动物组织学与胚胎学：第20章 动物胚胎学

AnimalEmbryology动物胚胎学胚前期精子（繁殖期、生长期、成熟期和成形期）

卵子（繁殖期、生长期、成熟期）胚胎期：卵的受精到胚胎自母体娩出或从卵中孵出的过程受精、卵裂、囊胚和原肠胚、神经胚的形成及器官发生胚后期：娩出（出壳）后幼体形态形成的过程定义：胚胎学（embryology）是研究生物个体发生及其机制的科学，其研究内容包括生殖细胞形成、受精、胚胎发育、胚胎与母体的关系等。

1、精子的发生、结构及生理特性1.1精子的发生：精子在睾丸中形成的全过程称为精子发生（spermatogensis），精子发生分为四个时期，即增殖期、生长期、成熟期和成形期。（1）增殖期：位于生精小管的外周，精原细胞是双倍体细胞，是生精干细胞。精子发生于精原细胞，经过多次有丝分裂，数量不断增多。（2）生长期：初级精母细胞开始生长，积蓄营养物质，DNA加倍，体积增大，位于精原细胞的内侧。（3）成熟期：是初级精母细胞进行两次连续的成熟分裂形成精子细胞的过程。（4）成形期：精子细胞不再分裂，而在支持细胞的顶部经过变形成为精子。

精子细胞变形精子细胞变形成精子核浓缩成精子头线粒体盘绕成鞘高尔基体成顶体中心粒形成鞭毛多余胞质丢弃

胚胎发育1.2精子的形态结构：精子形似蝌蚪状，分头、颈、尾三段，长约55~57μm，不同动物的差异较大；与同种动物的卵子比较，约为其体积的二万分之一。头部呈扁平的卵圆形，表面为细胞膜，内部主要为浓缩的细胞核和少量的胞质，其前端有双层膜构成的顶体，呈帽状，内含多种溶酶体酶。颈很短，主要由中心粒构成。尾很长，分中段、主段和末端。中段较短，主段最长，它们是精子运动装置。

胚胎发育1.3精子的生理特性：精子是高度分化细胞，生存条件要求严格。精子在母畜生殖道内一般存活1~2天，具有受精能力时间为24h左右，马5~6天，鸡可达3周。精子的性别：X精子和Y精子

胚胎发育

2、卵子的发生、结构及生理特性2.1卵子的发生：卵子发生在卵巢内进行，经过三个阶段，即繁殖期、生长期和成熟期。（1）繁殖期：由原始生殖细胞转移到生殖腺后分化成卵原细胞。卵原细胞经过多次有丝分裂，数目显著增加，并发育为初级卵母细胞。一般认为这种增殖过程到出生前停止。

（2）生长期：出生后，初级卵母细胞便进入漫长的生长期。在初级卵母细胞的生长过程中，主要变化是核内DNA含量增加一倍，同时胞质内蓄积营养，细胞体积增大，还出现透明带，同时其外周的卵泡细胞也在增殖，为卵母细胞提供营养物质。

胚胎发育（3）成熟期：卵子发生中的成熟期与精子相同，也经过两次成熟分裂，即减数分裂和一般有丝分裂。但有以下特点：①两次分裂胞质均为不均等分裂，所形成的第一极体和第二极体均无生殖能力。②第二次成熟分裂是在精子进入卵细胞后完成的。

胚胎发育2.2卵子的形态结构：呈圆形，家畜卵子直径100~150μm，胞质内含有少量的卵黄颗粒（其它结构仍有），核圆形，1~2个大且明显的核仁；胞膜很薄，称卵黄膜。刚排出的卵周围有透明带包裹，并有卵泡细胞围绕。卵子与透明带之间的空隙叫卵周隙（PVS）。受精前存在于动物卵母细胞膜下的皮质层中的分泌小泡（皮质颗粒corticalgranule）是高尔基复合物的产物，是以膜为界的、溶酶体样的圆形、椭圆形小体,含有蛋白水解酶、结构蛋白和粘多糖等。

