动物繁殖学：受精与妊娠

第七单元受精与妊娠受精是指精子和卵子结合，产生合子的过程。在自然交配或人工授精后，精液必须经过雌性动物生殖道才能到达受精部位。精卵融合后，精子进入卵子的胞质内并发生精子核解聚，形成雄原核。配子配合（雌雄原核融合）标志着受精的完成。合子进行的快速有丝分裂,称为卵裂。妊娠是哺乳动物所特有的一种生理现象，是自卵子受精开始一直到胎儿发育成熟后与其附属物共同排出前，母体所发生的复杂生理过程。早期妊娠诊断对提高母畜繁殖效率意义重大。孕体在子宫内发育需要有足够的营养和适宜的内环境，以确保其正常发育。胎盘是母体和胎儿之间进行物质交换的重要器官，也是一个产生激素的内分泌器官，其功能：①维持妊娠；②刺激母体乳腺发育；③促进胎儿发育等。受精早期胚胎的发育与附植胎膜与胎盘妊娠妊娠诊断主要内容第一讲受精受精的生物学意义配子的运行配子在受精前的准备受精过程异常受精受精是两性配子(精子和卵子)相互作用，结合产生新的个体即合子(zygote)的过程。

通过受精，单倍体的雌、雄生殖细胞共同构成双倍体的合子(又称受精卵)，合子是新生命发育的起点。一、受精的生物学意义在胚胎学方面，受精是卵子受到精子的激活。在遗传学方面，受精是将父本的遗传物质引入母本的卵子，从而使父本与母体二者的遗传性状能在新个体中表现出来：在自然选择过程中可以促进物种的进化；可通过人为的选择，培育出新的优良品种。卵子的接纳射精部位精子在雌性生殖道内运行精子在雌性动物生殖道内运行机理精子在雌性动物生殖道运行的速度和维持受精能力的时间二、配子的运行排卵射精部位受精部位附植部位输卵管壶腹部卵子的接纳接纳：伞部内表面纤毛与卵子外面的卵丘细胞相互作用，促使卵子进入输卵管。运行：间歇性向前移行。纤毛的摆动和肌肉的活动。保持受精能力的时间：12h-24h。卵子进入峡部迅速开始失去受精能力，进入子宫后则完全失去。卵子在生殖道内的运行Pickup阴道型射精：牛、羊、兔和灵长类等子宫型射精：马和猪等动物的射精部位精子在母畜生殖道内的运行射精数量很大，但只有极少数的精子到达输卵管壶腹部。主要是由于精子从射精部位到达受精部位需要闯过三道关卡，即经过三次筛选通过子宫颈：第一个屏障/栅栏（牛羊猫兔）。受子宫颈结构及其分泌物的特性决定。通过子宫：很快。第二个屏障（子宫内膜腺，啮齿类、兔、犬），第三个屏障（宫管连接处）。依靠肌肉收缩。在输卵管内运行：多数动物在交配或AI后不久精子即进入输卵管。精子的临时存储库精子运行机理生殖道肌肉收缩精子的活力激素的作用运行速度与雌性动物的生理状态、黏液的性状以及雌性动物的胎次都有密切关系在雌性动物生殖道内存活时间大致为1

2d，如牛15

56h、猪50h、羊48h，而马最长可达6d。维持受精能力的时间比存活时间要短，如牛28h、猪24h、绵羊30

36h、马5

6d、犬2d。精子存活时间和维持受精能力的时间精子在受精前的准备精子的获能：刚射出的精子不能穿入卵子，只有在雌性生殖道内度过一段时间之后，形态和生理机能上发生某些变化以进一步成熟，才获得受精能力的现象。1951张明觉Austin超活化，精子包被蛋白

三、配子在受精前的准备获能部位：先在子宫内进行，最后在输卵管内完成。不同动物有差异。无严格的种间特异性。去能：获能的精子，若重新置于精清中便又失去受精能力的现象。可逆性：精清中的去能因子顶体帽膨大，包裹精子头部的质膜、顶体外膜融合和破裂，释放内含物，以溶解卵丘、放射冠和透明带。顶体反应：是精子与卵子融合前必须经历的反应之一，也是精子获能后的必然结果。卵子排出后2-3h才被精子穿入。卵子在受精前也有类似于精子获能的成熟过程或准备过程（如皮质颗粒的迁移等）。卵子在受精前的准备四、受精过程受精始于精子与卵子相遇，两性原核合并形成合子时结束。

