遗传学课后习题答案

遗传学课后习题答案第二章遗传的细胞学基础（参考答案）一、解释下列名词:染色体：细胞分裂时出现的，易被碱性染料染色的丝状或棒状小体，由核酸和蛋白质组成，是生物遗传物质的主要载体，各种生物的染色体有一定数目、形态和大小。染色单体：染色体通过复制形成，由同一着丝粒连接在一起的两条遗传内容完全一样的子染色体。着丝点：即着丝粒。染色体的特定部位，细胞分裂时出现的纺锤丝所附着的位置，此部位不染色。细胞周期：一次细胞分裂结束后到下一次细胞分裂结束所经历的过程称为细胞周期(cellcycle)。同源染色体：体细胞中形态结构相同、遗传功能相似的一对染色体称为同源染色体(homologouschromosome)。两条同源染色体分别来自生物双亲，在减数分裂时，两两配对的染色体，形状、大小和结构都相同。异源染色体：形态结构上有所不同的染色体间互称为非同源染色体，在减数分裂时，一般不能两两配对，形状、大小和结构都不相同。无丝分裂：又称直接分裂，是一种无纺锤丝参与的细胞分裂方式。有丝分裂：又称体细胞分裂。整个细胞分裂包含两个紧密相连的过程，先是细胞核分裂，后是细胞质分裂，核分裂过程分为四个时期；前期、中期、后期、末期。最后形成的两个子细胞在染色体数目和性质上与母细胞相同。单倍体：指具有配子染色体数(n)的个体。联会：减数分裂中同源染色体的配对。联会复合体——减数分裂偶线期和粗线期在配对的两个同源染色体之间形成的结构，包括两个侧体和一个中体。胚乳直感：又称花粉直感。在3n胚乳的性状上由于精核的影响而直接表现父本的某些性状。果实直感：种皮或果皮组织在发育过程中由于花粉影响而表现父本的某些性状二、可以形成：40个花粉粒，80个精核，40个管核；10个卵母细胞可以形成：10个胚囊，10个卵细胞，20个极核，20个助细胞，30个反足细胞。三、(1)叶(2)根(3)胚乳(4)胚囊母细胞(5)胚(6)卵细胞(7)反足细胞(8)花药壁(9)花粉管核(1)叶：20条；(2)根：20条；(3)胚乳：30条；(4)胚囊母细胞：20条；(5)胚：20条；(6)卵细胞：10条；(7)反足细胞：10条；(8)花药壁：20条；(9)花粉管核：10条四、如果形成的是雌配子，那么只形成一种配子ABC或A’B’C’或A’BC或AB’C’或AB’C或A’BC’或ABC’或A’B’C；如果形成的是雄配子，那么可以形成两种配子ABC和A’B’C’或AB’C和A’BC’或A’BC和AB’C’或ABC’或和A’B’C。五、（1）保证了亲代与子代之间染色体数目的恒定性。双亲性母细胞(2n)经过减数分裂产生性细胞(n)，实现了染色体数目的减半；雌雄性细胞融合产生的合子(及其所发育形成的后代个体)就具有该物种固有的染色体数目(2n)，保持了物种的相对稳定。子代的性状遗传和发育得以正常进行。（2）为生物的变异提供了重要的物质基础。减数分裂中期I，二价体的两个成员的排列方向是随机的，所以后期I分别来自双亲的两条同源染色体随机分向两极，因而所产生的性细胞就可能会有2n种非同源染色体的组合形式(染色体重组，recombinationofchromosome)。另一方面，非姊妹染色单体间的交叉导致同源染色体间的片段交换(exchangeofsegment)，使子细胞的遗传组成更加多样化，为生物变异提供更为重要的物质基础(染色体片断重组，recombinationofsegment)。同时这也是连锁遗传规律及基因连锁分析的基础。六、1．减数分裂前期有同源染色体配对（联会）；2．减数分裂遗传物质交换（非姐妹染色单体片段交换）；3．减数分裂中期后染色体独立分离，而有丝分裂则着丝点裂开后均衡分向两极；4．减数分裂完成后染色体数减半；5．分裂中期着丝点在赤道板上的排列有差异：减数分裂中同源染色体的着丝点分别排列于赤道板两侧，而有丝分裂时则整齐地排列在赤道板上。第三章遗传物质的分子基础（练习）解释下列名词：半保留复制冈崎片段转录翻译小核RNA不均一RNA遗传密码简并多聚合糖体中心法则如何证明DNA是生物的主要遗传物质？简述DNA的双螺旋结构，有何特点？比较A－DNA，B－DNA和Z－DNA的主要异同。染色质的基本结构是什么?现有的假说是怎样解释染色质螺旋化为染色体的?原核生物DNA聚合酶有哪几种？各有何特点？真核生物与原核生物DNA合成过程有何不同？简述原核生物RNA的转录过程。真核生物与原核生物相比，其转录过程有何特点？简述原核生物蛋白质合成的过程。第三章遗传物质的分子基础（参考答案）1．解释下列名词半保留复制：以DNA两条链分别作模板，以碱基互补的方式，合成两条新的DNA双链，互相盘旋在一起，恢复了DNA的双分子链结构。这样，随着DNA分子双螺旋的完全拆开，就逐渐形成了两个新的DNA分子，与原来的完全一样。DNA的这种复制方式称为半保留复制(semiconservativereplication)，因为通过复制所形成的新的DNA分子，保留原来亲本DNA双链分子的一条单链。DNA在活体内的半保留复制性质，已为1958年以来的大量试验所证实。DNA的这种复制方式对保持生物遗传的稳定具有非常重要的作用。冈崎片段：DNA的复制只能从5’向3’方向延伸，5’向3’方向延伸的链称作前导链(leadingstrand)，它是连续合成的。而另一条先沿5’－3’方向合成一些片段，然后再由连接酶将其连起来的链，称为后随链(laggingstrand)，其合成是不连续的。这种不连续合成是由冈崎等人首先发现的，所以现在将后随链上合成的DNA不连续单链小片段称为冈崎片段(Okazakifragment)。转录：以DNA的一条链为模板，在RNA聚合酶的作用下，以碱基互补的方式，以U代替T，合成mRNA，在细胞核内将DNA的遗传信息转录到RNA上。翻译：以mRNA为模板，在多种酶和核糖体的参与下，在细胞质内合成蛋白质的多肽链。