子囊菌亚门真菌-cyc-09

一、概述子囊菌有2720属（+2810syn.），28600spp.，是真菌中种类最多的一个类群。子囊菌分布广泛，包括腐生和寄生的种类。其中有些可以引起植物的病害，引起斑点、炭疽、溃疡、腐烂等症状。有些寄生程度很高，如白粉菌。子囊菌亚门的主要特点：有性生殖产生子囊(ascus)

，子囊中产生子囊孢子(ascospore)

。子囊菌亚门真菌（Ascomycotina）蔡云昌有性阶段（sexualstage）和无性阶段(asexualstage)完全时期(perfectstage)、不完全时期(imperfectstage)有性态(teleomorph)、无性态(anamorph)。生活史明显区分为两个阶段：蔡云昌二、形态特点（一）菌体

具发达多细胞的菌丝体，具隔膜。菌体的主要时期是单倍的。绝大多数有菌丝的种类菌丝深入到寄主体内吸收营养，少数是外生的，利用吸器深入到寄主体内。少数子囊菌菌体不发达，甚至是单细胞的如酵母菌。蔡云昌（二）无性繁殖产生分生孢子或器孢子，非常发达，形状多样，圆形，卵形，棒形，丝状，镰刀形(新月形)，蜡肠形，有单孢，双孢，多孢。有的有色，有的无色。分生孢子梗：可以分枝或不分枝，散生，丛生，束生，(孢梗束Coremium)，有的分生孢子梗着生在简单的分生孢子痤上(Sporodochium)，有的形成在分生孢子盘上(Acervulus)，有的形成分生孢子器上(Pycnidium)。

分生孢子作用：在一个生长季可以反复发生，是再侵染的来源，“可以远距离传播”，有的高等子囊菌在一生中仅发生无性，无有性。蔡云昌（三）有性生殖

1、子囊与与子囊孢子的形成过程

产囊体产囊丝产囊丝钩双核分裂子囊母细胞核配（2N）幼子囊减数分裂有丝分裂子囊孢子（N）蔡云昌蔡云昌雄器

antheridium产囊体

ascogonium产囊

ascogonoushypha子囊钩

ascushookcroziers蔡云昌

子囊（ascus）子囊形状有圆形，椭圆形或棒状。子囊壁有的单层壁，有的双层壁，有的囊壁成熟后溶解，有的不溶，有的子囊顶有孔口，有的无孔口。子囊有的单个散生，有的多个并列，有的丛生。子囊之间的有的有侧丝。

子囊孢子(ascospore)

形态多种多样，圆形，椭圆形，丝状，单胞，双胞，多胞，无色或有色。在子囊内排列的有散生，单列，双列，并列，螺旋形排列。

蔡云昌2、子囊的类型：原壁子囊(prototunicate)：具有一层很薄的囊膜，子囊孢子通过囊壁的破裂或消解释放。单壁子囊（unitunicate）：囊膜单层，子囊孢子通过囊顶部小孔、狭缝或囊盖而主动释放。双壁子囊(bitunicate)：囊壁双层，外层称为子囊外壁，内层称为子囊内壁。释放孢子时外壁因无弹性而保持原位，内壁因有较大的弹性而常超出外壁顶端。

蔡云昌蔡云昌蔡云昌3、子囊果(ascocarp)子囊被包在有菌丝组成的包被内，形成具有一定结构的子实体。子囊果的类型：⑴闭囊壳（cleistothecium）:

无孔口，子囊通常为近球形，散生或束生在闭囊壳内。蔡云昌⑵子囊壳（perithecium）:

由疏松的菌丝体或从子座产生，具明确的子囊壳壁。球形、梨形至烧瓶形，有颈部和孔口，有的肉质、革质或炭质，鲜色或黑色，表生或埋生。子囊单层壁，顶端有不同结构，棍棒形或圆柱形，束生、周生或平行排列于子囊壳内，有侧丝或侧丝早期消解。蔡云昌⑶子囊座(ascostroma)：子囊周围无真正的子囊果壁，而是单独或成束地生长在单腔或多腔的子座内。子囊座呈子囊壳状或子囊盘状，有些含单腔的子囊座顶端有溶化的假孔口，外形很像子囊壳称为假囊壳(pseudothecium)。假囊壳通常暗色，少数鲜色。子囊座内的子囊双层壁，有假侧丝或无，子囊抱子通常有隔膜。

