景观生态学课堂笔记

景观生态学课堂笔记

一、景观生态学的概念与进展

在19世纪中期由Haeckel提出生态学一词，随着时间的推移，生态学已成为一个既古老而又现代的学科，它研究

的要紧内容就是生物或者生物群体与其环境的关系，而通常我们又将它分为几个层次：个体、种群、群落与生态系统，

而景观是比生态系统更高一层次的生物层次。

景观生态学自1939年由特罗尔提出后，进展十分迅速，已成为生态学一重要分支，同时已形成一套自己的理论，为

生态学的进展提供了一个全新的空间。

1、景观(landscape)

“景观”的三种懂得：

1.视觉美学在欧洲，“景观”一词最早来源于《圣经》中，用来描述耶路撒冷城美丽的景画。与“风景”同意。

例“黄山”、“泰山”、“苏州园林”。

2.地理学景观作为地球表面气候、土壤、地貌、生物各类成分的综合体，类似于生物群落。

3.景观生态学空间上相邻、功能上有关、发生上有一定特点的生态系统的聚合。

2、景观的定义与特征

景观:是以类似方式重复出现的、相互作用的若干生态系统的聚合所构成的异质性土地地域。(1986,Forman&Godron)

例：“秦岭”

景观生态学：研究有关景观系统的相互作用、空间组织与相互关系的一门学科，即研究由相互作用的生态系统构成

的异质地表的结构、功能与动态。

其他定义：

(1)Troll(1983)德国景观是操纵某一地区不一致空间单元的自然与生物的关系。

(2)Zonneveld荷兰景观是地球表面空间的一部分，是由岩石、水、空气、植物、动物与人类活动所形成的系

统的复合体，并通过其外貌构成一个可识别的实体。

(3)Vink荷兰景观是连同其所有现象(地形、土壤、植被、人为影响)的陆地表面；是具有特有的地形、

土壤、植被的陆地表面的一个区域；是相互有关的几片土地的天然配置。

特征：1生态系统的聚合。

2各生态系统之间的物质能量流淌与相互影响。

3具有一定的气候与地貌特征。

4与一定的干扰状况的聚合相对应。

3、景观要素

定义：景观是由不一致生态系统构成的镶嵌体，其构成单元称之为景观要素

按自然条件或者立地条件划分的景观单元一景观成分。

按人类活动的影响划分的景观单元一景观要素。

景观与景观要素是相对的，景观强调异质，景观要素强调匀质。

景观现象具有尺度效应。

4、景观生态学的进展历史

国外

(1).萌芽(19世纪初~20世纪30年代)

首先生态学的出现，19世纪中期Haeckel,把研究生物与环境关系的科学称之为生态学。其后，从个体生态学进展

到群落生态学。

1935年，英国生态学家坦斯利提出了生态系统的术语。

(2.)巩固(20世纪30年代后期~60年代中期)

1939年，德国著名的地植物学家特罗尔，在利用航片中研究东非土地利用问题时提出了景观生态学一词。随后，

一些科学家将景观生态学作为生态学一分支进行研究。二战爆发过程中，景观生态学研究几乎处于停滞状态，二战后，

由于人口、粮食、环境问题，景观生态学得到蓬勃进展，中欧成为景观生态学研究的要紧地区。(例德国、荷兰、捷克

等)

美国从70年代开始景观生态学研究，进展很快。

(3.)进展(20世纪60年代后期~80年代初，初步进展；20世纪80年代，全面进展)

80年代进入景观生态学研究热潮。

1981年，在荷兰召开“第一届景观生态学大会”。

1982年，国际景观生态学协会成立。（IALE）

1984年，Narch.Z与Lieberman（美国）出版《景观生态学的理论与应用》，第一本景观生态学专著。

1986年，Forman.R&Godron出版《景观生态学》教材，标志景观生态学进展进入了一个全新阶段。

1987年，国际性杂志《景观生态学》出版。

（4）.提高（20世纪90年代，学科的全面提高时期）

90年代，景观生态学全球化普遍提高，技术、手段更为先进。（例GIS、遥感等）

国内

从80年代初开始，1989年10月在沈阳召开首届景观生态学学术讨论会。

1998年在沈阳举行“亚洲及太平洋地区景观生态学国际会议

❖80年代：起步阶段，侧重于国外文献的介绍

•1981年，黄锡畴在《地理科学》上发表了《德意志联帮共和国生态环境现状及保护》一文。同期还发

表了刘安国的《捷克斯洛伐克的景观生态研究》。这是国内首次介绍景观生态学的文献。

•1983年，林超在《地理译报》上发表了两篇译文，一篇是Troll的《景观生态学》，一篇是E.纳夫的《景

观生态学进展阶段》。

•1985年，陈昌笃在《植物生态学与地植物学丛刊》发表《评介Z.纳维等著的景观生态学》一文，这是

国内首次对景观生态学理论问题的探讨。

•1986年，景贵与在《地理学报》发表了《土地生态评价与土地生态设计》，这是国内景观生态规划与设

计的第一篇文献。

•1988年，李哈滨在《生态学进展》发表了《景观生态学——生态学领域里的新概念构架》一文。同年

的《生态学杂志》分别发表了金维根的《土地资源研究与景观生态学》与肖笃宁等的《景观生态学的进展与应

用》。

•1990年肖笃宁主持翻译了R.T.T.Forman与M.Godron的《景观生态学》一书。

•90年代迅速进展，大量论文书籍出现

•1990年，肖笃宁等在《应用生态学报》发表了《沈阳西郊景观结构变化的研究》一文，该文是我国学者

参照北美学派的研究方法而开展的景观格局研究的典范著作。同年景贵与出版了《吉林省中西部沙化土地景观

生态建设》论文集。

•伍业钢与李哈滨的《景观生态学的理论进展》（1992）与《景观生态学的数量研究方法》（1992）；

•傅伯杰的《黄土区农业景观空间格局分析》（1995）、《景观多样性分析及其制图研究》（1995）、《景观多

样性的类型及其生态意义》（1996

5、景观生态学研究内容与基本原理

（1）研究内容

1.景观结构不一致景观要素之间的空间关系。

2.景观功能各类景观要素之间的相互作用，不一致生态系统之间的能量流、物质流与物种流（例到物活动等）。

3.景观变化景观的结构与功能上随时间的变化。

4.景观管理通过分析景观特征，提出景观利用管理最优化方案。

>景观生态分类

>景观生态评价

>景观生态规划设计

>景观规划设计的实施

（2）理论基础

1景观结构与功能原理

2生物多样性原理

1.整体论3物种流淌原理

2.系统论4营养再分配原理

5能量流淌原理

6景观变化原理

7景观稳固性原理

6、景观生态学的重要学派

(1)美国的景观格局与景观功能研究(Forman,Risser,Turner)