胚胎发育卵母细胞与卵泡发育的关系

胚胎发育2.3卵子的生理特性：卵子也是一种特化了的细胞，排出卵在雌性生殖道内存活时间较短，在输卵管内一般存活12~24h，具有受精能力则更短。其运动是靠输卵管伞部纤毛摆动和输卵管肌肉收缩所完成。

胚胎发育二、受精受精（fertilization）是精子和卵子的结合过程。受精部位在输卵管的壶腹部。2.1受精的条件：（1）有足够的精子；（2）精子必须成熟；（3）必须在限定时间内精卵相遇；（4）精子必须获能；即精子在通过雌性生殖道时可获得受精能力的过程—精子获能。

胚胎发育2.2受精的过程：1、精子获能2、顶体反应3、精子穿过卵丘和放射冠4、精子附着和穿过透明带5、精子和卵子融合6、卵子的激活7、皮质反应与多精受精的阻止8、精子核在卵胞质内的解凝9、卵母细胞减数分裂的完成及原核的形成和融合

胚胎发育顶体反应

卵子在输卵管的壶腹部后段与精子相遇，一般是卵子排出后[60小时(绵羊)或40小时(猪)]数小时到达受精部位，而精子数分钟或几十分钟，即可到达受精部位，由于排卵是在发情后期，这样为了使精子具有一定的时间获能，要在发情前期使家畜交配，使卵子排出前精子完成获能过程，为受精作好准备。

当精子遇到卵子时，精子头部即识别卵子透明带上的受体，并依附在卵子表面，(此时卵子表面有透明带，放射冠)，精子顶体部分的质膜与顶体的外膜发生多处融合，随后，融合处裂开，产生许多小孔，小孔之间形成小泡。顶体内酶系从小孔中释放出来，这一过程称顶体反应(acrosmalreaction)，顶体释放的酶系中有透明质酸酶和顶体蛋白酶，前者可以溶解放射冠卵泡细胞间的透明质酸，使卵泡细胞离散，便于精子穿过放射冠，顶体蛋白酶可以水解透明带，为精子入卵提供通道。透明带反应和卵黄膜反应

当第一个精子到达透明带并与其表面上的精子受体结合后，精子尔后即穿过透明带并与卵子质膜(即卵黄膜)接触，立即引起卵母细胞的去极化(即卵子的激动)，使原来规则排列在卵母细胞质膜下面的皮质颗粒与卵母细胞质膜融会合并将颗粒中的内含物排列到卵子表面、卵周隙(为卵黄膜与透明带之间的间隙)。皮质颗粒内含物中含有一种类胰蛋白酶，它可以水解透明带表面上的精子结合受体，从而阻止其他精子再附着到透明带和进入卵母细胞，防止多精受精，这一过程即透明带反应

(zonareaction)。皮质颗粒释放其内含物后，其膜即整合到卵母细胞的质膜上，并使后者发生重组，重组后的质膜可以防止其余精子入卵，此即卵黄膜反应(vitellinereaction)

雄原核的形成和融合

精子头部，颈部与尾部(只到尾部主段)进入卵后，其头部核迅速膨大，并生成明显的核膜，这种圆形的核叫雄性原核。此时，卵母细胞已将第二极体自动物极排出，剩下单倍数目染色体，后来有核膜产生，而成雌原核，两原核在数小时内可以增大几十倍。两原核靠近后，核膜消失，出现两组染色体，染色体进行一定组合后，排列于赤道板上，并与纺锤丝相连接，接着就进行第一次卵裂。受精过程模式图（3）获能精子与透明带结合并发生顶体反应，释放水解酶溶解透明带。透明带卵丘细胞（2）获能精子在接触放射冠后发生顶体反应，释放水解酶溶解放射冠细胞间质。（1）获能精子接近卵冠丘复合体（5）卵母细胞发生皮质反应。皮质颗粒胞吐，颗粒内容物扩散至细胞表面和透明带，阻止多精受精。（4）精子进入卵周腔与卵母细胞融合，精子细胞核和部分细胞器进入卵母细胞。放射冠极体皮质颗粒卵母细胞2.3受精的意义：（1）受精使卵细胞被激活，代谢极其旺盛。合子具有强大的生命力，可不断进行分裂和分化，形成一个新个体；（2）合子的染色体数目恢复二倍体，遗传物质得以重新组合，并接受了双亲的遗传特征；（3）受精决定性别，Y精子+卵细胞→♂，X精子+卵细胞→♀。