蔡云昌⑷子囊盘(apothecium)：

典型的呈盘状或杯状，上部敞开，子囊排列成子实层。

蔡云昌蔡云昌三、分类到1997年为止，子囊菌分46个目，264科，3266属，32267种。

Martin(1950)：半子囊菌和真子囊菌；

Ainsworth(66,71,73)：6个纲；

Hawsworth(83,95)：37个目，46个目。蔡云昌主要依据有性阶段子囊果的有无，子囊果的类型，子囊壁的特点和子囊排列方式等，将子囊菌亚门分6个纲：

1、半子囊菌纲：无子囊果，子囊裸生

2、不整囊菌纲：闭囊壳，子囊散生，子囊孢子成熟后子囊壁消解

3、核菌纲：子囊生在有孔口子囊壳内，或子囊整齐排列在无空口的闭囊壳基部

4、腔菌纲：子囊座，子囊双层壁

5、盘菌纲：子囊盘

6、虫囊菌纲：子囊壳，无菌丝体，均为节肢动物的外寄生菌。蔡云昌四、半子囊菌纲(Hemiascomycetes)

营养体单细胞或不发达的菌丝体。无产囊丝，子囊直接由合子或单细胞形成。不形成子囊果，子囊裸生，单层壁，无孔口以壁胀裂或消解方式释放子囊孢子。不形成子囊果。无性繁殖产生分生孢子，较低等，营养体裂殖或芽殖产生。有的子囊孢子芽殖。

分3个目:与植病有关的仅外囊菌目，一个属。

原囊菌目(Protomycetales)

内孢霉目(Endomycetales)

外囊菌目(Taphrinales)蔡云昌菌丝细胞均含双核，由产囊细胞形成子囊，子囊裸生，无包被，全部是寄生菌。一科，外囊菌科，一属，外囊菌属（Taphrina）1、特点：

无子囊果，子囊由双核菌丝直接产生，在寄主的角质层下排列呈栅栏状，子囊长圆筒形，。为寄主的强寄生菌，不能人工培养，引起寄主的肿大、缩叶、囊果和丛枝等畸形症状。代表病害：桃树缩叶病(Taphrinadeformans)。外囊菌目：蔡云昌2、菌体形态：

具有发达的菌丝体，每个细胞都具有双核。依靠双核菌丝在寄主的细胞间隙扩展，寄生性强，但不产生吸器。蔡云昌3、有性生殖：有双核菌丝形成膨大的菌丝，其每一个细胞称为产囊细胞，形成子囊和子囊孢子。蔡云昌4、无性繁殖：子囊孢子可在子囊内进行芽殖，产生芽孢子（分生孢子），芽孢子还可以芽殖。

蔡云昌

T.deformans

（畸形外囊菌）引起桃缩叶病。

T.mume（梅外囊菌）引起梅、杏缩叶病。

T.pruni

（李外囊菌）引起李囊果病。

T.cerasi

（樱外囊菌）引起樱桃丛枝病。

5、常见种：蔡云昌蔡云昌五、不整囊菌纲(Plectomycetes)有性世代自然界很少发生，仅包括一目，散囊菌目（Eutotiales）约49属、135种。是产生子囊果中最低等的类型。菌丝体发达。子囊由产囊丝发育而成，子囊及其外围的包被组成一个球形无孔口的闭囊壳（闭囊壳壁发育不一致，有的疏松，有的较厚），子囊不规则地散布在闭囊壳内，圆或椭圆形，子囊壁薄，子囊孢子成熟前溶解、消失。很少产生闭囊壳，而性世代很发达，以分生孢子繁殖，如青霉、曲霉等。以腐生为主，不少类群是发酵工业的主要菌种，少数可致人、畜病害。蔡云昌散囊菌属（Eurotium）闭囊壳青霉病蔡云昌六、核菌纲（Pyrenomycetes）菌丝体发达。子囊生在子囊壳内，如生在闭囊壳内则子囊不子囊壳烧瓶形、球形或近球形，有或无孔口。子囊束生或沿子囊壳内壁围生，侧丝有或无，胶化或不胶化。子囊通常圆柱形，子囊不溶解，单层壁，基部有柄，内含8个子囊孢子。有性和无性都很发达。核菌纲是子囊菌亚门中最大的一纲，分布广，腐生或寄生于植物，引起植物许多重要病害。核菌纲分4个目。