小核RNA：真核生物转录后加工过程中RNA剪接体(spliceosome)的主要成份。不均一RNA：在真核生物中，转录形成的RNA中，含由大量非编码序列，大约只有25％RNA经加工成为mRNA，最后翻译为蛋白质。因为这种未经加工的前体mRNA(pre-mRNA)在分子大小上差别很大，所以通常称为不均一核RNA(heterogeneousnuclearRNA，hnRNA)。遗传密码：DNA链上编码氨基酸的三个核苷酸称之为遗传密码。简并：一个氨基酸由一个以上的三联体密码所决定的现象，称为简并(degeneracy)。多聚合糖体：在氨基酸多肽链的延伸合成过程中，当mRNA上蛋白质合成的起始位置移出核糖体后，另一个核糖体可以识别起始位点，并与其结合，然后进行第二条多肽链的合成。此过程可以多次重复，因此一条mRNA分子可以同时结合多个核糖体，形成一串核糖体，称为多聚核糖体(polyribosome或者polysome)。中心法则：遗传信息从DNA→mRNA→蛋白质的转录和翻译的过程，以及遗传信息从DNA→DNA的复制过程，这就是分子生物学的中心法则(centraldogma)。由此可见，中心法则所阐述的是基因的两个基本属性：复制与表达。2．证明DNA是生物的主要遗传物质，可设计两种实验进行直接证明DNA是生物的主要遗传物质：（1）肺炎双球菌定向转化试验：有毒SⅢ型(65℃杀死)→小鼠成活→无细菌无毒RⅡ型→小鼠成活→重现RⅡ型有毒SⅢ型→小鼠死亡→重现SⅢ型RⅡ型+有毒SⅢ型（65℃)→小鼠→死亡→重现SⅢ型将IIIS型细菌的DNA提取物与IIR型细菌混合在一起，在离体培养的条件下，也成功地使少数IIR型细菌定向转化为IIIS型细菌。该提取物不受蛋白酶、多糖酶和核糖核酸酶的影响，而只能为DNA酶所破坏。所以可确认导致转化的物质是DNA。（2）噬菌体的侵染与繁殖试验T2噬菌体的DNA在大肠杆菌内，不仅能够利用大肠杆菌合成DNA的材料来复制自己的DNA，而且能够利用大肠肝菌合成蛋白质的材料，来合成其蛋白质外壳和尾部，因而形成完整的新生的噬菌体。32P和35S分别标记T2噬菌体的DNA与蛋白质。因为P是DNA的组分，但不见于蛋白质；而S是蛋白质的组分，但不见于DNA。然后用标记的T2噬菌体(32P或35S)分别感染大肠杆菌，经10分钟后，用搅拌器甩掉附着于细胞外面的噬菌体外壳。发现在第一种情况下，基本上全部放射活性见于细菌内而不被甩掉并可传递给子代。在第二种情况下，放射性活性大部分见于被甩掉的外壳中，细菌内只有较低的放射性活性，且不能传递给子代。3．(1)两条多核苷酸链以右手螺旋的形式，彼此以一定的空间距离，平行地环绕于同一轴上，很象一个扭曲起来的梯子。(2)两条多核苷酸链走向为反向平行(antiparallel)。即一条链磷酸二脂键为5’－3’方向，而另一条为3’－5’方向，二者刚好相反。亦即一条链对另一条链是颠倒过来的，这称为反向平行。(3)每条长链的内侧是扁平的盘状碱基，碱基一方面与脱氧核糖相联系，另一方面通过氢键(hydrogenbond)与它互补的碱基相联系，相互层叠宛如一级一级的梯子横档。互补碱基对A与T之间形成两对氢键，而C与G之间形成三对氢键。上下碱基对之间的距离为3.4?。(4)每个螺旋为34?(3.4nm)长，刚好含有10个碱基对，其直径约为20?。(5)在双螺旋分子的表面大沟(majorgroove)和小沟(minorgroove)交替出现。4．一般将瓦特森和克里克提出的双螺旋构型称这B－DNA。B－DNA是DNA在生理状态下的构型。生活细胞中极大多数DNA以B－DNA形式存在。但当外界环境条件发生变化时，DNA的构型也会发生变化。实际上在生活细胞内，B－DNA一螺圈也并不是正好10个核苷酸对，而平均一般为10.4对。当DNA在高盐浓度下时，则以A－DNA形式存在。A－DNA是DNA的脱水构型，它也是右手螺旋，但每螺圈含有11个核苷酸对。A－DNA比较短和密，其平均直径为23?。大沟深而窄，小沟宽而浅。在活体内DNA并不以A构型存在，但细胞内DNA－RNA或RNA－RNA双螺旋结构，却与A－DNA非常相似。现在还发现，某些DNA序列可以以左手螺旋的形式存在，称为Z－DNA。当某些DNA序列富含G－C，并且在嘌呤和嘧啶交替出现时，可形成Z－DNA。Z－DNA除左手螺旋外，其每个螺圈含有12个碱基对。分子直径为18?，并只有一个深沟。现在还不知道，Z－DNA在体内是否存在。5．6．原核生物DNA聚合酶有一些共同的特性：只有5’－3’聚合酶的功能，而没有3’－5’聚合酶功能，DNA链的延伸只能从5’向3’端进行。它们都没有直接起始合成DNA的能力，只能在引物存在下进行链的延伸，因此，DNA的合成必须有引物引导才能进行。都有核酸外切酶的功能，可对合成过程中发生的错识进行校正，从而保证DNA复制的高度准确性。7．（1）原核生物DNA的复制是单起点的，而真核生物染色体的复制则为多起点的；（2）真核生物DNA合成所需的RNA引物及后随链上合成的―冈崎片段‖的长度比原核生物要短：在原核生物中引物的长度约为10－60个核苷酸，―冈崎片段‖的长度为1000－2000个核苷酸；而在真核生物中引物的长度只有10个核苷酸，而―冈崎片段‖的长度约为原核生物的十分之一，只有100－150核苷酸。（3）有二种不同的DNA聚合酶分别控制前导链和后随链的合成。在原核生物中有DNA聚合酶I、II和III等三种聚合酶，并由聚合酶III同时控制二条链的合成。而在真核生物中共有α、β、γ、δ和ε等五种DNA聚合酶。聚合酶α和δ是DNA合成的主要酶，由聚合酶α控制不连续的后随链的合成，而聚合酶δ则控制前导链的合成，所以其二条链的合成是在二种不同的DNA聚合酶的控制下完成。聚合酶β可能与DNA修复有关，而γ则是线粒体中发现的唯一一种DNA聚合酶。