(2)荷兰与德国的土地生态设计(Zorreveki,Haber国家公园景观规划)

(3)东欧的景观综合研究与景观生态规划。(Mazur,Ruzicka(捷克)最优设计)

(4)加拿大与澳大利亚的土地生态分类

(5)前苏联的景观地球化学研究(波雷诺夫)

7、景观生态学的研究展望

(1)学科要紧研究领域的进展

经济观念与生态学研究的融合

人地与谐的未来景观研究

在景观结构与空间格局方面

在景观生态过程研究方面

在景观格局与过程的关系研究上

在景观变化分析方面

(2)新出现的学科领域与生长点

公路与公路网的生态效应

景观毒理(landscapetoxicology)研究

湿地景观生态研究

大城市的景观生态过程

(3)重点研究方法与新技术现状及动向

景观生态动态模型

景观指数(Landscapeindicators)研究:

区域尺度上多因子风险评价的相对估计法

流域动态模型

遥感与地理信息系统应用

(4)景观生态的应用进展

农业与土地利用

自然资源管理

景观规划与设计

城市景观规划

第一章3景观结构

景观是由景观元素构成，景观元素是地面上相对同质的生态要素或者单元。

景观元素有三种类型：1斑块(patch)2走廊(corridor)3基质(matrix)

3.1斑块(patch)

定义：斑块是一个在外观上与周围环境明显不一致的非线性地表区域。

例：天空的云、嵌花路面的石子。

3.1.1起源与类型(起源原因、特点)

1干扰斑块(disturbancepatch)

原因：由于局部干扰而产生的。

采伐后的森林，草原烧荒，地表煤矿

干扰是引起生态系统格局显著偏离其常态的事件。举例：风、火、冰雹、山崩、虫害..

/内、外因(如火灾)

干扰

、短期、长期短期特点：具有最高的周转率、持续时间最短、消失最快的斑块类型。

2残存斑块(remantpatch)

原因：由包围着一小块未受干扰地区的大范围干扰造成的.

举例：严寒过后阳坡上留下的鸟巢、火灾大火过后残留的一片森林

松弛期：某些种群灭绝速率升高的时期。调整期：物种变动速率增高的时期。

3环境资源斑块(environmentalpatch)

原因：由于环境资源的空间异质性或者镶嵌分布而引起。

比如：长白山植物垂直分布、森林中的沼泽。特点：存留时间长、周转率低。

4弓|进斑块(introducedpatch)

原因：人类将生物引进一个地区，就产生了引进斑块。

(1)种植斑块(plantedpatch)原因：由人种植植物而产生的特点：人保护、存留时间长。

(2)聚居地(homeshabitation)

特点：受人干扰的景观中最显著并无处不在的景观成分之一。

物种：人、引进的动植物、不慎引入的害虫、从异地移入的本地种

比如：村落、城镇

斑块的持久性与稳固性

口未干扰

区在斑块内干扰

皿在本底中干扰

斑

块长期干扰

持

久单一干扰

性(短期)

时

间

环境资源斑块干扰斑块残存斑块引进斑块

3.1.2斑块的大小

1面积对能量与养分的影响

通常的情况总是大斑块比小斑块含的能量与养分丰富。也有不一致，比如，一个小斑块(麦田)从边缘到内部我们

会发现边缘产生的产量高于内部。

原因：充分利用光、温度、水、且竞争少。

动物的分布也会因边缘内部的喜爱程度而是完全不一致的。许多野兔、野鸡等喜欢在边缘地带活动，食草与食肉

动物也经常在边缘地带活动，边缘单位的生物量也高于内部。

边缘地带植物密度高于内部，故营养也高于内部地带，由于小斑块的饿边缘/内部比大于大斑块，因此小斑块单位

面积的能量与物质不一致于大的斑块。

大斑块比小斑块有更高的营养级的动物，同时食物链也更长。

2面积对物种的影响

(1)岛屿

在生物群落里，物种的多样性随面积的增加而增加。

岛上种数与面积大小的关系的三种解释：

＞大岛屿物种多

A稀有种多

＞小岛近亲繁殖

S=CAZ

S-多样性A-面积C-比例常数Z-通常为0.18~0.35

S=f(+生境的多样性-干扰+面积-隔离程度+年龄)

(2)陆地景观

陆地景观与岛屿是完全不一致的，斑块的边界并不明确，同时隔离程度的重要性降低。

S=f(+生物多样性-(+)干扰+面积+年龄+本底异质性-隔离程度-边界不连续性)

区别：

>障碍物不一致

>海岛的隔离是与大陆相对而言

>岛屿与陆地景观的形成时间大相径庭

>与边缘的作用

设计保护区时，面积比较关键.要紧保护：1较高的当地物种多样性

2稀有种与濒危种

3稳固的生态系统

3森林的破碎化及其生态后果

•物种生存环境危机

■树木的变化

•动物的变化

•鸟类

•昆虫

4斑块与自然保护区

>大的自然保护区保护物种多

>完整比破碎要好

>尽量减少隔离度

>簇状比线状好

>走廊连接

>圆形较好

3.1.3斑块的形状

形状与面积同等重要比如:鸟、昆虫觅食，巢域通常为长方形。

1生态学意义

>形状分析可熟悉物种动态(物种分布是稳固、扩展、收缩、还是迁移甚至以熟悉迁移路线)