蔡云昌1、白粉菌目──闭囊壳，菌丝白色，专性寄生，

子囊孢子单胞无色。2、球壳菌目──子囊壳，子囊单层壁。3、小煤炱目──闭囊壳，菌丝暗色，专性寄生，

子囊孢子多胞暗色。4、冠囊菌目──闭囊壳，非专性寄生(与植病

无关)。蔡云昌（一）白粉菌目(Erysiphales)白粉菌目的真菌一般称作白粉菌，引致各种植物白粉病(Powderymildew)。主要寄生在叶片上，有的发生在新梢或芽上。在病部形成白粉或小黑点。子囊果无孔口，外壁上有各种形状的附属丝，子囊卵圆形至棍棒形。全部是高等植物的专性寄生菌。1、菌体形态

菌丝体发达，无色，少数发黄，多数为表生，即菌丝体在寄主表面，依靠附着胞固着，产生侵入丝，深入表皮细胞，形成吸器。少数是内寄生。蔡云昌2、无性繁殖：非常发达，由菌丝形成分生孢子梗和分生孢子。一般在侵染寄主几天以后，就可产生成串的分生孢子。分生孢子链生或单生，不断产生。形成白粉。蔡云昌3、有性生殖：寄生后期在菌丝的上部形成球形暗色的闭囊壳(小黑点)。外壁上可产生一种厚壁菌丝称为附属丝，便于传播。闭囊壳中的子囊的数目一个或多个，子囊内有2-8个子囊孢子，子囊孢子单孢无色。蔡云昌4、寄生专化性：专性寄生，有生理小种，寄主有8435种。有的白粉菌只有一种寄主，而一种寄主可寄生多种白粉菌。如：桑树有桑表白粉，桑里白粉。柞树有七种白粉病。5、白粉病发生的条件：对温度要求不严格，干旱地区、潮湿地区都可发生，白粉菌的孢子在水中反而不易发芽或破裂，在潮湿的空气中易发芽，该孢子渗透压很高，36~68个大气压，因此很易吸收周围的空气中的水分。蔡云昌⑴单丝壳属(Sphaerotheca)：特征：附属丝菌丝状，闭囊壳内一个子囊。代表：瓜类、豆类白粉病（单丝壳S.

fuliginea）。6、重要属划分属的根据：附属丝的形态;闭囊壳内子囊的数目。蔡云昌蔡云昌蔡云昌附属丝刚直、顶端多轮二叉状分枝，闭囊壳内仅有一个子囊。苹果白粉病、桃树白粉病、山楂白粉病。⑵叉丝单囊壳属（Podosphaera）：蔡云昌蔡云昌⑶球针壳属（Phyllactinia）：附属丝球针状，基部半球形。闭囊壳内子囊多个。代表：梨树白粉病、桑里白粉病、柿树白粉病等。蔡云昌特征：附属丝菌丝状，闭囊壳内含多个子囊。代表：烟草、芝麻、向日葵瓜类等白粉病。⑷白粉菌属（Erysiphe）：蔡云昌蔡云昌蔡云昌

⑸叉丝壳属（Microsphaera）：附属丝刚直，顶端多轮二叉状分枝，闭囊壳内多个子囊。代表：核桃白粉、丁香白粉、榛树、栗树白粉病等。蔡云昌蔡云昌

⑹钩丝壳属（Unicinula）：附属丝顶端卷曲呈钩状，闭囊壳内子囊多个。代表：葡萄白粉病（葡萄钩丝壳U.necator）。蔡云昌蔡云昌特征：附属丝不发达，短菌丝状或退化，闭囊壳内含多个子囊。分生孢子梗基部膨大。代表：禾本科植物白粉病(禾布氏白粉菌B.graminis)。⑺布氏白粉属（Blumeria）：蔡云昌蔡云昌1）全部是植物的专性寄生菌。在植物表面，无色的菌丝体、分生孢子梗和分生孢子外观呈白粉状，故称白粉病。2）多数白粉菌菌体表生于植物体表，入茎、叶、芽、花、果实等上。5、白粉菌的致病性特点蔡云昌4）寄主范围变化大。有的种寄主范围广泛，如蓼白粉菌，寄生在157属、357种寄主上。有的种发生明显的生理分化，如大麦白粉菌具有72个生理小种。3）无性阶段产生大量分生孢子梗和分生孢子。分生孢子具薄壁细胞和大量液泡，含水量高大70%，使其能在空气湿度很低的条件下萌发。干旱年份白粉病仍能严重发生。蔡云昌防治白粉病化学药剂：唑类：三唑酮、烯唑醇等酯类：醚菌酯、乙嘧酚等石硫合剂、甲基托布津等蔡云昌(二)小煤炱目（Meliolales）