（4）染色体端体的复制：原核生物的染色体大多数为环状，而真核生染色体为线状。8．(一)、RNA聚合酶组装与启动子的识别结合催化转录的RNA聚合酶是一种由多个蛋白亚基组成的复合酶。如大肠杆菌的RNA聚合酶有五个亚基组成，其分子量为480,000道尔顿，含有α、β、β’和δ等四种不同的多肽，其中α为二个分子。所以其全酶(holoenzyme)的组成是α2ββ’δ。α亚基与RNA聚合酶的四聚体核心(α2ββ’)的形成有关。β亚基含有核苷三磷酸的结合位点；β’亚基含有与DNA模板的结合位点；而Sigma(δ)因子只与RNA转录的起始有关，与链的延伸没有关系，一旦转录开始，δ因子就被释放，而链的延伸则由四聚体核心酶(coreenzyme)催化。所以，δ因子的作用就是识别转录的起始位置，并使RNA聚合酶结合在启动子部位。(二)、链的起始RNA链转录的起始首先是RNA聚合酶在δ因子的作用下结合于DNA的启动子部位，并在RNA聚合酶的作用下，使DNA双链解开，形成转录泡，为RNA合成提供单链模板，并按照碱基配对的原则，结合核苷酸，然后，在核苷酸之间形成磷酸二脂键，使其相连，形成RNA新链。δ因子在RNA链伸长到8－9个核酸后，就被释放，然后由核心酶催化RNA的延伸。启动子位于RNA转录起始点的上游，δ因子对启动子的识别是转录起始的第一步。对大肠杆菌大量基因的启动子。(三)、链的延伸RNA链的延伸是在δ因子释放以后，在RNA聚合酶四聚体核心酶的催化下进行。因RNA聚合酶同时具有解开DNA双链，并使其重新闭合的功能。随着RNA的延伸，RNA聚合酶使DNA双链不断解开和重新闭合。RNA转录泡也不断前移，合成新的RNA链。(四)、链的终止当RNA链延伸遇到终止信号(terminationsignal)时，RNA转录复合体就发生解体，而使新合成的RNA链释放出来。9．真核生物与原核生物RNA的转录过程总体上基本相同，但是，其过程则要复杂得多，主要有以下几点不同：首先，真核生物RNA的转录是在细胞核内进行，而蛋白质的合成则是在细胞质内，所以，RNA转录后首先必须从核内运输到细胞质内，才能进行蛋白质的合成。其次，原核生物的一个mRNA分子通常含有多个基因，而少数较低等真核生物外，在真核生物中，一个mRNA分子一般只编码一个基因。第三、在原核生物中只有一种RNA聚合酶催化所有RNA的合成，而在真核生物中则有RNA聚合酶I、II、III等三种不同酶，分别催化不同种类型RNA的合成。三种RNA聚合酶都是有10个以上亚基组成的复合酶。聚合酶I存在于细胞核内，催化合成除5SrRNA以外的所有rRNA；聚合酶II催化合成mRNA前体，即不均一核RNA(hnRNA)；聚合酶III催化tRNA和小核RNA的合成。第四、不象在原核生物中，RNA聚合酶可以直接起始转录合成RNA。在真核生物中，三种RNA聚合酶都必须在蛋白质转录因子的协助下才能进行RNA的转录。另外，RNA聚合酶对转录启动子的识别，也比原核生物更加复杂，如对聚合酶II来说，至少有三个DNA的保守序列与其转录的起始有关，第一个称为TATA框(TATAbox)，具有共有序列TATAAAA，其位置在转录起始点的上游约为25个核苷酸处，它的作用可能与原核生物中的－10共有序列相似，与转录起始位置的确定有关。第二个共有序列称为CCAAT框(CCAATbox)，具有共有序列GGCCAATCT，位于转录起始位置上游约50－500个核苷酸处。如果该序列缺失会极大地降低生物的活体转录水平。第三个区域一般称为增强子(enhancer)，其位置可以在起始位置的上游，也可以在基因的下游或者在基因之内。它可能虽不直接与转录复合体结合，但可以显著提高转录效率。另外，大多数真核生物的mRNA在转录后必须进行下面三方面的加工后(图3－28)，才能运送到细胞质进行蛋白质的翻译。（1）在mRNA前体的5’端加上7－甲基鸟嘌呤核苷的帽子(cap)。（2）在mRNA前体的3’端加上聚腺苷酸(poly(A))的尾巴。（3）如果基因中存在不编码的内含子序列，要进行剪接，将其切除。10．（1）链的起始：原核生物在核糖体小亚基、一个mRNA分子、决定起始的氨酰基tRNA、GTP、Mg++以及至少三种可溶性蛋白质起始因子(initiationfactors，IFs)IF1、IF2和IF3的参与下，以AUG合成的起始密码子，编码甲酰化甲硫氨酸。蛋白质合成开始时，首先是决定蛋白质起始的甲酰化甲硫氨酰－tRNA与起始因子IF2结合形成第一个复合体。同时，核糖体小亚基与起始因子IF3和mRNA结合形成第二个复合体。此过程中在起始密码子前面大约7个核苷酸的一段mRNA保守序列(AGGAGG)起着关键作用。它与核糖体小亚基16SrRNA3’端的一段碱基序列互补，可能起着识别作用。当该序列发生改变后，mRNA就不能翻译或者翻译效率很低。接着二个复合体在起始因子IF1和一分子GDP的作用下，形成一个完整的30S起始复合体。此时，甲酰化甲硫氨酰－tRNA通过tRNA的反密码子识别起始密码子AUG，而直接进入核糖体的P位(peptidyl，P)并释放出IF3。最后与50S大亚基结合，形成完整的70S核糖体，此过程需要水解一分子GDP以提供能量，同时释放出IF1和IF2，完成肽链的起始；（2）链的延伸：肽链的延伸在原核生物和真核生物中基本一致。当甲酰化甲硫氨酰－tRNA(或甲硫氨酰－tRNA)结合在P位后，与其相临的一个三联体密码位置就称为A位(aminoacyl，A)。根据，反密码子与密码子配对的原则，第二个氨基酰tRNA就进入A位，此过程需要带有一分子GTP的延伸因子Tu(elongationfactor，EF－Tu)的参与。EF－TuGTP则是在延伸因子Ts的作用下水解一分子的GTP而形成的。