脂类和脂类代谢课件

脂类和脂类代谢第一节

生物体内的脂类

第二节脂肪的分解代谢

第三节脂肪的生物合成

第四节类脂的代谢第一节

生物体内的脂类

一、脂类的定义：脂类（lipid）亦译为脂质或类脂，是一类低溶于水而高溶于非极性溶剂的生物有机分子。其化学本质是脂肪酸和醇所形成的酯类及其衍生物。

脂肪酸多为4碳以上的长链一元羧酸

醇成分包括甘油、鞘氨醇、高级一元醇和固醇。

脂类的元素组成主要是CHO,有些尚含NSP。二、脂类的分类I按化学组成分类单纯脂类复合脂类衍生脂类II按能否被碱水解分类可皂化脂类不可皂化脂类分类：单纯脂复合脂三酰甘油酯磷脂鞘脂、糖脂蜡硫脂、脂蛋白固醇类（杂环大分子一元醇）萜类（多异戊二烯聚合醇）前列腺素（1五元环＋20碳脂肪酸）非皂化脂单纯脂类由脂肪酸和醇类所形成的酯脂酰甘油酯（最丰富的为甘油三酯、三酰甘油)蜡（16-16C以上的长链脂肪酸和16-30C的一元醇或固醇）单纯脂类的衍生物：除了含有脂肪酸和醇外，还含有非脂分子的成分，包括：复合脂类磷脂（磷酸和含氮碱）糖脂（糖）硫脂（硫酸）衍生脂类：由单纯脂类或复合脂类衍生而来或与它们关系密切。萜类：天然色素、香精油、天然橡胶固醇类：固醇（甾醇、性激素、肾上腺皮质激素）其他脂类：维生素A、D、E、K等。可皂化脂类：一类能被碱水解而产生皂（脂肪酸盐）的称为可皂化脂类。不可皂化脂类：不能被碱水解而产生皂（脂肪酸盐）的称为不可皂化脂类。主要有不含脂肪酸的萜类和固醇类O=—O=—CH2—O—C—R1R2—C—O—C—HCH2—O—C—R3O=R1、R2、R3可以相同，也可以不全相同甚至完全不同，R2多是不饱和的。重要脂类：甘油三酯甘油三酯甘油磷脂

CH

R2C

CHPCH2P-XCR1X=–H磷脂酸

（PA）

X=–CH2–

CH2–

N+(CH3)3磷脂酰胆碱（卵磷脂）（PC）X=–CH2–

CH–NH2磷脂酰丝氨酸（脑磷脂）（PS）COOHX=-CH2-CH2-NH3+磷脂酰乙醇胺（脑磷脂）（PE）X=甘油磷脂酰甘油（PG）X=肌酸磷脂酰肌酸（PI）–ooooooCH2OO贮存脂类——重要的贮能供能物质，每克脂肪（高度还原的物质）氧化时可释放出38.9kJ的能量，每克糖和蛋白质氧化时释放的能量仅分别为17.2kJ和23.4kJ。浮游生物中蜡是代谢燃料的储存形式，蜡还有保护功能。结构脂类——磷脂、糖脂、硫脂、固醇类等有机物是生物体的重要成分（如生物膜系统）活性脂类——固醇类、萜类是一些激素和维生素等生理活性物质的前体脂类（糖脂）与信息识别、种特异性、组织免疫有密切的关系；与细胞信号转导有关（PIP2）。人类的某些疾病如动脉粥样硬化、脂肪肝和酮尿症等都与脂类代谢紊乱有关。三、脂类的生物学功能第二节脂肪的分解代谢一脂肪的水解脂肪

脂肪酶甘油+脂肪酸CH2-O-C-R1R2-C-O-CHCH2OH--CH2-O-C-R1R2-C-O-CHCH2-O-C-R3O=O=O=

H2OR3COOH三酰甘油脂肪酶O=O=---CH2OH

HCOHCH2OHCH2OHR2-C-O-CHCH2OHO=--H2OR1COOH二酰甘油脂肪酶H2OR2COOH单酰甘油脂肪酶--第一步为限速步骤，磷酸化的脂肪酶有活性，动物的脂肪酶存在于脂肪细胞中，而植物的脂肪酶存在脂体、油体及乙醛酸循环体中。二、甘油的氧化分解与转化CH2OH