>斑块的形状对生物的散布与觅食具有重要作用。

>斑块的形状与环境变化及更新过程有关。

>园林设计，采取不一致斑块形状，收到不一致的艺术效果。

L

D

2^/TTA

形状系数

D-形状系数L-斑块固边长度A-斑块面积

D值说明某一斑块周边长度与面积同该斑块相等的圆的圆周长之比，比值为1为圆形，比值越大说明该斑块周边更

加达

2边缘与边缘效应

定义：边缘是指两个不一致的生态系统相交而形成的狭窄地区。

斑块的边缘部分有不一致于内部的物种构成与过渡，这就是通常所说的边缘效应。

特点：由一种环境条件组合、过渡为另一种环境条件组合，由一类动植物组合过渡为另一类动植物组合，不仅包

含两个生态系统内部的成分同时有其特有的成分。

边缘的类型：

固有边缘(inherentedge)：环境资源上的差异造成的边缘。

特点：过渡缓慢、连续性强、变化很小。

举例：森林与沼泽之间的边缘

诱导边缘(inducededge)：天然或者人为干扰造成的边缘。

特点：过渡显著、存在时间短。

举例：森林与火烧迹地之间的边缘。

边缘宽度的影响因子：

a太阳角向赤道方向超过向极地方向的宽度。b温带超过热带

c主风超过其他风向d斑块与本底垂直结构差异越大，边缘宽度差异越大。

根据对边缘或者内部的反应，将生物分为：边缘种(edgespecies)与内部种(interiorspecies)

边缘种与内部种将动物分成三类：a对两个生态系统均有要求b对边缘的特殊生境有特殊的要求c要紧与一种生

态系统有关系，但可扩展到边缘

4环状斑块形状很特殊的斑块

特点：内部/边缘低，内部种少

举例：围绕北极地区分布格局，高山围绕山体，绕湖周围

5半岛(peninsula)

定义：指的是一个斑块中狭长的外延部分。

漏斗效应：人们常见的在半岛顶端，动物路径密度高的现象。

3.1.4斑块的构型

斑块在景观中的空间排布情况，它们的空间分布对能量、物种的流淌有重要影响。

比如：居住区Fragstats

斑块有关性的指标：隔离度、可及度、相互作用、总隔离度

破碎化指标：斑块密度、边缘密度、

3.2廊道(corridor)

与本底有所区别的一条带状土地，能够看作是一个线状或者带状的斑块.比如:树篱、公路

3.2.1廊道的作用

双重作用:将景观分离、将景观连接

1.运输：公路、铁路、运河、输电线等

2.保护：长城、围墙、林带等

3.资源：走廊地带野生动物丰富、植物种类较多

4.观赏：古代曲径通幽、颐与园的长廊、西湖的苏堤

3.2.2廊道的起源

走廊按起源可分为：干扰廊道、残余廊道、环境资源廊道、种植廊道

3.2.3廊道的结构特点

1弯曲度(curvilinearity)

廊道中两点间的实际距离与它们之间的直线距离之比，与沿廊道的移动有关。动物、人更消耗体力.

2连通性(connectivety)

定义：单位长度廊道中中断数量来度量。比如：农田树篱

作用：一个廊道连通性高低决定了廊道的通道与屏障功能。

3狭点(narrow)

定义：廊道中的狭窄处。作用：影响运动。比如：河流峡口

4结点(nodes)