形态与白粉菌相似，是植物体外寄生菌，专性寄生，有生理分化现象，子囊果是闭囊壳。为害在叶表面附里，影响光合作用。1、菌体暗色或灰色。2、子囊孢子多胞，2~5，暗色。3、不产生任何无性世代。4、分布热带或亚热带的雨林中，或暖温带。

1个科，代表：小煤炱属(Meliola)蔡云昌小煤炱属（Meliola）☆子囊果是闭囊壳。☆菌丝褐色，有头状附着枝、瓶状附着枝和刚毛。☆子囊较少，2~8个，子囊孢子褐色，多胞，具3~4个隔，隔处缢缩。☆不产生任何无性世代。☆引起煤污病。1、菌丝具有头状或瓶状附着枝2、菌丝刚毛3、子囊壳4、子囊孢子蔡云昌（三）球壳目(Sphaeriales)1、核菌纲最大的目，大约5000种313属，占子囊菌的1/3。2、寄生性：多为腐生菌，也有很多重要的寄生菌，如苹果树腐烂病，甘薯黑斑（疤）病等。还包括寄生昆虫的名贵药材冬虫夏草（Cordycepspurpurea）等。3、形态：子囊果为典型的子囊壳。通常为球形，或瓶形。蔡云昌4、子囊与子囊孢子

子囊壳烧瓶形、球形或半球形，大多有颈和孔口。子囊多为棍棒形或圆筒形，单层壁，两侧薄，顶部厚，子囊壁有的早期溶解。排列成子实层或不规则地散生在不同高度，有或无侧丝，或侧丝早期消解。子囊顶端的构造是科一级的分类依据，顶垫有的为淀粉质，有的为甲壳质(可用I2液鉴别）。子囊孢子单细胞至多细胞，形状、颜色，大小不一。蔡云昌种类多，形态差异大，分类困难，到目前为止各家各说不一。[Ainthworth(1973)]我们介绍的球壳目是广义的目，包括过去的肉座菌目、麦角菌目、鹿角菌目和腐皮壳菌目。类型较多，不能简单根据几个特征。分类依据：

(1)子囊形态构造，特别是顶端构造。

(2)子囊孢子形态、构造、发芽孔、缝的有无。

(3)根据子囊壳的质地。

(4)子座世代的有无和类型。本目包括15个科，我们仅介绍6个科与植病有关的。5、分类蔡云昌1、子囊圆形，囊壁早期溶解──长喙壳科1、子囊棒状或圆筒状，囊壁早期不溶解。

2、子囊顶端构造非淀究质

3、子囊顶端无折光性顶环或顶中毛

4、子囊壳与子座均为肉质鲜色，腐生或寄生于枝条

──肉座菌科

4、子囊壁薄，膜质，非鲜色，生于叶片的组织内或鲜色子座中，子囊孢子单孢──疔座菌科

3、子囊顶端有折光性的顶环或顶帽

4、只有顶环，大多数可见两个发光的折光体

──间座壳科

4、只有顶帽，顶帽中有一狭的孔道，子囊孢子丝状

──麦角菌科

2、子囊顶端为淀粉质，子囊孢子非香蕉形，有隔或无隔，如果单胞则具发芽孔──圆孔壳菌科球壳目分科检索表蔡云昌⑴长喙壳属（Ceratocystis）长喙壳菌科子囊壳有长颈，子囊壁早期溶解，孔口裂成须状，子囊孢子单胞无色，多为钢盔形，成熟随粘液从孔口流出，由昆虫传播。代表：甘薯长喙壳（C.fimbriata）:引起甘薯的黑斑病。常见重要属：蔡云昌蔡云昌⑵疔座菌属（Polystigma）疔座菌科子囊壳壁很薄，膜质，无色，埋生在假子座内。子座很大，平铺在叶片上，黄色或桔红色。子囊棍棒状，子囊孢子单孢无色，椭圆形。无性世代产生分生孢子器，分生孢子钩状，为多点菌属(Polystigmina)。代表：P.deformans

