植物营养与施肥原则课件

植物营养与施肥原则第一节植物的营养成分一、植物体的组成成分植物体组成和含量的影响因素：1、遗传因素：由遗传因素控制的对某种元素的吸收积累能力决定了该元素在植物中的含量。2、生长介质：介质中养分含量及有效性，如盐土Na含量高，酸性土Al、Fe含量高。3、组织和部位：不同的组织和部位积累的养分有差异。4、环境条件：各种环境条件也会显著影响体内的养分含量。盐土中生长的植物含Na多酸性土壤上的植物含Al多豆科作物含N多二、作物营养元素及其分类（一）必需营养元素（essentialnutrientelements）1、判断必需元素的依据（ArnonandStout，1939提出三条标准）

如缺少该营养元素，植物就不能完成其生活史

（必要性）

该营养元素的功能不能由其它营养元素所能代替

（不可替代性或专一性）

该营养元素直接参与植物代谢作用。如为植物体的必需成分或参与酶促反应等如（直接性）2、判断必需营养元素的试验方法Aerationsystem去除待判断元素的营养液正常营养液培养的植株缺铜营养液培养的植株Whathappensifanutrientisabsent?1987 镍

Ni 1.1

确定年份1939193119261922184419231954183918391839183918391804最早1800最早3、必需营养元素的种类（16＋1）和确定时间4、必需营养元素的分组和来源

C、H、O－－天然营养元素

非矿质元素

来自空气和水大量元素

N、P、K－－植物营养三要素(0.1%以上) 或肥料三要素 Ca、Mg、S－－中量元素 矿质元素微量元素

Fe、Mn、Zn、Cu、 来自土壤(0.1%以下) B、Mo、Cl、（Ni）二、非必需元素(Nonessentialelement)

有益元素（Beneficialelement)：是指为某些植物正常生长发育所必需而非所有植物必需的元素。例如：

硅（Si）

为稻、麦等禾本科植物所必需的；

钠（Na）对盐土植物盐生草和囊滨藜所必需；钴（Co）为豆科植物固氮和根瘤生长所必需；有害元素（Toxicelement)：对植物生长有毒害作用的一些元素。如铅、镉等第二节植物对养分的吸收

吸收—植物从环境中摄取养分的过程，真正的吸收含义是指外部介质中的养分离子通过细胞膜进入细胞内部的过程。养分

土壤中的迁移

细胞壁

细胞膜

？（一）养分离子向根部迁移

一般包括三个途径:

截获（Interception）质流（集流）（Massflow）扩散(Diffusion)1、截获(Interception)---JenyOverstreet(1939)提出

截获是指根系在土壤的伸展过程中吸取直接接触到的养分的过程。

截获是一种接触交换（根表面与粘粒表面的距离<5nm

）根系截获供应的养分量与根系接触土壤的体积以及与根容积相当的周围土壤中含有的养分量有关（通过这种方式得到的养分通常不到植物需要量的5%）

N、P、K所占的比例很小，Ca、Mg所占的比例较高2、质流（集流，Massflow)

质流是指植物吸收水分引起水流中所携带的溶质由土壤向根表的运动。

质流供应的养分量与植物利用的水量及溶液中养分浓度有关当土壤中离子态的养分含量较多，供应根表的养分也随着增加。氮和钙、镁主要是由质流供给的3、扩散(Diffusion)

扩散是指由于植物根系对养分离子的吸收，导致根表离子浓度下降，从而形成土体－根表之间的浓度梯度，使养分离子从浓度高的土体向浓度低的根表迁移的过程。

影响养分扩散速率的因素：土体中的水分含量养分离子的扩散系数：NO3-

>K+

>H2PO4-

土壤质地 土壤温度扩散对供应钾的贡献最大，其次是磷和氮。土壤养分迁移途径对玉米养分供应的相对重要性养分每公顷生产9500kg籽粒所需养分数量/(kg/hm2)截获质流扩散/(kg/hm2)N190215038P401237K195435156Ca40601500Mg45151000S221650(Barber,1984)（二）植物对离子态养分的吸收