定义：两个廊道的连接处或者一个廊道与斑块的连接处。

作用：结点在管理与规划中十分有用，由于它提供了许多相连系的物种源，当物种在斑块中消失时，有利于物种重

新迁入。

比如：河流急转弯的凹面常出现一片泛滥平原，两条公路交叉处的重叠植被

5廊道的内部特点

1)从边缘到中心的物种构成发生急剧变化比如：公路、河流、林带

2)环境条件与外部是完全不一致的比如：林荫路冬暖夏凉

3)水平上延伸一段距离，水平梯度也会发生变化

3.2.4廊道的分类

1线状廊道

廊道是一条很窄的带，植被类型基本上是边缘占优势。

通常有7种：道路、铁路、堤堰、沟渠、输电线、草本或者灌丝带、树篱

2带状廊道

廊道是一条很窄的带，其宽度是能够造成一个内部环境，含有内部种，每个侧面都存在边缘效应。

带状廊道与线状廊道的基本生态差异要紧在于宽度，具有重要的功能意义。

3河流廊道

河流廊道是沿河流分布的，与周围本底不一致的植被带。

1）结构：河床边缘、漫滩、堤坝、岸上高地。举例：长江、黄河

2）宽度多宽为宜：a应具备有效地操纵从高地到河流的水流与营养的功能。

b有利于森林内部种沿河运动，宽度应超出边缘效应。

3）河流等级：最小的河流叫一级河流。两个一级河流合成一个二级河。

4）功能：1它操纵着河水及周围陆地进入河流的物质流淌。

2它影响河流本身的运输。

3侵蚀、养分流、地表径流、洪水、沉积作用、水的质量都与廊道的宽度有关。

4它为物种的迁移与栖息提供了条件。

5为人类运输航道、物质资源、保护作用。

3.3本底（基质）

范围广、连接度最高，同时在景观功能上起着优势作用的景观要素类型。景观中的背景地域。

2.3.1本底的标准

I相对面积

通常来说，本底的面积超过现存其他类型景观元素的面积总与。假如一种景观元素类型覆盖50%以上的面积,

就能够认为是本底。

2连通性

假如一个空间不被两端与该空间的周界相连的边界隔开，则认为该空间是连通的。

连通性高的作用：

1）能够作为障碍物将其他要素分开。比如：防火带

2）便于物种迁移与基因交换。

3）使其他要素成为生境岛。

3动态操纵，比如：原始林采伐烧地、农田与林网

3.3.2结构特征

1孔隙度（porosity）：斑块在本底中称之孔。

单位面积的斑块数目称之孔隙度。它是本底中斑块密度的量度。与斑块大小无关。

孔隙度的生态意义：

1）它提供了一个熟悉物种隔离程度与植物种群遗传变异的线索。

2）孔隙度是边缘效应总量的指标，是一个对野生生物管理、对能流物流指导意义的因素。

孔隙度低说明景观中有边远地区存在，这对需要边缘生境的动物很重要。

3）孔隙度与动物觅食密切有关，适宜的孔隙对觅食及育后复原。

4）采伐对野生动物的影响。

5）人文地理中，研究住宅与村庄孔隙的分别十分重要。

2边界形状

景观元素间的边界像一个半透膜，边界的形状对本底与斑块间的相互关系极为重要，具备最小的周长与面积之比的

形状不利于能量与物质交换，具节约资源的特征；相反，周长与面积之比大的形状利于与周围环境进行大量

的能量与物质交流。

看凹面边界的左边元素向右扩展更为有效。

扩展元素即它们最可能在周边的凸面上扩展。

残存元素即处于缩减过程，有凹面边界的元素。

扩展元素能迅速地以凹面边界变为凸面边界。

3网络

景观的孔隙度高时，这种网络本底就是廊道网络。

结构特征：1）连接类型十字型、T型、L型

2）网线上是否具有中断，与中断处的长度。

3)结点的大小

4)网眼大小

构成网络的线之间的平均距离或者者线所围绕的景观元素的平均面积。

对物种粒种有影响，比如：法国布列塔地区研究说明，小甲虫、土地网眼>4ha时消失，猫头鹰在网眼为7ha

时消失。

3.4景观的整体结构

3.4.1景观多样性

1生物多样性(biodiversity)

生物多样性是所有生物种类、种内遗传变异与它们的生存环境的总与。

■遗传多样性(geneticdiversity)

种内所有遗传变异信息的总与，蕴藏在动植物与微生物的个体基因里。

■物种多样性(speciesdiversity)

以种为单位的生命有机体的复杂多样化

■景观多样性(landscapediversity)

生物圈内栖息地、生物群落与生态学过程的多样化，又称生态系统多样性(ecosystemdiversity)。

2生物多样性丧失的要紧原因：

>生境的丧失与破碎化

>引入物种

>植物与动物种的过度利用

>土壤、水与大气污染

>全球气候变暖

>工业化的农业与林业

3景观多样性的意义：

■只有多种生态系统的共存，才能保证物种多样性与遗传多样性。

■只有多种生态系统的共存，并与异质的立地条件相习惯，才能使景观的总体生产力达到一定水平。

■只有多种生态系统共存，才能保证景观功能的正常发挥，并使景观的稳固性达到一定水平。

4景观多样性的描述指标

■丰富度(richness)：指的是一个景观中生态系统类别数，以绝对值表示。相对丰富度是指一定景观内出现的生态

系统类别数占一地区全部可能出现的生态系统类别数的百分比。

-Simpson多样性指数(diversityindex)

Q=1-支(用2

7D-Simpson多样性指数，S-生态系统总数，Pi-每一生态系统所占面积百分比。生态系统类型越多，

景观多样性指数越大。

Shannon-Weiner

£(用(1咤2°)

/=1香农指数，S-生态系统总数，Pi-每一生态系统所占面积百分比。

根据信息论的理论而来，它的指标H，代表一个景观“信息”的不确定性，其构成成分变化越大，其不确定性也越大。

■均匀性(evenness)E=H'/H'(max)

E.均匀性，H，.现实景观多样性，H，(max).完全均匀情况下的景观多样性。

■优势度(dominance)优势度=1-均匀度

说明一个景观中某一生态系统占优势的程度。

■相对分块性(relativepatchness)

XN，

1=1

NP-分块性，N-相邻生态系统边界数，Di-相邻生态系统相异性指数

5景观多样性普遍存在的原因

-由于立地条件不一致而形成不一致的生态系统

-由于干扰作用的结果

2.4.2森林景观异质性

景观异质性指在一个景观区域中，景观元素类型、组合及属性在空间或者时间上的变异性。

1森林年龄结构

森林景观的年龄结构指的是林分间的年龄构成状态

1）原始林的年龄结构

未受人为经营或者干扰、景观年龄结构要紧决定于自然干扰种类及特点。

2）经营林的年龄结构

景观的年龄结构决定于轮伐期与在整个轮伐期仲采伐时间上的分配。

法正林思想

法正林：由若干实行皆伐作业的同龄林分系列构成，它务必具备法正龄级分配、法正林分排列与法正生长

量。

法正龄级分配：要具备从小到各个龄级的林分，同时各龄级分配相等。

完全调整林、广义法正林

3）老龄林的生态意义与储存

老龄林，不仅指年龄，同时指未受人为干扰或者受人为干扰很小的原始林，它们多处于比较稳固的阶段。

在经营管理上，将林分划为：幼龄林、中龄林、近熟林、成熟林与过熟林。

按照生物学将林分发育过程分为：发生阶段、集累阶段、生物稳固阶段与衰退阶段。

老龄林储存的意义：

•形成时间长

•动植物构成复杂

•生产力及生物量高

•固氮附生植物及细菌丰富

•具有储存营养物质的巨大能力

•溪流较多

•林分异质性大

•倒木在林分中具有重要意义

Harris的花旗松经营模型：中央核心不伐，中圈长轮伐期，外圈短轮伐期

Franklin的新林业说：

-将交互块状采伐，改为块状顺序采伐

-采伐时每英亩保留8~15棵大树

'保留伐区剩余物

2森林类型结构森林类型可分为两个系列：

地境系列：随立地条件而发生的森林类型多样性。

时间系列：随干扰与演替而产生的森林类型多样性。

3森林粒级结构

景观的粒级结构指的是景观要素的构成状态。森林的粒级结构要紧决定于更新单元的构成状态。所谓更新单元

是指一次干扰事件中老林被破坏与新林发生的一个地域单位。

林火干扰、皆伐、间伐形成粗粒级结构，倒木与择伐形成细粒级结构。

3.4.3尺度（scale）

尺度是研究对象时间与空间的细化水平.

尺度是指在研究某一物体或者现象时所使用的空间或者时间单位,同时又可指某一现象或者过程在空间上与

时间上所涉及到的范围与发生频率.