（图片来源于网络）精子入卵的三道屏障：扩展的卵丘透明带卵质膜小鼠IVM卵母细胞放射冠透明带卵质膜卵母细胞极体132穿过放射冠：通过顶体反应释放透明质酸酶溶解卵丘细胞和放射冠细胞间的基质。穿过透明带：以刚暴露的顶体内膜附着于透明带表面，具有种间特异性。进入卵黄：精子与卵黄膜融合（皮质反应、卵黄膜反应、透明带反应）。皮质反应：当精子与卵黄膜接触时，在接触点膜电荷发生改变并向周围扩大，整个膜持续去极化，在卵黄膜下的皮质颗粒向卵子表面移动，在Ca2+的作用下，皮质颗粒与卵黄膜融合，以胞吐方式将其内容物排入卵周隙。一种防止质膜再被其他精子穿透的防御性反应皮质颗粒内容物是一种有黏性的透明膜物质，内含黏多糖、类胰蛋白酶以及阻止顶体酶作用的物质，导致卵黄膜反应和透明带反应。卵黄膜反应：皮质颗粒所释放的黏多糖与卵黄膜表面紧密相连，在卵子周围又形成一保护层（透明膜），改变了卵子表面结构。透明带反应：皮质颗粒所释放的类胰蛋白酶破坏了透明带上的特异性精子受体，改变了透明带的性质。相当迅速、有效，但小鼠、大鼠和猪的反应比较慢，卵周隙内有时会看到几个甚至几十个精子，这些精子称为补充精子。原核形成：雄原核、雌原核。很多畜种雄原核比雌原核大。配子配合：在卵子中央，核仁和核膜消失，两原核紧密接触，然后迅速收缩，染色体重新组合，并准备进行第一次有丝分裂，形成一个称为“合子”的单细胞胚胎。受精的种间特异性精子与透明带的附着具有非常明显的种间特异性，异种动物的精子不能附着和穿过透明带（混合精液实验）。原因：透明带表面的种属特异性精子受体。受精与妊娠受精过程所需的时间精子从进入卵子到第一次卵裂的间隔。猪：12-14h绵羊：16-21h牛：20-24h兔：12h人：36h五、异常受精多精子受精：2或3个以上的精子同时接近而进入卵黄。鸟类和爬行类普遍。双雌核受精：额外的原核来自雌性（双雌核），由某一次减数分裂时未排出的极体形成。（猪、田鼠）雌核或雄核发育：精子入卵后，只有一个精核或卵核发育，另一个不发育。孤雌生殖：有性生殖的动物卵子不经过精子的受精作用而被激活，并开始无性生殖过程。无脊椎动物中较常见，脊椎动物中除哺乳类外均有孤雌生殖现象发生。孤雌生殖亦可由实验方法刺激诱导而成。蜜蜂的孤雌生殖小结受精定义精子在生殖道内的运行获能顶体反应受精过程高尔基复合体——顶体细胞核——头部的主要部分中心小体——尾部，线粒体——尾部中段的线粒体鞘膜细胞质大部分脱落受精过程始于精子与卵子相遇，两性原核合并形成合子时结束，分为五个步骤：精子穿过放射冠精子穿过透明带精子穿过卵质膜原核形成配子配合受精过程所需时间：猪12-24h，绵羊16-21h，牛20-24h，兔12h，人约36h。五、受精的过程1.精子穿过放射冠卵子在透明带外面往往还包围着一堆颗粒细胞即卵丘细胞，而靠近透明带的卵丘细胞呈放射状排列，故称放射冠，是精子入卵的第一道屏障。精子通过顶体反应释放透明质酸酶和放射冠穿透酶溶解卵丘细胞和放射冠细胞间的基质，使精子穿越放射冠与透明带接触。2.精子穿过透明带精子穿越放射冠后，以刚暴露的顶体内膜附着于透明带表面，这是精子穿过透明带的先决条件。这种附着只有获能和发生顶体反应的精子才能发生。精子与透明带的附着具有非常明显的种间特异性，异种动物的精子不能附着和穿过透明带（混合精液实验）。原因：透明带表面的种属特异性精子受体。3.精子穿过卵质膜精子进入透明带后，到达卵周隙。此时精子仍能活动，不过活动时间很短。一旦接触卵质膜，活动即停止。精子与卵质膜接触后20min，即发生细胞融合，精子头部入卵。（图片来源于网络）除极少数动物外，整个精子尾部不进入卵子。在精子头与卵黄膜发生融合的同时，卵子激活，产生一系列反应。

(1)皮质反应(cortical

reaction,CR)一种防止质膜再被其他精子穿透的防御性反应。当精子与卵黄膜接触时，在接触点膜电荷发生改变并向周围扩大，整个膜持续去极化数分钟在卵黄膜下的皮质颗粒向卵子表面移动，在Ca2+的作用下，皮质颗粒与卵黄膜融合，以胞吐方式将其内容物排入卵周隙。精子与卵子接触后5min就完成皮质反应。皮质反应与顶体反应很相似。皮质颗粒内容物是一种有黏性的透明膜物质，内含黏多糖、类胰蛋白酶以及阻止顶体酶作用的物质。由于这些内容物的释放，从而引起卵黄膜和透明带结构的变化，即产生卵黄膜反应和透明带反应。(2)卵黄膜反应(vitellinereaction)皮质反应后，大部分原来的卵黄膜加入了皮质颗粒膜而发生膜的改组，这种变化称为卵黄膜反应或卵黄膜封闭作用。此时，皮质颗粒所释放的黏多糖与卵黄膜表面紧密相连，在卵子周围又形成一保护层，称透明膜，从而改变卵子表面结构，阻止第二个精子入卵，避免产生多精子受精现象(3)透明带反应(zonareaction,ZR)皮质颗粒内容物的释放，改变了透明带的性质迅速、有效的阻止再有精子穿过透明带。原因：皮质颗粒内容物中的类胰蛋白酶破坏了透明带上的特异性精子受体。4.原核形成精子入卵后不久，头部开始膨大，核疏松，核膜消失，失去固有的形态，最后在疏松的染色质外又形成新的核膜，这种重新形成的核叫雄原核。同时卵母细胞减数分裂恢复，释放第二极体。卵中的染色质外又形成新的核膜，称雌原核。两性原核体积不断增大，几小时可达到原来的20倍(大鼠)。很多畜种