胚胎发育三、哺乳动物的早期胚胎发育哺乳动物的早期胚胎发育包括卵裂、囊胚与附植、三胚层形成与分化等阶段。1、卵裂卵裂球紧缩桑椹胚囊胚孵化囊胚2、植入孵化、延长、迁移、植入胚胎与母体的相互关系3、三胚层的形成与分化原肠三胚层形成、分化卵裂(cleavage)

受精卵按一定规律进行多次重复分裂的过程，或简单说受精卵早期的分裂，称之为卵裂。卵裂形成的细胞称卵裂球

(blastomert)，早期卵裂(猪4.3/4天前)，一般均在透明带内，卵裂只是卵裂球数量增加，但体积不增大，核与质之比(N/P)，越来越大。卵裂进行较慢，猪交配后1小时，绵羊38-39小时，才完成第一次卵裂，卵裂到形成16-32个卵裂球时，胚胎在透明带内呈实心的细胞团，形似桑葚，称桑葚胚(morula)。此后，卵裂球开始分化，色暗，圆形且大的卵裂球居于胚泡的一端，形成内细胞团(群)

（innercellmass）；而色明亮，体积小的卵裂球，由立方形变为扁平形，居于胚体的外层，将来演化成滋养层。卵裂和囊胚（猪）

胚胎发育

胚胎发育

胚胎发育

胚胎发育2囊胚(胚泡)形成和附植

随着卵裂的不断进行，卵裂球之间出现一空腔称囊胚腔，这时的胚胎称囊胚

(blastula)，哺乳动物的囊胚进入子宫后，透明带消失，并从子宫的分泌物中吸取营养物质，变成一个透明而含液体的泡状体，故称之为胚泡(blastocyst)，中央的腔称胚泡腔(blasrocode)，周围的细胞排列成单层称作滋养层

(trophoblast)将来演化为胚外部分。位于泡顶壁的细胞团，称内细胞团，或胚结

(emberyonicknob)，将演化为胚体。外周一层细胞（滋养层）中央一个空腔（胚泡腔）内部一团细胞（内细胞群）胚泡随着不断吸收营养成分而迅速发育成纺锤体，体积不断增加制约了胚胎在子宫的移动，同时滋养层产生绒毛，形成绒毛膜与子宫内膜密切联系，胚泡逐渐陷如子宫内膜，建立了胚体与母体之间的联系，这一过程称附植

(implantation)或着床

(inbed、imbed)。ImplantationorImbed植入或着床胚泡滋养层逐渐与子宫内膜发生组织上的联系并建立物质交换过程AnimalEmbryology动物胚胎学表面着床：胚泡和子宫黏膜仅在表面接触，并未嵌入子宫壁中（猪、牛、、羊、犬、猫和兔等）非中央着床：胚泡的突起部分嵌入子宫黏膜的皱褶中（大鼠、小鼠）完全侵入着床：胚泡穿过子宫上皮完全嵌入内膜中（人、黑猩猩）时间：猪13~24天，牛28~45天，绵羊14~35天，马35~105天，人5~12天。地点：最有利发育的地方，子宫体或基部。过程：胚泡延长、迁移、植入。植入期间，中胚层开始形成并延伸。