前者是从研究者的角度来定义尺度，后者根据所研究的过程或者现象的特征来定义尺度。

（空间尺度，时间尺度）尺度以粒度（grain）与幅度（extent）来表达。

与尺度有关的另一个重要概念：

尺度择维（scaling）:把某一尺度获得的信息扩展到其他长度上。

下推（scalingdown）、上推（scalingup）

比如：爬山

3.4.3确定异质性的方法

由于尺度不一致景观有产生异质性。

通常情况使用线性抽样来测定异质性，令直线通过一个景观，把这条线分成相等的线段，记录每段线段中每类景

观元素出现的频率。

3.4.4景观元素的构型（Forman&Godron,1986）

I分散的斑块景观

特点：以一种生态系统或者一种景观要素类型作为优势的本底，而以另一种或者多种类型分散在其内。比如:

带绿洲的荒漠，热带稀树草原

关键特征：1）本底的相对面积2）斑块大小3）斑块间的距离

4）斑块分散性（集聚、规则或者随机）

2网状景观

特点：在景观中以相互交叉的廊道的优势

比如：牧场林网，高速公路网

关键特征：1）廊道的宽度2）连通性3）网的圆路4）网格大小5）结点大小

6）结点分布

3交错景观

特点：占优势的有两种景观要素，彼此犬牙交错，但共有一个边界。

比如：山区农田与林地分布

关键特征：1）每一要素类型的相对面积2）半岛的多度与方向

3）半岛的长度与方向

4棋盘状结构

特点：由相互交错的棋盘状格子构成

比如：人为管理的伐区

关键特征：1）景观颗粒的大小2）棋盘格子的规整性3）总的边界长度

汇聚点（convergencypoints）汇聚线

3.4.5景观中的对比度（contrast）

对比度：即相邻地区的差异程度大小与过渡的急缓程度，对比度低的景观可能由一种景观元素构成，只有本底。

比如：热带雨林低对比度的景观由自然形成

高对比度的景观多由人为形成，但也有自然形成的

3.4.6景观空间格局与空间关联

1几种不一致的格局

•规则式均匀格局

'聚集格局

'线状格局

-平行格局

第二章4景观的生态过程

景观的功能就是景观元素之间的相互作用，即能量流、养分流与物种流以一种景观元素迁移到另外一个景观元素。通

过大量的“流”，一种景观元素对另外一种景观元素施加于操纵作用。

4.1景观间流的运动机制

关于景观要素间的流有两个基本观点：其一是半透膜观点，其二是关于源区与汇区的观点。

1通过景观的流有三种：

1）能量流比如：热能、生物能

2）养分流比如：无机物质、有机物质、水

3）物种流比如：各类类型的动植物与遗传基因

2导致景观元素之间相互作用的5种媒介物

1）风它携带水分、灰尘、雪、种子、小昆虫、热量等

2）水包含雨水、冰、地表径流、地下水、河流、洪水等，能够携带的物质同上

3）飞行动物如鸟、蜜蜂、可携带种子、抱子等

4）地面动物功能同飞行动物

5）人

3影响三种流运动的力

1）扩散：扩散原指分子运动，从高浓度区向低浓度区的运动。

扩散：溶质物质或者悬浮物质由高浓度区向低浓度区的移动，物质通过自身的布郎运动作无规则的运动。

比如：将香水泗在屋子的一角，满屋都是香水味。山区的水泥加工厂的粉尘扩散。

市区采暧的火烟囱、滇池的污染等

2）物质流

物质流是物质沿能量梯度的运动。

风是一种重要的物质流，由大气压产生。

水流是由高处向低处

3）移动

移动：是消耗本身能量从一个地方运动到另一个地方。

比如：采蜜的蜜蜂，捕食的动物

运动最组要的生态特征就是高度聚集性格局。

4.2空气流与土壤流

1空气流：空气层流是平行流淌的层状气流。

而湍流则是质点的无规则运动，向上或者向下运动。

三种防护林带（紧密结构、疏通结构、通风结构）

第一种类型风速降低到树高的30倍处，其它为树高的25倍，因此第一种防风最佳。障碍物的穿透性也影响空

气的流淌。

密实的屏障（如密林带）产生严重湍流；孔隙多的屏障能够大量气流通过，而防止湍流发生，因此孔隙大的林带

防风距离长，但风速降低较小，而密实的林带，防风距离短但风速降低大。

上述气流原理广泛地应用在景观规划、设计与土地管理之中。

比如：飓风、污染、河流热能

2土壤流

土层表面与土壤内部的流不太明显，但十分重要。一部分由风造成，大部分由水形成。

土壤流速的决定因素：

1）水的输入量与时间

2）土壤的结构，特别是孔隙度

3）土壤对水中携带物质的渗滤效果，包含土壤颗粒对物质的吸附作用。

土壤流携带物质分成两类：

一种颗粒物质，如细菌、抱子、腐烂的泥沙树叶等

二种溶解性物质，如腐殖质、尿素、硝酸盐、可溶性盐等

水流侵蚀

侵蚀发生的三个因素：

1地表失去植被覆盖，更多的雨水冲刷

2失去腐殖质后，矿质土壤暴露在降雨中，形成冲沟

3植物根系死亡，土壤颗粒凝聚力

A=f（R、K、L、S、C）

A-土壤侵蚀R-降水程度K-土壤侵蚀因子

L-坡长S-坡度C-植被覆盖

对空气流与土壤流研究发现

有两种空间运动模式：

一是连续运动

速度不存在或者为零时如：水流（遇湖除外）

二是跳跃运动

如：土壤流

两种运动形式的差别在于景观结构的异质性

异质性增强

1运动由连续运动变为跳跃运动