随后，在转肽酶(peptidyltransferase)的催化下，在A位的氨基酰tRNA上的氨基酸残基与在P位上的氨基酸的碳末端间形成多肽键。过去认为核糖体50S大亚基本身就有转肽酶的活性，但现在发现50S大亚基中的23SRNA才真正具有转肽酶的活性。此过程水解与EF－Tu结合的GTP而提供能量。最后是核糖体向前移一个三联体密码，原来在A位的多肽－tRNA转入P位，而原在P位的tRNA离开核糖体。此过程需要延伸因子G(EF－G)和水解GTP提供能量。这样空出的A位就可以接合另外一个氨基酰tRNA从而开始第二轮的多肽链延伸；多肽链的延伸速度非常快，在大肠杆菌中，多肽链上每增加一个氨基酸只需0.05秒，也就是说合成一个300个氨基酸的多肽链只需要15秒钟。3、链的终止：当多肽链的延伸遇到UAA、UAG和UGA等终止密码子进入核糖体的A位时，多肽链的延伸就不再进行。对终止密码子的识别，需要多肽链释放因子(releasefactor，RF)的参与。在大肠杆菌中有二类释放因子RF1和RF2，RF1识别UAA和UAG；RF2识别UAA和UGA。在真核生物中则只有一种释放因子(eRF)，可以识别所有三种终止密码子。当释放因子结合在核糖体的A位后，改变了转肽酶的活性，在新合成多肽链的末端加上水分子，从而使多肽链从P位tRNA上释放出来，离开核糖体，完成多肽链的合成，随后核糖体解体为30S和50S二个亚基。第四章孟德尔遗传（练习）一、小麦毛颖基因P为显性，光颖基因p为隐性。写出下列杂交组合的亲本基因型。(1)毛颖×毛颖，后代全部毛颖；(2)毛颖×毛颖，后代3/4毛颖：1/4光颖；(3)毛颖×光颖，后代1/2毛颖：1/2光颖。二、小麦无芒基因A为显性，有芒基因a为隐性。写出下列各杂交组合中F1的基因型和表现型。每一组合的F1群体中，出现无芒或有芒个体的机会各为多少？(1)AA×aa(2)AA×Aa(3)Aa×Aa(4)Aa×aa(5)aa×aa三、小麦有稃基因H为显性，裸粒基因h为隐性。现以纯合的有稃品种(HH)与纯合的裸粒品种(hh)杂交，写出其F1和F2的基因型和表现型。在完全显性条件下，其F2基因型和表现型的比例怎样？四、大豆的紫花基因P对白花基因p为显性，紫花′白花的F1全为紫花，F2共有1653株，其中紫花1240株，白花413株，试用基因型说明这一试验结果。五、纯种甜粒玉米和纯种非甜粒玉米间行种植，收获时发现甜粒玉米果穗上结有非甜粒的子实，而非甜粒玉米果穗上找不到甜粒的子实。如何解释这种现象？怎样验证解释？六、花生种皮紫色(R)对红色(r)为显性，厚壳(T)对薄壳(t)为显性。R–r和Ｔ–t是独立遗传的。指出下列各种杂交组合的：(1)亲本的表现型、配子种类和比例；(2)F1的基因型种类和比例、表现型种类和比例。1)TTrr×ttRR2)TTRR×ttrr3)TtRr×ttRr4)ttRr×Ttrr七、番茄的红果(Y)对黄果(y)为显性，二室(M)对多室(m)为显性。两对基因是独立遗传的。当一株红果、二室的番茄与一株红果、多室的番茄杂交后，子一代(F1)群体内有：3/8的植株为红果、二室的、3/8是红果、多室的，1/8是黄果、二室的，1/8是黄果、多室的。试问这两个亲本植株是怎样的基因型？八、下表是不同小麦品种杂交后代产生的各种不同表现型的比例，试写出各个亲本的基因型。。九、大麦的刺芒(R)对光芒(r)为显性，黑稃(B)对白稃(b)为显性。现有甲品种为白稃，但具有刺芒；而乙品种为光芒，但为黑稃。怎样获得白稃、光芒的新品种？十、小麦的相对性状，毛颖(P)是光颖(p)的显性，抗锈(R)是感锈(r)的显性，无芒(A)是有芒(a)的显性。这三对基因之间也没有互作。已知小麦品种杂交亲本的基因型如下，试述F1的表现型。(1)PPRRAa×ppRraa(2)pprrAa×PpRraa(3)PpRRAa×PpRrAa(4)Pprraa×ppRrAa十一、光颖、抗锈、无芒(ppRRAA)小麦和毛颖、感锈、有芒(PPrraa)小麦杂交，希望从F3选出毛颖、抗锈、无芒(PPRRAA)的小麦10个株系，试问在F2群体中至少应选择表现型为毛颖、抗锈、无芒(P_R_A_)的小麦若干株？十二、设有三对独立遗传、彼此没有互作、并且表现完全显性的基因Aa、Bb、Cc，在杂合基因型个体AaBbCc(F1)自交所得的F2群体中，试求具有5显性基因和1隐性基因的个体的频率，以及具有2显性性状和1隐性性状个体的频率。十三、基因型为AaBbCcDd的F1植株自交，设这四对基因都表现完全显性，试述F2代群体中每一类表现型可能出现的频率。在这一群体中，每次任意取5株作为一样本，试述3株显性性状、2株隐性性状，以及2株显性性状、3株隐性性状的样本可能出现的频率各为若干？十四、设玉米籽粒有色是独立遗传的三显性基因互作的结果，基因型为A_C_R_的籽粒有色，其余基因型的籽粒均无色。有色籽粒植株与以下三个纯合品系分别杂交，获得下列结果：(1)与aaccRR品系杂交，获得50%有色籽粒；(2)与aaCCrr品系杂交，获得25%有色籽粒；(3)与AAccrr品系杂交，获得50%有色籽粒。试问这些有色籽粒亲本是怎样的基因型？十五、萝卜块根的形状有长形的，圆形的，有椭圆形的，以下是不同类型杂交的结果：长形×圆形→595椭圆形长形×椭圆形→205长形，201椭圆形椭圆形×圆形→198椭圆形，202圆形椭圆形×椭圆形→58长形，112椭圆形，61圆形说明萝卜块根形状属于什么遗传类型，并自定基因符号，标明上述各杂交组合亲本及其后裔的基因型。十六、假定某个二倍体物种含有4个复等位基因(如a1、a2、a3、a4)，试决定在下列这三种情况可能有几种基因组合？(1)一条染色体；(2)一个个体；(3)一个群体。第四章孟德尔遗传（参考答案）1.（1）PP×PP或者PP×Pp(2)Pp×Pp(3)Pp×pp2.