胚胎发育

内细胞群—————

胚泡腔———

滋养层——子宫内膜———————胚泡——————

胚胎发育

胚胎发育

过程：缺口、侵入、修复。

极端滋养层分泌蛋白水解酶细胞滋养层（内层）滋养层分化合体滋养层（外层）

子宫内膜滋养层细胞形成突起上皮修复（绒毛）滋养层绒毛膜

排卵、早期胚发生及其与雌性生殖道关系模式图子宫内膜子宫肌层子宫外膜卵巢发育中的卵泡阔韧带①受精②受精卵进行卵裂并逐渐向子宫运行④胚泡开始脱离透明带⑤

胚泡与子宫内膜接触准备植入③

桑椹胚进入子宫输卵管壶腹部卵泡破裂排卵输卵管子宫人胚植入过程子宫腺子宫蜕膜毛细血管合体滋养层内细胞群细胞滋养层胚泡腔上胚层羊膜腔下胚层内膜上皮羊膜囊卵黄囊ACB胚外中胚层胚外体腔初级绒毛干二胚层胚盘D3三胚层的形成

3.1内、外胚层的形成和原肠胚

内胚层是以分层的方式形成的。即在胚结面向胚腔的一面不断的分化出一些细胞，沿胚泡的内壁分布，在滋养层内逐渐形成一个新的完整的细胞层，称为内胚层

(endoderm)，内胚层围成的腔称原肠腔。在内胚层形成的同时，内细胞团表面的滋养层细胞溶解消失(猪交配后7-8天)，使内细胞团呈盘状裸露出来，这个圆形区域称胚盘(embryonicdisc)，胚盘表面的一层细胞为外胚层(ectodrem)。这个时候，胚胎由两个胚层组成，内胚层由位于胚盘下方的胚内内胚层，与位于滋养层内侧的胚外内胚层组成，而外胚层由位于胚盘处的胚内外胚层和滋养层组成，此时的胚胎称为原肠胚（gastrula）。三胚层的建立，为胚胎进一步有简单的胚层结构而发育、分化成为复杂的组织器官奠定的物质和结构基础。脊椎动物三胚层形成的部分器官4胎膜与胎盘

4.1胎膜哺乳动物的胎膜有四种，绒毛膜(浆膜)、羊膜、卵黄囊膜和尿囊膜。它们同样是受精卵发育而来。其机能是保证胎儿营养的供应，废物排出和给胎儿发育提供一个水环境。

1．绒毛膜(chorion)，是包围胚胎和其它胚外构造的密闭膜囊，其形成过程早，当胚外中胚层延伸到滋养层内表面，并形成胚外体壁中胚层后，胚外体壁中胚层与滋养层共同组成绒毛膜，并在其表面长出绒毛，绒毛膜内腔即胚外体腔，其中填有羊膜囊，卵黄囊和尿囊。绒毛膜（chorion）基本构成：滋养层和胚外中胚层发育过程：

滋养层合体滋养层细胞滋养层绒毛（villi）胚外中胚层绒毛膜绒毛膜板绒毛绒毛绒毛……细胞滋养层

胚泡胚外中胚层合体滋养层

滋养层子宫内膜绒毛膜的演变

平滑绒毛膜（朝向包蜕膜）丛密绒毛膜（朝向基蜕膜）六周后2.羊膜(amnion)，是包围胚胎并为其提供水环境的密闭膜囊，与绒毛膜同时以折叠方式形成，首先从胚盘边缘产生羊膜褶和体褶，羊膜褶从四周迅速向胚盘上方生长，最后在胚胎的背侧汇合，形成羊膜腔。羊膜腔最初在胚胎的背侧，以后下延包围整个胚体。羊膜内层为滋养层(又称羊膜上皮)，能分泌羊水，外层是胚外体壁中胚层。羊膜腔充满羊水。3．卵黄囊膜(yolksac)，在哺乳动物胚胎发育过程中退化较快，它与原肠形成过程相同，其内层为内胚层，外层为胚外脏壁中胚层，由此发生血岛，即最早形成血细胞和血管的部位，卵黄囊进一部发育与绒毛膜相贴形成卵黄囊绒毛膜胎盘，以后退化被尿囊绒毛膜胎盘代替。4.尿囊膜

(allantois)是由后肠向胚外体腔突出而形成。内层为内胚层，外层为脏壁中胚层，由此形成一对尿囊动、静脉。尿囊不断到扩大到整个胚外体腔，并贴到绒毛膜内面，共同组成尿囊绒毛膜胎盘，与子宫相贴。另外尿囊还有呼吸作用。4.2胎盘