2运动中的停顿点增强，流的物质与流程环境间的关系越密切

3速度降低

4.3物种流

4.3.1物种流的运动特征

物种流即动、植物穿越景观的运动。

1影响运动的两个因素

I）取决于廊道、障碍与斑块等结构因素

较同质的地区，流较稳固、连续；当物种从一景观进入另一景观时会发生变速或者停顿。比如：大草原

上的牛羊，沙漠上的狼群

2）取决于运动方向景观元素是有利于运动还是障碍运动，因此分析物种运动，首先需要分析景观的异质性

程度与景观中的对比度。

比如：狐狸遇河，鹿遇森林。（速度变快）

边界穿越频率［Boundarycrossingfrequency）

即物体在景观中运动时，单位长度上越过边界的数量。反映景观的连通性。

2动、植物的运动类型同样分成连续与跳跃运动

跳跃运动分成两类：

1）一个生物体滞留一短的时期后继续运动叫休息停顿。

2）一个生物体移动到一个地点后能成功地生长繁殖叫中途站。

4.3.2动物的运动

动物有三种运动方式：

1巢区内运动

即动物在窝的周围进行觅食与其他日常活动。

2疏散运动

即动物个体离开出生的巢区到达一个新的巢区的运动新巢区距老巢通常很远，近成年动物离开父母到新处筑

巢。疏散运动扩大小物种的分布范围。比如：鸟

3迁徙

动物在不一致季节利用的不一致地域之间进行的周期性运动。

典型例子：鸟类在冷暖地区的运动

垂直迁徙：动物在山地高海拔与低海拔间的迁徙

例：鸟类夏季在高海拔地区繁殖，冬季到低海拔越冬

欧洲山羊夏季在高山植被觅食，冬季到低海拔草地越冬

举例说明景观结构对动物的影响

1＞臭鼬

在北美分布很广，美国的伊利诺斯州臭鼬的巢穴多沿树篱构筑，树篱处的积雪到春天才融化，只有极少数臭鼬

的活动范围超过巢穴邻近1000米。说明它们的穴区通常在I千米平方之内，他们的往返距离随季变化，春天繁殖

季节之后，雄臭鼬跑的更远，要紧吃树篱上的小动物。夏季在窝邻近活动，可能如今食物丰富不需远行，秋季降

雪之前要紧沿树篱运动。

,一个冬夜臭鼬的活动

只有两次离开树篱，穿行在玉米地中，而躲开燕麦地、草地。由于玉米地有较高的层与完全荫蔽的地面，能够预防空

中与地面的天敌，而且还有丰富的食物。

通过树篱中臭鼬与林地内臭鼬的比较说明，它们喜欢生活在少数树木的开阔景观地区，多是林地边缘与树篱。

动物在景观中有如下特征：

1动物回避对它不利的景观元素，许多动物生存要求一种以上的生境。

比如：狐狸躲开廊道、臭鼬躲开燕麦、白尾鹿生活在农牧交错带。

2廊道有的时候是栅栏，有的时候是通道。

比如：树篱是臭鼬的通道，大河是赤狐的障碍屏障能造成种群的基因差异。

3巢区的形状通常是拉长的，有的时候是线条状的

比如：赤狐巢区间通常存在障碍物（如：峡谷、小河流、沼泽等）

4景观中不寻常的特征有特别重要的作用。

比如：沙漠中的绿洲，对沙漠动物比如狼就是水源。

4.3.3植物的运动

1植物的传播存在三种模式：

1）植物种的边界在短期发生移动，由于环境条件的周期性变化引起比如：降雨

2）长期环境条件变化，使物种灭绝、习惯或者迁移。

比如：自最近的冰川期以来，许多树种习惯了气候变化，越过温带地区存活下来.

3）非本地种成功地移植到新的地区，广泛繁殖与传播。

比如：仙人掌的入侵毁灭了澳大利亚的要紧地区。

2植物的传播以散布为主

1）散播的媒介物：水、风、动物重力等。

不一致繁殖体，媒介物不一致，散布的距离也不一样。

比如：蒲公英靠风传播而且距离较远。杨树靠重力传播距离较近。

2）靠风散布的种子通常都有种翅比如：糖械

飞散距离取决于种粒大小、风速、地形等因素。

3）种子散布方式与距离与该种在演替中的地位与生活史计策有关。

先锋树种（r计策）多靠风或者水散布，距离远。比如：杨树

顶级群落种（k计策）通常种子重，多靠动物、重力散布，散布距离近比如：红松

4.4景观元素的相互作用

景观元素之间的相互作用是通过景观的流来实现

4.4.1斑块-本底的相互作用

以农田（空地）与森林的作用为例本底-农田斑块-森林（人工林）

4.4.2斑块之间的相互作用

斑块之间的相互作用要紧是由生物动力所致，风的作用很小，通常说来，能量与养分传输不重要而物种的迁移很

重要，特别是动物中的特有种，能够从一个斑块中到另一个斑块中觅食，斑块中发生物种的局部灭绝时，能够

由相邻斑块得到补充。

4.4.3斑块一廊道的相互作用

类似于斑块之间的相互作用，要紧的流是物种流。廊道有利于伴随着斑块内部种局部灭绝后的再迁移。斑块是廊

道的物种源。

444廊道与本底的相互作用

线状廊道、带状廊道与河流廊道，不但结构与功能不一致，而且与围绕本底的相互作用也不一致本底气候对线状

廊道具有主导性影响，此外，大多数作用的方向都是从廊道到本底。比如：灰尘、车辆污染会从公路进入农

田。

廊道对本底的另一个重要作用是隔离种群，从而限制流淌。

带状廊道与本底之间的流数量众多，是互相依靠的，过是由于宽度效应使带状廊道能够具备许多开阔区的物种。

4.4.5河流廊道与周围土地的相互作用

大量试验说明，河水的质量与周围土地密切有关，河流廊道的植被将周围土地与河流分隔，植被对河流有许多影响.

