叶绿素(2500÷8≈300)，第6章-线粒体和叶绿体1.3光合作用单位和反应中心

光系统(photosystem)进行光吸收的功能单位称为光系统,是由叶绿素、类胡萝卜素、脂和蛋白质组成的复合物。每一个光系统含有两个主要成分∶捕光复合物(light-harvestingcomplex)和光反应中心复合物(reaction-centercomplex)。光系统中的光吸收色素的功能像是一种天线，将捕获的光能传递给中心的一对叶绿素a,由叶绿素a激发一个电子，并进入光合作用的电子传递链。第6章-线粒体和叶绿体1.3光合作用单位和反应中心捕光复合物典型的捕光复合物是由几百个叶绿素分子、数量不等但都与蛋白质连接在一起的类胡萝卜素分子所组成。当一个光子被捕光复合物中的一个叶绿素或类胡萝卜素分子吸收时,就有一个电子被激活，激发状态从一个色素向另一个色素传递,直到传递给反应中心：一对特别的叶绿素a。捕光复合物中色素激发状态的传递,实际是光能的传递,这种能称为共振能(resonanceenergy)。第6章-线粒体和叶绿体天线色素和反应中心叶绿素间的关系

返回第6章-线粒体和叶绿体光能吸收、传递与转变光的吸收和光能的传递是由光系统完成的,整个过程如图返回第6章-线粒体和叶绿体2.电子传递

电子传递是光反应的第二步。通过电子传递,将光吸收产生的高能电子的自由能贮备起来,同时使光反应中心的叶绿素分子获得低能电子以补充失去的电子,回复静息状态。在电子传递过程中,涉及水的光解、还涉及两对偶联氧还对:O2-H2O、NADP+-NADPH。其中H2O作为原初电子供体,NADP+作为最终电子受体。水被光解释放电子的同时还释放O2和H+,因此伴随电子传递的同时也会建立H+质子电化学梯度,以供ATP的合成。第6章-线粒体和叶绿体（一）电子传递链组分电子传递复合物在光合作用的电子传递链上有三种复合物,其中两种是光系统(光系统Ⅱ和光系统Ⅰ)的组成部分,另一种是细胞色素b6/f复合物。第6章-线粒体和叶绿体光系统Ⅱ复合物的结构及功能

光系统Ⅱ(photosystemⅡcomplex,PSⅡcomplex)是类囊体膜中的一种光合作用单位,它含有两个捕光复合物和一个光反应中心。构成PSⅡ的捕光复合物称为LHCⅡ,而将PSⅡ的光反应中心色素称为P680,这是由于PSⅡ反应中心色素(pigment,P)吸收波长为680nm的光。PSⅡ的功能是利用从光中吸收的能量将水裂解,并将其释放的电子传递给质体醌,同时通过对水的氧化和PQB2-的还原在类囊体膜两侧建立H+质子梯度。第6章-线粒体和叶绿体光系统Ⅰ复合物的结构及功能

光系统Ⅰ复合物(photosystemⅠcomplex,PSⅠcomplex)含有一个捕光复合物和一个光反应中心。构成PSⅠ的捕光复合物称为LCHⅠ,而将PSⅠ的光反应中心色素称为P700,这是由于PSⅠ反应中心色素吸收波长为700nm的光。PSⅠ的功能是将电子从质体蓝素传递给铁氧还蛋白(ferredoxin),一种与类囊体膜表面松散结合的小分子蛋白。电子从质体蓝素传递给铁氧还蛋白在热力学上是不利的,需要光能去驱动。第6章-线粒体和叶绿体细胞色素b6/f复合体可能以二聚体形成存在，每个单体含有四个不同的亚基。是类囊体膜上可分离出来的复合物,由四个多肽组成:即细胞色素f、细胞色素b6、一个铁硫蛋白和一个相对分子质量为17kDa的多肽。前三个都是电子载体。细胞色素f也是c型的细胞色素,与线粒体的细胞色素c1关系密切。该复合物位于基质面,功能是参与电子传递。第6章-线粒体和叶绿体Noncyclicphotophosphorylation第6章-线粒体和叶绿体（二）光合磷酸化一对电子从P680经P700传至NADP+，在类囊体腔增加4个H+，在基质中1个H+被用于还原NADP+，使类囊体腔有较高的H+（pH≈5），形成质子动力势。H+经ATP合酶（CF1-F0

偶联因子）渗入基质、推动ATP合成。第6章-线粒体和叶绿体Electrontransportinthethylakoidmembrane第6章-线粒体和叶绿体第6章-线粒体和叶绿体3.二氧化碳的固定和碳水化合物的合成

卡尔文循环的发现：二次世界大战之后,美国加州大学贝克利分校的MelvinCalvin和他的同事们用14C示踪和双向纸层析技术,研究Chlorella藻在光合作用中怎样固定CO2的实验中发现了C3途径。由于该途径是一中循环途径,并且是卡尔文发现的,所以称为卡尔文循环。CO2的羧化(carboxylation)：CO2的受体是一个5碳糖:核酮糖1,5二磷酸(RuBP),CO2

在被还原之前,在RuBP羧化酶(ribulosebisphosphatecarboxylase)的催化下,以RuBP作为CO2受体,首先被固定形成羧基,然后裂解形成两分子的3-磷酸甘油酸。还原阶段：3-磷酸甘油酸首先在磷酸甘油酸激酶的催化下被ATP磷酸化形成1,3二磷酸甘油酸,然后在甘油醛磷酸脱氢酶的催化下被NADPH还原成3-磷酸甘油醛。这是一个吸能反应,光反应中合成的ATP和NADPH主要是在这一阶段被利用。还原反应是光反应和暗反应的连接点,一旦CO2