杂交组合AA×aaAA×AaAa×AaAa×aaaa×aaF1基因型全AaAA,AaAAAaaaAaaaaaF1表现型无芒无芒无芒无芒有芒无芒有芒有芒出现无芒机会113/41/20出现有芒机会001/41/213.F1基因型：Hh；表现型：有稃F2基因型HH:Hh:hh=1:2:1；表现型有稃:裸粒＝3：14.紫花×白花→紫花→紫花（1240株）：白花（413株）PP×pp→Pp→3P_:1pp5.解释：玉米非甜对甜为显性验证：获得的后代籽粒再与甜粒个体杂交，看性状分离情况6．杂交组合TTrr×ttRRTTRR×ttrrTtRr×ttRrttRr×Ttrr亲本表型厚红薄紫厚紫薄红厚紫薄紫薄紫厚红配子TrtRTRtr1TR:1Tr:1tR:1tr1tr:1tR1tR:1tr1Tr:1trF1基因型TtRrTtRr1TtRR:2TtRr:1Ttrr:1ttRR:2ttRr:1ttrr1Ttrr:1TtRr:1ttRr:1ttrrF1表型厚壳紫色厚壳紫色3厚紫：1厚红：3薄紫：1薄红1厚红：1厚紫：1薄紫：1薄红7．根据杂交子代结果，红果：黄果为3：1，说明亲本的控制果色的基因均为杂合型，为Yy；多室与二室的比例为1：1，说明亲本之一为杂合型，另一亲本为纯合隐性，即分别为Mm和mm，故这两个亲本植株的基因型分别为YyMm和Yymm。8．Pprr×pprr;PpRr×pprr;PpRr×ppRr;ppRr×ppRr9．如果两品种都是纯合体：bbRR×BBrr→BbRrF1自交可获得纯合白稃光芒种bbrr.如果两品种之一是纯合体bbRr×BBrr→BbRrBbrrF1自交可获得纯合白稃光芒bbrr.如果两品种之一是纯合体bbRR×Bbrr→BbRrbbRrF1自交可获得纯合白稃光芒bbrr.如果两品种都是杂合体bbRr×Bbrr→BbRrbbRrBbrrbbrr直接获得纯合白稃光芒bbrr.10.（1）PPRRAa×ppRraa毛颖抗锈无芒（PpR_Aa）；毛颖抗锈有芒（PpR_aa）（2）pprrAa×PpRraa毛颖抗锈无芒（PpRrA_）；光颖感锈有芒（pprraa）；毛颖抗锈有芒（PpRraa）；光颖感锈无芒（pprrAa）；毛颖感锈无芒（PprrAa）；光颖抗锈有芒（ppRraa）；毛颖感锈有芒（Pprraa）；光颖抗锈无芒（ppRrAa）（3）PpRRAa×PpRrAa毛颖抗锈无芒（P_R_A_）；毛颖抗锈有芒（P_R_aa）；光颖抗锈有芒（ppR_aa）；光颖抗锈无芒（ppR_A_）（4）Pprraa×ppRrAa毛颖抗锈无芒（PpRrAa）；光颖感锈有芒（pprraa）；毛颖抗锈有芒（PpRraa）；光颖感锈无芒（pprrAa）；毛颖感锈无芒（PprrAa）；光颖抗锈有芒（ppRraa）；毛颖感锈有芒（Pprraa）；光颖抗锈无芒（ppRrAa）11．由于F3表现型为毛颖抗锈无芒（P_R_A_）中PPRRAA的比例仅为1/27，因此，要获得10株基因型为PPRRAA，则F3至少需270株表现型为毛颖抗锈无芒（P_R_A_）。12．根据公式展开（1/2+1/2）6可知，5显性基因1隐性基因的概率为3/32；（3/4+1/4）3=（3/4）3+3（3/4）2（1/4）+3（3/4）（1/4）2+（1/4）3=27/64+27/64（2显性性状1隐性性状）+9/64+1/6413.16种表型。（1）四显性性状A_B_C_D_占81/256（2）三显性一隐性性状：A_B_C_dd；A_B_ccD_；A_bbC_D_；aaB_C_D_共4种各占27/256（3）二显性二隐性性状：A_B_ccdd；A_bbccD_；aabbC_D_；aaB_ccD_；aaB_C_dd；A_bbC_dd共6种各占9/256（4）一显性三隐性性状：A_bbccdd；aaB_ccdd；aabbC_dd；aabbccD_共4种各占3/256（5）四隐性性状aabbccdd1/256（先求3株显性性状概率，2株隐性性状概率）（1）C53((3/4)4)3((1/4)4)2（2）C52((3/4)4)2((1/4)4)314.根据（1）试验，该株基因型中A或C为杂合型；根据（2）试验，该株基因型中A和R均为杂合型；根据（3）试验，该株基因型中C或R为杂合型；综合上述三个试验，该株的基因型为AaCCRr15.不完全显性16.（1）四种可能，但一个特定染色体上只有其中一种，即a1或a2或a3或a4。（2）十种可能，但一个特定个体只有其中一种，即a1a1或a2a2或a3a3或a4a4或a1a2或a1a3或a1a4或a2a3或a2a4或a3a4。（3）十种都会出现，即a1a1，a2a2，a3a3，a4a4，a1a2，a1a3，a1a4，a2a3，a2a4，a3a4。第五章连锁锁传的性连锁（练习）1．试述交换值、连锁强度和基因之间距离三者的关系。2．试述连锁遗传与独立遗传的表现特征及其细胞学基础。3．在大麦中，带壳(N)对裸粒(n)、散穗(L)对密穗(1)为显性。今以带壳、散穗与裸粒、密穗的纯种杂交，F1表现如何？让F1与双隐性纯合体测交，其后代为：带壳、散穗201株裸粒、散穗18株，带壳、密穗20株裸粒、密穗203株，试问，这两对基因是否连锁？交换值是多少？要使F2出现纯合的裸粒散穗20株，至少应种多少株？4．在杂合体内，a和b之间的交换值为6%，b和y之间的交换值为10%。在没有干扰的条件下，这个杂合体自交，能产生几种类型的配子；在符合系数为0.26时，配子的比例如何？5．a和b是连锁基因，交换值为16%，位于另一染色体上的d和e也是连锁基因，交换值为8%。假定ABDE和abde都是纯合体，杂交后的F1又与纯隐性亲本测交，其后代的基因型及其比例如何？6．a、b、c三个基因都位于同一染色体上，让其杂合体与纯隐性亲本测交，得到下列结果：试求这三个基因排列的顺序、距离和符合系数。