比如：蔽荫阻隔了一定的热能流淌枯枝败叶、种子与节肢动物的粪便进入河流之中倒下的树阻挡水流，形成

小池塘物质从土地想河流廊道运动，河流廊道起过滤作用

4.4.5山地森林与河岸森林与河流的相互作用

1河流时河岸森林的作用

河流制造了一种特殊生境，使河岸植被成为一中特殊的类型。

（1）能为河岸植被供给充足的水分

（2）提供充足的空气湿度

（3）养分丰富、耐淹、植被变化湿生-旱生

2河岸森林对河流的作用

1）维持经管稳固性与保持水土

山地-河流之间的侵蚀与水流作用力为主，免受侵蚀取决于植被对土壤的保护作用。比如：黄河、长江

2）维持河流生物的能量与生存环境

河流中的有机物99%是外面引入的，比如：落叶林冠影响水温，防止水温过热，不利于氧气的存留河岸森林对

溶解性的矿物营养与固体、颗粒进入河流有过滤与调节作用。

养分进入溪流有三个途径：

a养分直接穿过河岸森林进入溪河

b养分积存在河岸森林中的土壤中，通地下流或者通过土壤进入河流

c养分随植物生长而进入生物是成为木材的一部分

3)维持河流良好的水文状况，流量、流速、不可能变干

4)维持河流的良好水质a泥沙含量比如：黄河、长江b营养物质

4.4.6林带与毗邻景观要素的相互作用

I林带对农田的影响

农田防护林的形式：

(1)带状地在农田四周营造，同时交积成网，又称农田防护林网

(2)林农间作，农田内间种树木

(3)片林

林带影响到农田的小气候、土壤湿度、动植物与作物产量。

(1)小气候

a风速降低30%-40%

b减弱湍流交换，降低农田蒸发，保持水分

c保持积雪，防止沙尘暴

d避免干热风

e温度白天略增加，夜间略降低土湿

(2)水分状况

除上述作用(降风速、减蒸发、保水分、增加空气湿度)，还有降低地下水位，减轻土壤含盐量，汲取地表径流,

减少土壤侵蚀.

(3)动、植物。增加农田生态系统生物多样性：

原因：a林带中的物种向农田流淌比如：林带中的鸟类等

b农田小气候的改善使其他物种有了存活的可能

后果：a使害虫、害兽与有害的病害增加。比如兔鼠到农田中去

b使有害生物的天敌增加比如：蛇等

(4)作物生产力

增产作用，特别是灾年减产边缘。通常小麦增产10%-30%玉米10%-20%水稻增产6%棉花13%

2农田对林带的影响

(1)农田物质想林带流淌如：雪、灰尘、农田中的肥料、沙虫剂等

(2)动物破坏林带如：猪、牛、马等

(3)人对林带如：烧、伐等

4.5景观的功能

在上述景观元素相互作用的研究基础上“景观如何发挥功能的？”

4.5.1廊道与流

廊道的功能

(1)某些物种的栖息地，如:边缘种

(2)物体运动的通道,如:河水沿河道流淌，车辆，行人沿公路运动

(3)屏障(Barrier)或者过滤效应，比如：院墙保护农院，树篱保护田地，再如：河流廊道的树木对水分，养分有重

要的过滤作用。廊道的宽度与中断时，廊道运动功能的影响

(4)廊道还是一个对周围本底产生环境与生物方面影响的源。比如：一条公路穿过原野，成为排放尘土、污染物、

热能的源。树篱

4.5.2本底与流

本底的7种特征影响流：

1连通性

连通性高的本底种，不存在或者很少存障碍。空气流易于将热量、灰尘与种子带过景观。物种的平均运动速度

高，基因变化较小，种群差异小。

有利有蔽：比如：虫害的蔓延、火灾的蔓延

2景观的阻抗

即影响物体运动速度的结构特征。

有4种因素构成：

（1）穿越边界的频率。通常由水、风移动造成的运动越过边界较慢

（2）边界的不连续性

也就是边界是突变的或者是渐变的。突变的比渐变的对动植物的运动有更大的阻力，热量流、水流能够顺利

通过不连续边界。比如：森林到草原、草原到沙漠

（3）适宜性

即景观元素是适合于物体的运动，同一景观元素对不一致的物体或者物种运动的适宜性等级不一致。例：虎、

鹿对草地

（4）每一个景观元素的总长度

3狭窄地带（狭窄效应）

在一些地方，沿迁移路线的本底相当狭窄，以致影响物体的运动速度。

狭窄效应：在狭窄处加大或者降低物体的运动速度。

比如：在峡谷的出口处风速变大，在河流的狭口处水流速度变大，大队人马通过峡口时速度变慢。

狭窄处犹如一个瓶颈对流十分重要。比如：克拉玛依大火

4狭窄处及斑块间的相互关系

与高连通性相反，高孔隙率对物体通过本底造成很大影响。影响的大小取决于流的性质。比如：食草动物通过

斑块

5影响范围

是受一个特定接点或者斑块影响的区域，相当于物理中的场，影响的强度与斑块的距离而改变。比如：人口密集

的城市，污染物影响区域

根据对运动物体产生影响的距离分成高、中、低三等级流。

关于高级流来说，大结点邻近的小结点与大结点相比没影响。关于低等流来说，即便小结点也能产生较大影响。

比如：研究说明

二氧化硫致毒扩散只是1千米（低），氧化锌扩散数公里（高等）

6半岛交指状景观的影响

两种元素边缘相交成指状连接的格局。比如：植被嵌入河滩，农田与林地交错

交指区中部的物种多样性丰富，越过这种景观的物体速度取决于流的方向。

7流的取向：斑块的形状与物种流的方向的关系影响流的速度。

8距离

4.5.3网络

网络是景观中最常见的类型，它与流的运动密切有关，网络的下列特征对流有重要的影响.

1结点的功能

（1）结点对流有两种作用

廊道的交接地区、运动物体的源与江例：城镇是高速路的结点（早晚人流大）

水塘是荒漠上羊的结点（早晚个饮一次水）时间上看结点上的流不连续

（2）结点往往是中继站而不是最终目的

中继结点对流施加了3种操纵作用：

a、使流放大或者加速比如：野生动物保护区中分离的湖泊，对水禽提供食物

b、降低流的“噪声”或者不有关因素比如：淘汰弱鸟

c、提供临时储存地点比如：群聚等待好天气

2网络的连通性

即系统中所有结点被廊道连接的程度。用两个指数度量r、a

r网络中连线的数目与该网络最大可能的连接线数之比。

3引力模型

上述连通性的讨论，基于所有的结点都相同，事实上不可能。

比如：公路的结点，可能是大城市，也可能是个小镇，我们用物理学中的万有引力定律来测定结点间的关系。

ptxp.