被动吸收主动吸收被动吸收：是指养分顺着浓度梯度(分子和离子)或电化学势梯度（离子)由介质溶液进入细胞内的过程。

特点：不需要能量，也没有选择性，也叫非代谢性吸收。被动吸收分为简单扩散（simplediffusion)与易化(协助,促进）扩散(facilitateddiffusion)两种方式。1、被动吸收(Passiveabsorption)浓度梯度电荷梯度OutsidecellInsidecellHighconcentrationLowconcentrationK+NetpositivechargeNetnegativechargeK+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+Cl–Cl–H+H+H+H+H+H+H+H+H+OH–OH–OH–OH–OH–OH–OH–OH–OH–OH–养分被动吸收示意图被动吸收难以解释以下现象：植物体内某种离子态养分的浓度常比土壤溶液中的浓度高出很多倍，有时竟高达十倍至数百倍，然而植物根系仍能不断地吸收这种养分？为什么植物吸收养分有高度选择性，而不是外界环境中有什么养分，就吸收什么养分？③植物对养分的吸收强度与其代谢作用密切相关，并不取决于外界土壤溶液中养分的浓度。常表现出植物生长旺盛，吸收强度就大，生长衰弱，吸收强度就小？？定义：膜外养分逆浓度梯度(分子和离子)或电化学势梯度(离子)通过细胞膜进入细胞内的过程。

特点：需要能量，具有选择性。

植物主动吸收养分的机理：载体解说、离子泵解说2、主动吸收（activeabsorption）①载体（carrier）的定义－－指生物膜上存在的能携带离子通过膜的大分子。这些大分子形成载体时需要能量（ATP）。特点：载体对一定的离子有专一的结合部位，能有选择性地携带某种离子通过膜。（1）载体解说磷酸酯酶ACP磷酸激酶ACPIC膜

外内未活化载体载体－离子复合物离子活化载体ATPADPPi线粒体②载体转运离子的过程P

载体学说能够比较圆满地从理论上解释关于离子吸收中的三个基本问题：离子的选择性吸收；离子通过质膜以及在膜上的转移；离子吸收与代谢的关系。(2)离子泵假说(Hodges，1973)①离子泵（ion’sbump）：是位于植物细胞原生质膜上的ATP酶，它能逆电化学势将某种离子“泵入”细胞内，同时将另一种离子“泵出”细胞外。

离子泵假说图示ATP酶阴离子载体ATPH2PO3＋＋ADP－

+H2OOH－+ADPK＋、Na＋H＋OH－阴离子＋H2OH＋＋H3PO4

① ②外界膜细胞质②离子运输过程可见：阳离子的吸收实质上是H＋的反向运输；

阴离子的吸收实质上是OH－的反向运输3、主动吸收与被动吸收的比较

区别：是否逆电化学梯度 是否消耗代谢能量 是否有选择性（三）植物对有机态养分的吸收1、植物可吸收的有机态养分的种类含氮：氨基酸、酰胺等含磷：磷酸己糖、磷酸甘油酸、卵磷脂、植酸钠等其它：RNA、DNA、核苷酸等2、吸收机理透过酶载体学说－细胞膜上存在特异性的透过酶，有机养分以此透过酶为载体而运如膜内。该过程需要消耗能量，属于主动吸收过程。胞饮作用－细胞外的液体微滴或物质吸附在质膜上，通过质膜的内陷形成小囊泡而被消化吸收的过程。这种吸收是非选择性的，对矿质养分的吸收作用不大，但是吸收大分子物质的重要机制。需要能量。原生质膜液泡膜液泡细胞质胞饮作用示意图3、植物吸收有机养分的意义提高对养分的利用程度减少能量损耗植物吸收

离子态养分－－主要 有机态养分－－次要（四）叶部营养1、几个名词的概念植物通过叶片或茎吸收养分的营养方式。这种供应营养的方式称为叶面施肥植物吸收养分不一定需要通过根部，自叶部（包括茎部）也能吸收养分来营养自己，这一现象称为根外营养。2、根外营养的特点（部分内容补充）a、直接供应养分，防止养分的固定和转化

叶面施肥可使肥料直接与植物体接触，养分无需通过土壤，这既可使植物及时获得养分，又可避免水溶性的有效养分或被土壤固定、或挥发、淋失等损失问题。

P、Zn、Fe、B等易被土壤固定的养分离子某些生理活性物质如赤霉素、B9等b、吸收速率快，能及时满足作物营养需要

叶部对养分的吸收和运转速率比根部快，能及时满足作物的营养需要。例如土壤施肥15d植物吸收的磷才相当于叶面施肥5min的吸收量。

c、强株健体，促进根部营养

根外营养可促进植株健壮生长，并可提高光合作用和呼吸作用的强度，显著地促进体内各种酶活性，从而直接影响植物体内一系列重要的生理生化过程，改善了植物对根部有机养分的供应和提高根系活力，增强根系对水分和养分的吸收能力。

d、节省肥料，提高经济效益根外喷施磷、钾肥和微量元素肥料，用量只相当于土壤施用量的10％～20％。肥料用量大大节省，成本降低，因而可提高经济效益。e、可弥补根部对养分吸收的不足