HCOHCH2OH--

ATPADP+Pi甘油激酶CH2OH

HCOHCH2O-P--磷酸酯酶NAD+NADH+H+磷酸甘油脱氢酶CH2OH

C=OCH2O-P--异构酶磷酸丙糖CHO

CHOHCH2O-P--糖异生葡萄糖EMPCH3

C=OCOOH--乙酰COATCACO2+H2O

糖代谢与脂代谢通过磷酸二羟丙酮联系起来。动物的脂肪细胞中无甘油激酶，则甘油需要经血液运到肝细胞中进行氧化分解。三脂肪酸的氧化分解饱和脂肪酸的氧化分解不饱和脂肪酸的氧化分解β-氧化作用α-氧化作用ω-氧化作用单不饱和脂肪酸的氧化分解多不饱和脂肪酸的氧化分解奇数C原子脂肪酸的氧化分解㈠饱和脂肪酸的β-氧化作用概念脂肪酸的β-氧化作用能量计算乙醛酸循环乙醛酸循环的生物学意义乙酰COA的可能去路1.概念饱和脂肪酸在一系列酶的作用下，羧基端的β位C原子发生氧化，碳链在α位C原子与β位C原子间发生断裂，每次生成一个乙酰COA和较原来少二个碳单位的脂肪酸，这个不断重复进行的脂肪酸氧化过程称为β-氧化.R1CH2CH2CH2CH2CH2COOH饱和脂肪酸β-氧化的实验证据：1904年，F.Knoop的标记实验：实验前提：已知动物体内不能降解苯环实验方案：用苯基标记的饱和脂肪酸饲喂动物马尿酸苯乙尿酸（1）脂肪酸的活化脂肪酸首先在线粒体外或胞浆中被活化，形成脂酰CoA，然后进入线粒体或在其它细胞器中进行氧化。在催化下，由ATP提供能量，将脂肪酸转变成脂酰CoA：2.脂肪酸的β-氧化总反应：（2）脂酰CoA转运入线粒体

对于动物来说，β-氧化在线粒体基质中进行，而脂肪酸第一步活化在胞液中，脂酰CoA（10C以上）不能进入线粒体，后面的步骤发生在线粒体中，所以涉及特殊的转运机制来帮助跨膜。脂酰肉毒碱肉毒碱脂酰COACOA脂酰肉毒碱载体（移位酶）肉毒碱胞质一侧内膜外侧内膜内侧线粒体基质一侧COA脂酰COAβ-氧化肉毒碱脂酰基转移酶Ⅰ肉毒碱脂酰基转移酶Ⅱ(3)β-氧化的反应历程（偶数C原子）脂肪酸的活化脱HPiRCH2CH2CH2COOHCOA-SH+ATPAMP+PPi脂酰COA合成酶RCH2CH2CH2CO～SCOA（脂酰COA）FADFADH2脂酰COA脱H酶（3种）-RCH2C=CCO～SCOAH-H（△2反式烯脂酰COA）水化脱H-烯脂酰COA水化酶RCH2CH-CH2CO～SCOAOH（L-β-羟脂酰COA）NAD+NADH+H+L-β-羟脂酰COA脱H酶RCH2C-CH2CO～SCOAO=（β-酮脂酰COA）RCH2C-CH2CO～SCOAO=COASH酮脂酰硫解酶（3种）O=RCH2-C～SCOA+CH3-C～SCOAO=（少2个C的脂酰COA）

以16C的脂肪酸为例，经过7次循环，产生7个NADH，7个FADH2，8分子乙酰COA。

NADH和FADH2进入呼吸链

NADH3(2.5ATP)FADH22(1.5ATP)硫解：β-氧化的反应历程RCH2CH2COOHRCH2CH2CO～SCOA（脂酰COA）-

RCH=CHCO～SCOA（△2反式烯脂

酰COA）-

RCH-CH2CO～SCOAOH（L-β-羟脂酰COA）

RC-CH2CO～SCOAO=（β-酮脂酰COA）R-C～SCOA+CH3-C～SCOAO=O=继续β-氧化脂酰COA脱H酶（3种）中长链脂酰COA脱H酶缺陷症牙买加呕吐病：一种浆果内含降糖氨基酸，其代谢物抑制该酶3.能量计算