aI表示结点i与j之间相互作用的大小；Pi为结点i的种群大小或者物体量；Pj为结

点j的种群大小或者物体量；d为两结点间的距离；K为联系方程与特定研究对象的常数。

4空间扩散过程

有的物体在空间的扩散是均匀扩散。也有的是跳跃的，物体以一个结点跳跃到周围几个结点，假如结点的等

级是明显的，这个扩散过程则市等级式扩散。

膨胀扩散与易位扩散也很重要。

膨胀扩散：物体在继续占据原位基础上，扩大面积的扩散。

例：热量在无风天气下向四周的散布，树木根系的繁殖

易位扩散：物体离开某一地方到达新的地方

例：洪水从山上流带山下一群猴子从原先的丛林到另一个丛林

第三章5景观变化

景观变化包含景观的结构与功能随时间而变化。变化既有自然的因素，也有人为的因素，变化有快有慢。

比如：1976年唐山的大地震，一夜间。1978年的大兴安岭大火，435万公顷。荷兰的围海造田、沙漠化、滥伐

森林等。

现代农业景观-1950~传统农业景观-1800~1950历史乡村景观-1100~1800铁器时代末期景观-约公元前1000

新石器及青铜时代景观-原始自然景观-

5.1稳固性的基本概念

5.1.1景观变化曲线

Forman&Godron用3个独立参数表征所有变化曲线：

'变化的总趋势(上升、下降与水平趋势)；

'围绕总趋势的相对波动幅度(大范围与小范围)；

'波动的韵律(规则与不规则)

(a)美国田纳西洲阿巴拉契亚硬木林在1000年内预测的生物量变化

(b)英国剑桥邻近罗金厄姆林地面积400年来的变化

(c)夏威夷冒纳罗亚山上空22年间大气中CO2含量的变化

5.1.2稳固性、准稳固性与不稳固性

1)LT-SRO与LT-LRO稳固曲线

生物系统的稳固性(stability)是相对的，景观参数的长期变化成水平状态，同时在其水平线上下波动，波动

幅度与周期具有统计特征的，我们认为是稳固的。

2)有人用准稳固性(metastability)来表达这种稳固状态

由于它并不是固定不变的，而是处于动态平衡之中，说它是动态的，是由于它还在变化，说它是平衡的，由

于从较长的尺度来说，它又是不变的。

3)不稳固性指的是波动方式经常发生变化或者不可预测

不稳固性可能出现两种情况：

一是受到干扰后打破原有平衡后立刻建立新的平衡。即以新的平衡代替原有的平衡。

二是旧的平衡被打破后，新的可预测的稳固状态并未出现。比如：干旱的草地一经耕垦，就会不稳固。

5.1.3关于稳固性的其他重要概念

1)持久性(persistence)指一个系统或者它一些分量的持续存留时间。

2)抵抗力(resistance)指一个系统对某种干扰就地抵制的能力。

3)恢复力(resilience)

指一个系统在受到干扰破坏后恢复其功能的能力。

4)关于景观特性与稳固性关系的基本原则：

-岩石、水泥路面等无生物定居地，具有物理系统的稳固性。

■随生物量的增加准稳固性增加。

・顶级群落的准稳固最大，中间演替阶段次之，先锋阶段最小。

■从抵抗力来说，顶级群落大于先锋群落；从恢复力来说，先锋群落大于顶级群落。

5）按稳固性将景观要素分成三种类型

■具有物理系统稳固性的景观要素。

•准稳固性低的景观要素

-准稳固性高的景观要素

4.1.4物种共存与斑块动态

物种共存的两种机制：平衡观点与非平衡的观点

1）平衡观点：

从Gause的竞争排斥原理出发，以生态位分化作为物种共存的基本机制。

这个观点包含两点内容：

•凡生态位完全相同的种，将产生种间竞争，一个种将被另一个种所排挤，最后又一个种占优势。

-由多个种构成的稳固群落，必定是由生态位不一致的种所构成。

生态位，是物种的特性，指一个种与其周围环境的关系总与。

从植物角度可分为四种生态位：

生境生态位：植物对物理自然因素的要求

生活型生态位：包含个体大小、生产能力等属性。

季相生态位：季节格局变化

更新生态位：成熟个体被下一代代替过程中为达到成功所表现出来的特殊性，可能表现在种子生产、散布、

发芽、生长等各个方面。

2）非平衡观点：

不反对竞争排斥原理，但认为由于干扰的存在，竞争排斥不是通则，而是某些局部特点：干扰是维持物种

共存的机制。

竞争排斥在自然界能否发生，有三个前提：

•确实两个物种在同一时间对同一资源产生竞争

'要在一个稳固的环境中

・要一直等到一个物种完全排斥另一个物种所需的时间为止

干扰的作用：

-干扰可制造一种有利于竞争力弱的种的环境条件

■干扰频度假如比竞争排斥所需的时间短，就能够防止竞争排斥的发生。

•干扰斑块假如在空间上接近于正在发生竞争排斥的斑块，就能够使被排斥种迁移到本斑块来。

3）斑块动态

指的是相互隔离的斑块是变化的。

与斑块动态类似的概念是“流淌镶嵌体”（shiftingmosaic）,强调受到干扰的斑块在空间与时间上的分布式

均匀的，同时在总体上是平衡的。

一个景观是否平衡决定于两点：

'群落特征与干扰事件之间存在着反馈关系

-当干扰斑块相关于整个景观的面积，占的比重较小时。

5.1.5景观变化的作用力

D作用力的种类

♦人力

比如：采伐、造林、灌溉等

自然力

■物理力（比如：地震、洪水、台风）

■生物力（比如：病害、虫害）

2）不一致强度作用力的生态反应

按照作用的强度分为四级：极度：产生新景观。比如：地震

衡量某一景观变成另一景观的标准：

­某一景观要素成为本底

■几种景观要素所占面积的百分比发生了非常大的变化

・景观内产生了一种新的景观要素类型。

强度：使景观产生新的平衡。景观成分未发生绝对变化，只是相对地位有所改变。比如：耕作

中度：使景观发生很大变化，可产生超过平衡的波动，但是一旦停止干扰仍可使景观恢复到原有的平衡状态。比

如：连续几年干旱，河流干涸，气候正常，恢复原有景观。

弱度：使景观产生围绕中心点的波动。比如：小的森林火灾。四种强度产生四种结果：波动、恢复、建立新的平

衡与景观替代。

5.2影响景观变化的自然过程

5.2.1气候

I）气候的意义

>它影响到有机体的生命过程

>气候影响土壤过程

>气候操纵地形、地貌的形成过程

2）气温（年均温、月均温、生长季长度与绝对低温