在作物苗期一般根系不发达，养分吸收能力弱，而易出现黄苗和苗弱现象；在作物生长后期由于根系功能衰退，吸收养分能力差。

3、正确全面认识叶面肥

叶面肥料的局限性：叶面施肥的所提供的养分量有限，尤其大量元素远远不能满足植物的需要。叶面施肥只是解决某些特殊的植物营养问题的一种辅助手段，是土壤施肥的补充。叶面肥的适用性：由于微量元素的需要量不大，叶面施用可满足作物的营养需要。故叶面喷微量元素不仅经济有效，而且见效快，表现出良好的效果，是补充植物微量元素的一种主导手段。

不轻信某些叶面肥生产商的夸大溢美之词第三节影响植物吸收养分的外界环境条件

光照温度水分通气反应养分浓度离子间的相互作用一、光照光照可通过影响植物叶片的光合强度而对某些酶的活性、气孔的开闭和蒸腾强度等产生间接影响，最终影响到根系对矿质养分的吸收。a、能量b、酶的诱导和代谢途径（NR)c、影响蒸腾作用(通过调节气孔开闭）光照充足，光合作用强度大，吸收的养分就多。当植物处于黑暗或光照不足条件下，养分离子吸收显著下降a、能量养分含量（相对%）照度指数NH4+H2PO4-K+Ca2+Mg2+Mn2+SiO2100100100100100100100100

58

58

7678107103

85

5

56

40

3341

64

68

46

65

5

17

1513

49

40

22

35光照对水稻吸收养分的影响

2．酶的诱导和代谢途径植物体内硝酸还原酶是一个诱导酶，需要光的激活。光照不足，硝酸还原酶的活性降低，造成NO3-在植物体内积累。这不仅影响到NO3--N的进一步吸收，而且还影响到产品的品质。

3．影响蒸腾作用光可以调节叶片气孔的开闭而影响蒸腾作用，间接地影响植物对养分的吸收。二、温度吸收速率温度低温高温适温0oC40oC一般6~38ºC的范围内，根系对养分的吸收随温度升高而增加。原因：

光合作用强度增高，提供能源物质多。光合产物运转加快，呼吸作用加强，提供的能量多。蒸腾作用增强，提高养分的吸收速率。诱导硝酸还原酶活性，促进氮同化。促进土壤养分矿化，提高养分的有效性。微生物活动增强，土壤有机质分解加快，释放的养分多。温度过高养分吸收速率降低的原因

温度过高（超过40ºC）时，高温使体内酶钝化，从而减少了可结合养分离子载体的数量，同时高温使细胞膜透性增大，增加了矿质养分的被动溢泌。

温度对水稻吸收矿质养分的影响三、水分直接影响：1、影响养分迁移的方式和数量；2、影响养分的溶解度和有机养分的矿化。间接影响：1、水分影响土壤通气性和氧化还原状况；2、影响根系的生长发育；3、影响微生物的种类和数量。四、通气

植物根系的呼吸作用在很大程度上依赖于土壤空气中O2的供应。因此根部介质周围必须经常保持充足的氧气，才能使作物根正常吸收养分。良好的通气环境，能使根部供氧状况良好，并能使呼吸产生的CO2从根际散失。这一过程对根系正常发育、根的有氧代谢以及离子的吸收都有十分重要的意义。问题：为什么水稻在淹水条件下还能正常的生长？溶液中的反应对植物吸收养分的影响

偏酸性：吸收阴离子>阳离子 偏碱性：吸收阳离子>阴离子原因：酸性反应时，根细胞的蛋白质分子带正电荷为主，故能多吸收外界溶液中的阴离子 碱性反应时，根细胞的蛋白质分子带负电荷为主，故能多吸收外界溶液中的阳离子五、介质反应离子吸收量（mg/kg鲜重/6h）培养液的pH条件NH4+-NNO3--N总吸收量4.03448

825.04259

1016.04641

877.66630

96不同pH条件对番茄吸收NH4+-N及NO3--N的影响氮 5.5～8.0磷 6.5～7.5钾/钙/镁 >6.0硫 >5.5铁/锰/锌/铜 <6.0钼 >6.0硼 5.0～7.0总的来说，pH5.5～6.5时， 各种养分的有效性均较高pH值土壤反应和植物有效养分含量的关系2.土壤反应与植物有效养分含量的关系营养土中有效含量元素 较多时的pH范围六、养分浓度有效养分（Availablenutrient)：是指在植物生长过程中，根系能够接触到，并以能够吸收的形态存在的养分。植物的有效养分不但在化学形态上，而且在空间上都应该对植物有效的，通常包括水溶态、交换态和弱酸溶态。潜在养分（Potentialnutrient）：为植物不能直接吸收利用的有机养分和存在于矿物晶格中的非水溶态养分。土壤有效养分示意图212.化学有效养分1.空间有效养分浓度（mmol/L）吸收率（µmol/g鲜重×h）0246823451K+Na+KCl和NaCl浓度对离体大麦根吸收K+和Na+速率的影响介质K+细胞质K+液泡K+0.0113321