引起杏疔病；P.rubrum

危害李属植物，引起红点病。杏疔病菌蔡云昌蔡云昌⑶绒座壳属（Gibellina）子座不发达，子囊壳埋生于寄主组织内的子座中，子囊圆筒形，子囊孢子双胞，褐色，两端钝圆。

G.

cerealis

寄生于小麦上，引起杆枯病。蔡云昌⑷黑腐皮壳属（Valsa）间座壳科子座非常发达，为假子座，子囊壳深埋生子座基部，深褐色，孔口细长外露，有长颈伸出子座；子囊孢子腊肠状，单胞无色或暗色。无性世代是壳囊孢属(Cytospora)。只能为害树皮，不能为害绿色部分。V.mali,引起苹果树腐烂病。蔡云昌蔡云昌间座壳科子囊壳埋生在寄主组织内，初期内生，以后外露，梨形或球形，黑色，顶端有短喙状突起。子囊圆柱形，有顶环。子囊孢子线形多胞。平行排列。无性世代不发生。G.graminis

，引起麦类、玉米全蚀病(Takeall)。⑸顶囊壳属（Gaeumannomyces）蔡云昌蔡云昌蔡云昌⑹赤霉属（Gibberella）肉座菌科子囊壳单生或群生在肉质的子座上，子囊壳壁蓝色或紫色。子囊棒状有柄。子囊孢子多胞纺缍形，2~3个隔膜，无色。无性世代为镰刀菌属

Fusarium。代表：水稻恶苗病、玉米赤霉菌G.zeae

引起大麦，小麦，玉米赤霉病。

蔡云昌蔡云昌⑺小丛壳属（Glomerella）疔座菌科子囊壳小，球形，半埋生在子座内；子囊棍棒状，无侧丝；子囊孢子单孢无色，长椭圆形，稍弯曲。有性世代在自然界很少发生，无性世代为炭疽菌属(Colletotrichum)。棉花炭疽病G.gossypii，苹果、梨、葡萄炭疽病G.cingulata。蔡云昌⑻丛赤壳属（Nectria）子囊壳圆形至卵圆形，无子座，或生与色泽和质地相同的垫状子座上。子囊棍棒状或圆柱状，双胞无色。树木红癌病菌（N.cinnabarina）,侵染多种林木，引起溃疡和枯枝。

蔡云昌蔡云昌⑼麦角菌属（Claviceps）在禾本科植物的子房内寄生，后期形成圆柱状至香蕉形，黑色或白色菌核。菌核落地越冬或越夏，下个生长季萌发，形成多个头状子座，鲜艳。在子座头部周围浅层形成一圈子囊壳。子囊壳瓶状，仅孔口露出，子囊细长，子囊孢子8个，子囊孢子丝状，单胞无色。代表：麦角菌（C.purpurea）,引起禾本科植物麦角病，麦角=菌核，对人畜有毒。蔡云昌蔡云昌蔡云昌蔡云昌