7．已知某生物的两个连锁群如下图：试求杂合体AaBbCc可能产生配子的类型和比例。8．纯合的葡匐、多毛、白花的香豌豆与丛生、光滑、有色花的香豌豆杂交，产生的F1全是葡匐、多毛、有色花。如果F1与丛生、光滑、白色花又进行杂交，后代可望获得近于下列的分配，试说明这些结果，求出重组率。葡、多、有6%丛、多、有19%葡、多、白19%丛、多、白6%葡、光、有6%丛、光、有19%葡、光、白19%丛、光、白6%9．基因a、b、c、d位于果蝇的同一染色体上。经过一系列杂交后得出如下交换值：基因交换值a,c40%a,d25%b,d5%b,c10%试描绘出这四个基因的连锁遗传图。10．脉孢菌的白化型(al)产生亮色子囊孢子，野生型产生灰色子囊孢子。将白化型与野生型杂交，结果产生：129个亲型子囊––孢子排列为4亮:4灰，141个交换型子囊––孢子排列为2:2:2:2或2:4:2。问al基因与着丝点之间的交换值是多少？11．果蝇的长翅(Vg)对残翅(vg)是显性，该基因位于常染色体上；红眼(W)对白眼(w)是显性，该基因位于X染色体上。现在让长翅红眼的杂合体与残翅白眼纯合体交配，所产生的基因型如何？12．何谓伴性遗传、限性遗传和从性遗传？人类有哪些性状是伴性遗传的？13．设有两个无角的雌羊和雄羊交配，所生产的雄羊有一半是有角的，但生产的雌羊全是无角的，试写出亲本的基因型，并作出解释。第五章连锁锁传的性连锁（参考答案）1．交换值与连锁强度成反比，与基因间的距离成正比。即：交换值越大，连锁强度越小，基因间的距离越大；反之，交换值越小，连锁强度越大，基因间的距离越小。2（略）3．F1表现为带壳散穗；Ft后代不符合1：1：1：1，说明N与L基因间连锁，交换值为：R(n-l)=（18+20）/（18+20+201+203）=8.6%；如果要使F2出现纯合的裸粒散穗20株，20/（4.3％*4.3％）＝108174．8种：AByabYaByAbYABYabyAbyaBY符合系数为0.26时，实际双交换值＝10％*6％*0.26＝0.156％双交换型Aby=aBY=1/2*0.156%=0.078%单交换aBy=AbY=1/2*(6%-0.156%)=2.922%单交换ABY=aby=1/2*(10%-0.156%)=4.922%亲型Aby=abY=1/2*(1-0.156%-5.844%-9.844%)=42.078%5．42%AB42%ab8%Ab8%aB46%DE0.1932ABDE0.1932abDE0.0368AbDE0.0368aBDE46%de0.1932ABde0.1932abde0.0368Abde0.0368aBde4%De0.0168ABDe0.0168abDe0.0032AbDe0.0032aBDe4%dE0.0168ABdE0.0168abdE0.0032AbdE0.0032aBdE6．R(a-b)=(3+5+98+106)/1098=19.2%R(a-c)=(3+5+74+66)/1098=13.5%R(b-c)=32.7%符合系数＝0.287．b，c为相引组时：93ABC：93Abc：7ABc：7AbC：93aBC：93abc：7aBc：7abCb，c为相斥组时：7ABC：7Abc：93ABc：93AbC：7aBC：7abc：93aBc：93abC8．(先将两对性状连在一起,看第三对性状的比例是否为1:1)匍匐/丛生这对性状与白花/有色这对性状是连锁的，交换值是24％；光滑/多毛这对性状位于另一对染色体上，与前两对性状是自由组合的。9．a-----------d--—b------c2551010．141/（129+141）*1/2=26.1%11．VgvgXWXw×vgvgXwY→VgvgXWXwVgvgXwXwvgvgXWXwvgvgXwXwVgvgXWYVgvgXwYvgvgXWYvgvgXwYVgvgXWY×vgvgXwXw→VgvgXwYvgvgXwYVgvgXWXwvgvgXWXw12.伴性遗传：决定性状位于性染色体上使某些性状的遗传与性别相伴随遗传，正反交结果不同，表现交叉遗传。人类红绿色盲、血友病。限性遗传：位于Y或W染色体上的基因控制的性状只在某一种性别表现。从性遗传：决定性状的基因位于常染色体上，由于内分泌或其他因素的影响使性状的表现在两种性别不同的现象。13.雌性：Hh；雄性：hh从性遗传第六章染色体变异（练习）1某植株是显性AA纯合体，如果用隐性aa纯合体的花粉给它授粉杂交，在500株F1中，有两株表现型为aa。如何证明和解释这个杂交结果？2..某玉米植株是第九染色体的缺失杂合体，同时也是Cc杂合体，糊粉层有色基因C在缺失染色体上，与C等位的无色基因c在正常染色体上。玉米的缺失染色体一般是不能通过花粉而遗传的。在一次以该缺失杂合体植株为父本与正常的cc纯合体为母本的杂交中，10%的杂交子粒是有色的。试解释发生这种现象的原因。3.某个体的某一对同源染色体的区段顺序有所不同，一个是12·34567，另一个是12·36547(―·‖代表着丝粒)。试解释以下三个问题。（1）这一对染色体在减数分裂时是怎样联会的？（2）倘若在减数分裂时，5与6之间发生一次非姊妹染色单体的交换，图解说明二分体和四分体的染色体结构，并指出所产生的孢子的育性。（3）倘若在减数分裂时，着丝粒与3之间和5与6之间各发生一次交换，但两次交换所涉及的非姊妹染色单体不同，试图解说明二分子和四分子的染色体结构，并指出所产生的孢子的育性。4.某生物有三个不同的变种，各变种的某染色体的区段顺序分别为：ABCDEFGHIJ；ABCHGFIDEJ；ABCHGFEDIJ。试论述这三个变种的进化关系。5.假设某植物的两个种都有4对染色体：以甲种与乙种杂交得F1，问F1植株的各个染色体在减数分裂时是怎样联会的？甲种乙种6.