0.114061介质中K+的浓度的变化对大麦根细胞质和液泡中K+浓度(mmol/L)的影响七、离子间的相互作用1.拮抗作用(1)定义：溶液中某种离子存在或过多能抑制另一离子吸收的现象。主要表现在对离子的选择性吸收上。(2)表现：阳离子与阳离子之间，如 一价与一价之间：K+、Rb+、Cs+之间 二价与二价之间：Ca2+、Mg2+、Ba2+之间 一价与二价之间：NH4+和H+对Ca2+、K+对Fe2+

阴离子与阴离子之间，如Cl－、Br－和I－之间；

H2PO4－和OH－之间；

H2PO4－和Cl－之间；

NO3－和Cl－之间；

SO42－和SeO42－之间2.协助作用(1)定义：溶液中某种离子的存在有利于根系吸收另一离子的现象。(2)表现：阴离子与阳离子之间，如NO3－、

SO42－等对阳离子的吸收有利

二价或三价阳离子对一价阳离子，如溶液中Ca2+、Mg2+、Al3+等能促进K+、Rb+、Br－以及NH4+的吸收 Ca2+

对多种离子的吸收有协助作用，一般认为是由于它具有稳定质膜结构的特殊功能，有助于质膜的选择性吸收。这种协助作用也称“维茨效应”(Viets’effect)。K+Na+Ca2+Mg2+阳离子总量处理(cmol/kg干物质)Mg25733161152Mg35722368150提高镁浓度对向日葵中各种阳离子含量的影响小结：什么是植物的必需营养元素

植物通过什么器官、途径、机理来吸收养分影响植物吸收养分的外界因素有哪些？第四节植物的营养特性一、植物营养的的共性和个性

植物营养的共性：所有高等植物生长发育必需16＋1种营养元素植物营养的个性（或叫植物营养的特殊性）：（1）不同植物种类对养分的需要量不同（2）同一种植物在不同的生育期所需要的养分存在较大的差别

（3）个别植物还需要特殊的养分如：水稻需要硅；豆科植物共生固氮的时候需要钴二、植物各生育期的营养特性1、植物营养期：植物通过根系由土壤中吸收养分的整个时期

（与生长期的区别）2、营养生长期中需肥的关键时期营养临界期（Criticalperiodofnutrition)：是指植物生长发育的某一时期，对某种养分的需要量不大但要求很迫切，且对养分浓度非常敏感，如果此时养分供应不足或元素间数量不平衡将对植物生长发育造成难以弥补的损失。这个时期叫营养临界期。

P：大多数作物磷的临界期都在幼苗期。

N：一般在营养生长过渡到生殖生长的时期。

K：水稻K的临界期在分蘖期和幼穗形成期2.植物营养最大效率期定义：是指营养物质在植物体内能产生最大效能的那段时间。特点：这一时期，作物生长迅速，吸收养分能力特别强，如能及时满足作物对养分的需要，增产效果将非常显著。出现时间：植物生长最旺盛的时期，如氮素——水稻在分蘖期；油菜在花期；玉米在喇叭口至抽雄初期；棉花在花铃期。对于甘薯来说，块根膨大期是磷、钾肥料的最大效率期。3.注意：既要重视植物需肥的关键时期，又要正视植物吸肥的连续性，采用基肥、追肥、种肥相结合的方法。三、植物根系的特性1、根的阳离子交换量（Cationexchangecapacity,CEC）指植物根组织具有可交换阳离子的数量在根组织的表面是以负电荷占优势，其电荷来源主要是细胞壁组分中的果胶质和埋藏于其中的蛋白质等羧基的解离，以及原生质膜所产生的恒定负电荷。因而在根细胞组织的表面形成双电层，其扩散层中的阳离子可以与土壤表面和土壤溶液中可交换的阳离子进行交换。这种根系的阳离子交换性能可以用根系的阳离子交换量为指标进行测定。（补充）

植物根系CEC与矿质养分的吸收能力有关。CEC与离子吸收的相关性受下列因素的影响：植物的生理年龄在活跃生长期时与阳离子吸收的相关性好。介质浓度介质中离子持续供应时，CEC与养分吸收的相关性程度高。离子种类

CEC主要与植物地上部的阳离子总量（Ca2++Mg2++K++Na+)呈正相关，其中Ca、Mg吸收对根的CEC有较大的依赖性，但对钾吸收的影响要小得多。与难溶性养分元素吸收有关