⑽虫草属（Cordyceps）

寄生于昆虫体内。先形成菌核，从菌核上产生子座，子囊壳埋生或半埋生在子座内。子囊孢子丝状，多隔膜，常断裂。蔡云昌蔡云昌球壳目常见属检索表1.无子座组织

2.子囊壳瓶形，有长颈，子囊壁易溶解-----------------------------长喙壳属

2.子囊壳球形，孔口稍突出，埋生在寄主体内，子囊壁不溶解-------囊孢壳菌属1.有子座组织

2.子囊壳壁黑色

3.子座不发达，子囊壳丛生在菌丝层或子座上，壳壁有毛-----------小丛壳属

3.子座发达，子囊壳生于子座内

4.子座生于基物内

5.子座黑色，碳质，子囊孢子线形---------------------------顶囊壳属

5.子座黑色，碳质，子囊孢子腊肠状-----------------------黑腐皮壳属

4.子座生在基物外，直立，头状，子囊孢子线形-----------------麦角菌属

2.子囊壳壁通常鲜色，质地较薄

3.子囊壳散生在子座上，壳壁兰色或紫色，子囊孢子多胞-------------赤霉属

3.子囊壳埋生在子座内，有的外露，子座肉质，鲜色，子囊孢子单胞-疔座菌属蔡云昌

七、腔菌纲(Loculoascomycetes)1、主要特征：子囊果是子囊座。单个子囊散生在子座组织中，或许多子囊成束或成排着生在子座内的子囊腔中。子囊双层壁，子囊孢子多数为多胞，有横或砖隔。许多是植物病原菌。2、子囊座：内生子囊的子座。子座组织溶解成子囊腔，内生子囊。子囊座有的垫状、块状，有的呈子囊壳形(瓶形，有口)。子囊座中的产囊丝伸入正在发育过程的子座组织中，随着产囊丝发育，随后形成子囊腔。蔡云昌3、假囊壳：有的子囊座内只有一个子囊腔，外形似子囊壳。假子囊壳的外壁是子座组织。子囊腔内有的仅有一个子囊，多数有多个子囊，子囊有的并列、有的串生，子囊之间有拟侧丝(是由子座组织形成的剩余菌丝)，有的无。4、子囊：子囊双层壁。有圆形、近圆形、棍棒形，外壁薄，坚硬无弹性，内壁厚有弹性，释放子囊孢子。蔡云昌5、分类腔菌纲分5个目，半球腔菌目、多腔菌目、座囊菌目、格抱腔目、缝裂菌目。其中与植病有关的是多腔菌目、座囊菌目和格孢腔目。多腔菌目：子囊座内多个子囊腔，每个腔内仅有一个

子囊。座囊菌目：子囊座为垫状或球形。成熟时子囊座顶溶

解形成孔口，子囊长形、棒状或圆筒状，

子囊串生，子囊间无拟侧丝。格孢腔目：假子囊壳,有拟侧丝。蔡云昌（一）多腔菌目(Myriangiales)主要特征是子囊座内有多个子囊腔，每个腔内仅有一个子囊。子囊圆形或近圆形，子囊孢子多胞。子囊座表生或半埋生。形态多种多样，垫状、块状、球形。本目有一百个种左右，主要分布在热带和亚热带，多为腐生、少数寄生，可寄生在植物体上，有的寄生昆虫(介壳虫)。只介绍一个属：痂囊腔菌属(另附多腔菌属图)蔡云昌子囊在子囊腔中不规则散生，每个子囊腔只有一个球形子囊，子囊孢子长圆筒形，3隔4胞、无色。为害植物主要是无性世代，在分生孢子盘上产生分生孢子(痂圆孢属Sphaceloma)。我国有性世代未发现，主要无性。代表：痂囊腔菌（E.ampelina）引起葡萄黑痘病。痂囊腔菌属（Elsinoe）：蔡云昌蔡云昌多腔菌属（Myriangium）1、着生子座组织内的子囊2、子囊3、吸水后膨胀的子囊蔡云昌◆

子囊束生在具有多个子囊腔的子囊座或假囊壳内；子囊倒棍棒形或短圆筒形，双层壁，没有拟侧丝。◆

多为腐生，少数为植物病原菌，引致叶斑、腐烂，产生霉状物或小黑点。◆共8个科，与植病有关仅一科，座囊菌科，只介绍2属。（二）座囊菌目(Dothideales)蔡云昌子囊座着生在寄主叶片表皮层下；假囊壳为埋生、球形，或扁圆形，孔口扁平或呈乳头状突起。子囊孢子椭圆形、无色，双胞大小相等。无性世代包括许多属，如叶点菌属Phyllosticta，茎点菌属Phoma，尾孢属Cercospora。引起禾本科植物黑霉病。1、球腔菌属（Mycosphaerella）蔡云昌2、球座菌属（Guignardia）本属与上属形态基本一致，本属子囊孢子单胞。无性世代很发达，包括在叶点菌属和茎点菌属。葡萄球座菌（G.bidwellii）引起葡萄黑腐病；浆果球座菌（G.baccae）引起葡萄房枯病。蔡云昌蔡云昌★子囊座内为单个子囊腔（假囊壳）；子囊之间有拟侧丝，子囊长圆柱形，子囊孢子常见的为多隔或砖隔。★腐生或寄生，寄生在茎或叶片上，有些是重要的植物病原菌。（三）格抱腔目(Pleosporales)蔡云昌1、黑星菌属（Venturia）子囊座上部有少数刚毛，子囊孢子双胞。假子囊壳很小，表面生有刚毛，埋生或表生。子囊长圆形，有拟侧丝或后期消解，子囊孢子椭圆形，