玉米第6染色体的一个易位点(T)距离黄胚乳基因(Y)较近，T与Y之间的重组率(交换值)为20%。以黄胚乳的易位纯合体与正常的白胚乳纯系(yy)杂交，再以F1与白胚乳纯系测交，试解答以下问题：（1）F1和白胚乳纯系分别产生哪些有效配子？图解分析。图解说明。7.使叶基边缘有条纹(f)和叶中脉棕色(bm2)的玉米品系(ffbm2bm2)，叶基边缘和中脉色都正常的易位纯合体(FFBm2Bm2TT)杂交，F1植株的叶边缘和脉色都正常，但为半不育。检查发现该F1的孢母细胞内在粗线期有十字型象的四价体。使全隐性的纯合亲本与F1测交，测交子代(Ft)的分离为：叶基边缘有无白条纹中脉色育性半不育全育无正常996有棕色140无棕色6712有正常153已知F–f和Bm2-Bm2本来连锁在染色体1的长臂上，问易位点(T)与这两对基因的位置关系如何？8.某同源四倍体为AaaaBBbb杂合体，A–a所在染色体与B-b所在染色体是非同源的，而且A为a的完全显性，B为b的完全显性。试分析该杂合体的自交子代的表现型比例。9.普通小麦的某一单位性状的遗传常常是由三对独立分配的基因共同决定的，这是什么原因？用小麦属的二倍体种、异源四倍体种和异源六倍体种进行电离辐射诱变处理，哪个种的突变型出现频率最高，哪个最低？为什么？10.使普通小麦与圆锥小麦杂交，它们的F1植株的体细胞内应有哪几个染色体组和染色体？该F1植株的孢母细胞在减数分裂时，理论上应有多少个二价体和单价体？F2群体内，各个植株的染色体组和染色体数是否还能同F1一样？为什么？是否还会出现与普通小麦的染色体组和染色体数相同的植株？11.马铃薯的2n=48，是个四倍体。曾经获得马铃薯的单倍体，经细胞学的检查，该单倍体在减数分裂时形成12个二价体。据此，你对马铃薯染色体组的组合成分是怎样认识的？为什么？12.三体的n+1胚囊的生活力一般都远比n+1花粉强。假设某三体植株自交时有50%的n+1胚囊参与了受精，而参与受精的n+1花粉只有10%，试分析该三体植株的自交子代群体里，四体所占的百分数、三体所占的百分数和正常2n个体所占的百分数。13.以番茄正常叶型的第6染色体的三体(2n+I6)为母本，以马铃薯叶型(cc)的正常番茄(2n)为父本进行杂交，试问：(1)假设c基因在第6染色体上，使F1群体的三体植株与马铃薯叶型的正常番茄测交，测交子代的染色体数及其表现型(叶型)种类和比例各如何？(2)倘若c基因不在第6染色体上，上述试交子代的表现型种类和比例各如何？14.玉米的淀粉质胚乳基因(Su)对甜质胚乳基因(su)为显性。某玉米植株是甜质纯合体(susu)，同时是第10染色体的三体(2n+I10)。使该三体植株与粉质纯合的正常玉米(2n)杂交，再使F1群体内的三体植株自交，在F2群体内有1758粒是淀粉质的。586粒是甜质的，问Su-su这对基因是否在第10染色体上？15.一般都认为烟草是两个野生种N.sylvestris(2n=24=12Ⅱ=2x=SS)和N.tomentosiformis(2n=24=12Ⅱ=2x=TT)合并起来的异源四倍体(2n=48=24Ⅱ=SSTT)。某烟草单体(2n–1=47)与N.sylvestris杂交的F1群体内，一些植株有36个染色体，另一些植株有35个染色体。细胞学的检查表明，35个染色体的F1植株在减数分裂时联会成11个二价体和13个单价体，试问：该单体所缺的那个染色体属于S染色体组，还是属于T染色体组？如果所缺的那个染色体属于你所解答的那个染色体组的另一个染色体组，上述的35个染色体的F1植株在减数分裂时应该联会成几个二价体和单价体？16.白肋型烟草的茎叶都是乳黄绿色，基因型是yb1yb1yb2yb2隐性纯合体。某植株的基因型内只要有yb1的显性等位基因Yb1或yb2的显性等位基因Yb2中之一个即为正常绿色。曾使白肋型烟草与9个不同染色体(从M到U)的单体杂交，得9个杂交组合的F1，再使白肋型烟草分别回交9个F1群体内单体植株，得下列的回交子一代，单体的单体染色体回交子一代的表现种类和株数绿株白肋株M369N288O1917P339Q3212R2712S274T288U378第六章染色体变异（参考答案）1.有两种可能：一种可能是缺失了A基因所在的染色体片断造成假显性，可以通过观察是否有缺失环或断裂融合桥循环来来验证。第二种可能是基因突变，可以通过与亲本回交看后代的分离情况来得以解释。2.是因为有缺失的带有C基因的染色单体与正常带c基因的染色单体发生交换使带有C基因的染色单体成为完整的染色体。3．（1）联会出现倒位圈（2）属于臂内倒位，参考书120页图示。（3）有一半不育4.如果把第一种定为原种，那么第二种是DEFGH倒位形成，第三种又是由于第二种的EDI倒位形成。5．第一对形成到位圈，第二对和第三对形成十字形，第四对正常6.（1）F1形成的有效配子：YT、yt、Yt、yT白胚乳品系形成的配子：yt（2）测交子代基因型YyTt、yytt、Yytt、yyTt表型黄半不育、白可育、黄可育、白半不育40%40%10%10%7．提示：FFBmBmTT×ffbmbmtt,F1:FfBmbmTtF1产生的配子：FBmTFBmtFbmtFbmTfbmtfbmTfBmTfBmtFt:FfBmTt99FfBmbmtt6Ffbmbmtt12FfbmbmTt67ffbmbmtt40ffbmbmTt1ffBmbmTt1ffBmbmtt53若无易位：F-Bm间交换值为：（12+1+67+53）/（99+40+6+1+12+1+67+53）=47.7很明显，易位造成F与Bm独立遗传。易位点与F的距离：（6+1+12+1）/（99+40+6+1+12+1+67+53）=7.2易位点与Bm的距离：（6+1+67+53）/（99+40+6+1+12+1+67+53）=45.58.