以16C的软脂酸为例8乙酰COA彻底氧化TCA10ATP10×8=80ATP7FADH21.5×7=10.5ATP7NADH+H+2.5×7=17.5ATP108(131)ATP第一步消耗了2个高能磷酸键，所以应为108-2=106,129个高能磷酸键。当软脂酸氧化时，自由能变化为-2340千卡／摩尔，ATP水解生成ADP+Pi时，自由能变化为-7.30千卡／摩尔。7.3×1062340×100%≈33%(40%)所以软脂酸在β-氧化时能量转化率,约为33%（40%）在植物体内，脂肪酶主要存在脂体、油体以及乙醛酸循环体中。而脂肪酸氧化亦可在线粒体内进行，亦需肉碱的转运。亦可在过氧化物酶体或乙醛酸循环体中进行。但油料种子萌发时，脂肪酸β-氧化就是在乙醛酸循环体内进行的，而催化其反应的酶系与线粒体内不同。4-1.乙醛酸循环---C=OCOO-CH2COO-乙酰COA柠檬酸合成酶COACH2COO-HO-C-COO-COO-CH2----异柠檬酸裂解酶CH2COO-

HC-COO-COO-HO-C-H----CH2COO-CH2COO----CHOCOO--NAD+苹果酸脱H酶HO-C-HCOO-H-CHCOO----COA苹果酸合成酶乙酰COA线粒体TCA草酰乙酸糖异生脂酰COANADH+H+4-2.乙醛酸循环---C=OCOO-CH2COO-乙酰COA柠檬酸合成酶COACH2COO-HO-C-COO-COO-CH2----异柠檬酸裂解酶CH2COO-HC-COO-COO-HO-C-H----CHOCOO--HO-C-HCOO-H-CHCOO----COA苹果酸合成酶乙酰COA细胞质草酰乙酸逆EMP糖脂酰COA氧化（存在微生

物和植物中）线粒体TCA草酰乙酸天冬氨酸乙醛酸循环体线粒体TCA天冬氨酸天冬氨酸草酰乙酸-酮戊二酸谷氨酸琥珀酸草酰乙酸膜系统谷氨酸-酮戊二酸

草酰乙酸PEP（细胞质中）PEP羧化酶GTPGDP+CO2苹果酸苹果酸PEP2-P甘油酸3-P甘油酸1，3-二P甘油酸3-P甘油醛1，6-二P果糖6-P果糖6-P葡萄糖葡萄糖NAD+NADH+H+草酰乙酸GTP乙醛酸循环体细胞质5.乙醛酸循环的生物学意义可看成TCA循环的一条支路（琥珀酸可进入TCA）苹果酸进入细胞质可进行再氧化草酰乙酸糖异生糖（油料种子萌发时脂肪转变成糖）对于某些植物、微生物，乙酸、乙酸盐、乙酰COA等成为赖以生存的细胞原料6.乙酰COA的可能去路TCACO2+H2O+能量乙醛酸循环糖异生糖脂肪酸、固醇等合成的原料在动物肝、肾脏中有可能产生乙酰乙酸、D--羟丁酸和丙酮（酮体）。在动物肌肉中乙酰COA可以进入TCA。在动物肝、肾的线粒体内乙酰COA进入酮体的合成：乙酰-COACOA-SH硫解酶HMGCOA合酶乙酰-COA+H2OCOA-SHHMGCOA裂解酶乙酰-COA乙酰乙酸D--羟丁酸丙酮D--羟丁酸脱氢酶NADH+H+NAD+CO2自动一般情况：乙酰乙酸在肌肉线粒体中的分解

-酮酯酰COA转移酶-氧化TCA++㈡饱和脂肪酸的α-氧化作用1.概念脂肪酸在一些酶的催化下，其α-C原子发生氧化，结果生成一分子CO2和较原来少一个碳原子的脂肪酸，这种氧化作用称为α-氧化。2.α-氧化的可能反应历程