（提示：分别考虑A基因的表型和B基因的表型。P133：A表型：a表型=3：1；B表型：b表型=35：1）四种表型：105AB：3Ab：35aB：1abAB表型：105Ab表型：3aB表型：35ab表型：19.A、B、D三组有部分同源性。二倍体突变频率最高，六倍体最低。10..普通小麦（AABBDD），圆锥小麦（AABB），F1（AABBD），5个染色体组，35条染色体。联会成14个二价体和7个单价体。有极少个体能与F1染色体组一样。可能出现与普通小麦染色体组相同的植株。11.单倍体能形成12个二价体，说明单倍体中有两个相同的染色体组，因此推断马铃薯是同源四倍体。12.90%n10%(n+1)50%n0.45(2n)0.05(2n+1)50%(n+1)0.45(2n+1)0.05(2n+2)四体：5％、三体：50％、双体：45％。13.（1）c在Chr6上CCC×cc:F1基因型为CCc，产生配子类型及比例为：2C:1c:1CC:2Cc假设配子存活力一样，则按下表推算2C1c1CC2Ccc得(CCc,cc,2Ccc,2Cc,)测交子代中三体：双体＝1：1，正常叶型：马铃薯叶型＝5：1（2）(c不在Chr6上,CC:cc=1:1)三体：双体＝1：1，正常叶型：马铃薯叶型＝1：1双体＝1：1，正常叶型：马铃薯叶型＝1：114.（1）在第10染色体上，F1基因型为Sususu,产生配子类型及比例为：1Su:2su:1susu:2Susu,则按下表推算1Su2su1susu2Susu1Su2su1susu2Susu得出粉质与甜质比为3：1，但由于配子成活力不一样，因此会偏离该比例（2）不在10号染色体上，则符合3：1比例。因此，综上不在10号染色体上。15.TTSSⅹSS,F1基因型为TSS,该群体的单体是TSS-1，因此，（1）属于S组。（2）如果属于T组，联会成12个二价体，11个单价体。16.（1）若Yb1–yb1或Yb2–yb2不在单体染色体上F1单体基因型为21II+IIYb2yb2+IIYb1yb1+I可以不考虑单条染色体，F1的配子为:Yb1Yb2,Yb1yb2,yb1Yb2,yb1yb2因此子代的表现型比应为3:1;（2）若Yb1–yb1在单体染色体上,F1单体基因型为22II+IIYb2yb2+Iyb1配子为:22I+IYb2+Iyb1则回交子代为:绿株:白肋株=1:1.22I+Iyb2+Iyb122I+IYb222I+Iyb2因此，综上在O染色体上第七章细菌和病毒的遗传3.试比较大肠杆菌和玉米的染色体组。答：大肠杆菌玉米染色体一条环状双链DNA形成的染色体十对线状染色体基因个数少多基因之间的关系连锁独立，连锁连锁图距时间，交换值交换值、4．对两对基因的噬菌体杂交所测定的重组频率如下：a－b＋×a＋b－3.0%a－c＋×a＋c－2.0%b－c＋×b＋c－1.5%试问：(1)a、b、c三个突变在连锁图上的次序如何？为什么它们之间的距离不是累加的？(2)假定三因子杂交，ab+c×a+bc+，你预期哪两种类型的重组体频率最低？(3)计算从(2)所假定的三因子杂交中出现的各种重组类型的频率。解：噬菌体杂交能够在寄主中形成完整的二倍染色体，可以完全配对，所以噬菌体杂交中的基因重组与高等生物的遗传重组的分析方法完全相同。本题相当于三个两点测验结果。（1）3个相互连锁的基因a，b，c，重组频率越高，基因之间的距离越远，比较它们两两重组频率可知：a与b之间的遗传距离最大，c则是位于ab之间。由于两点测验忽略了双交换，所以它们之间的距离不是累加的。（2）ab+c×a+bc+是三点测验，双交换型重组型的频率最低，由于c位于ab之间，所以ab+c+和a+bc应该最少。（3）首先对照两点测验结果推算双交换值：对于acb+×a+c+b产生的6种重组型为：单交换I单交换II双交换ac+bacbac+b+a+cb+a+c+b+a+cb当对ac进行两点测验时：则ac+b，a+cb+，ac+b+，a+cb都是重组类型，所以两点测验与三点测验的结果相同；同样对cb进行两点测验时：acb、a+c+b+、ac+b+、a+cb都是重组类型，与两点测验与三点测验的结果相同；对ab进行两点测验时：只包括了ac+b、a+cb+、acb、a+c+b+四种重组类型，而双交换ac+b+和a+cb却不是重组型。已知ac重组值＝2.0％，cb重组值＝1.5％，根据三点测验，ab之间的重组值应该＝2.0％+1.5%＝3.5％，它与两点测验所得非3.0%相差两个双交换值，即2×双交换值＝0.5％双交换值为0.25％。然后，计算各种重组类型的频率：双交换型：ac+b+＝a+cb＝0.25％?2＝0.125％单交换I型：ac+b＝a+cb+＝（2％-0.25％）?2＝0.875％单交换II型：acb＝a+c+b+＝（1.5％-0.25）?2＝0.625％5．噬菌体三基因杂交产生以下种类和数目的后代：+++235pqr270pq+62p++7+q+40p+r48+qr4++r60共：726试问：(1)这一杂交中亲本噬菌体的基因型是什么？(2)基因次序如何？(3)基因之间的图距如何？解：这是一个三点测验的分析题，正如上题指出：可以完全按照高等植物的三点测验分析方法进行：由于噬菌体是单倍体，所以单倍体各种基因型个体及其比例相当于高等生物配子的基因型及其比例。杂交后代个体最多的基因型分别是+++（235）和pqr（270）所以亲本的噬菌体基因型分别是+++和pqr。（2）（3）：三点测验：首先，确定基因之间的顺序：将双交换型个体：+qr和p++与亲本型比较可知p位于qr之间。其次，求交换值：最后，做连锁图：6．试比较转化、接合、转导、性导在细菌遗传物质传递上的异同。答：转化接合性导转导是否有性因子无FF’无是否需要载体无无无噬菌体细菌之间是否需要接触否需要需要否吸收DNA的方