RCH2COOHO2，NADPH+H+单加氧酶Fe2+，抗坏血酸R-CH-COOHOH-（L-α-羟脂肪酸）NAD+NADH+H+脱氢酶R-C-COOHO=（α-酮脂酸）ATP，NAD+，抗坏血酸脱羧酶RCOOH+CO2（少一个C原子）

RCH2CH2COOHH2O2（α-氢过氧脂肪酸）-RCH2-CH-

COOHOOHRCH2-C-

HO=CO2RCH2COOH脂肪过氧化物酶NAD+NADH+H+醛脱氢酶（少一个C的脂肪醛）（少一个C的脂肪酸）

α-氧化对于降解支链脂肪酸、奇数脂肪酸或过分长链脂肪酸有重要作用。㈢饱和脂肪酸的ω-氧化作用

（12C以下的脂肪酸）在动物体内，12碳以上的脂肪酸是通过β-氧化进行分解作用；少于12碳的脂肪酸可在微粒体中经ω-氧化作用分解，其在脂肪酸分解代谢中不占主要地位。1.概念脂肪酸在酶催化下，其ω碳（末端甲基C）原子发生氧化，先生成ω-羟脂酸，继而氧化成α,ω-二羧酸的反应过程，称为ω-氧化。2.反应历程（12C以下）CH3(CH2)nCOOHNADPH+H+NADP+混合功能氧化酶HOCH2(CH2)nCOOHNAD(P)+NAD(P)H+H+醇酸脱氢酶OHC(CH2)nCOOHNAD(P)+NAD(P)H+H+醛酸脱氢酶HOOC(CH2)nCOOHNADPH+H+NADP+混合功能氧化酶从脂肪酸两端进行β-氧化（海洋中浮游细菌降解海面浮油）ω-氧化加速了脂肪酸的降解速度。㈣不饱和脂肪酸的氧化分解1.单不饱和脂肪酸的氧化（单个双键，油酸）△3-顺-十二烯脂酰COAHCH3(CH2)7C=CCH2(CH2)6C-SCOA-H

O油酰COA(18:1,△9)

-=3次β-氧化3CH3-C～SCOAO=321-

OCH3(CH2)7C=CCH2C-SCOAHH-△3顺-△2反烯脂酰COA异构酶（β-氧化中无）=-

OCH3(CH2)7CH2C=C-C-SCOAHH-=321△2-反-十二烯脂酰COA烯脂酰COA水化酶

OCH3(CH2)7CH2C-CH2-C-SCOAH-=OH-5次β-氧化6CH3-C-SCOA

O=多不饱和脂肪酸的氧化

≥2个双键，亚油酸（18：2，△9,12）β-氧化，断裂3个乙酰COA之后H2O烯脂酰COA水化酶SCOACOOHβ-羟八碳烯脂酰COA(△2顺)COSCOAβ-羟八碳烯脂酰COA(△2反)β-羟脂酰COA差向酶OH3次β-氧化4乙酰COA异构酶2乙酰COA3β-氧化，断裂3个乙酰COA后异构酶乙酰COA1β-氧化脱氢酶还原酶NADPH异构酶4β-氧化5乙酰COA（五）奇数C原子的脂肪酸氧化生成丙酰-COA丙酰COA羧化酶甲基丙二酰COA消旋酶甲基丙二酰COA变位酶琥珀酰COATCA丙酸代谢的一条途径丙酸代谢的-羟丙酸支路途径脂酰COA脱H酶FADFADH2烯脂酰COA水化酶H2O水解酶H2OHSCOA脱氢酶DAN+DADH+H+脱氢酶NADP++CO2+NADPH+H+HSCOATCA丙酸的来源反刍动物胃中碳水化合物酵解产生大量丙酸某些氨基酸降解（如ValIle）产生丙酸脂肪酸的降解

所以丙酸代谢非常重要三脂肪酸的氧化分解饱和脂肪酸的氧化分解不饱和脂肪酸的氧化分解β-氧化作用α-氧化作用ω-氧化作用单不饱和脂肪酸的氧化分解多不饱和脂肪酸的氧化分解奇数C原子脂肪酸的氧化分解第三节脂肪的生物合成甘油的合成脂肪酸的合成二者分别转变为3—磷酸甘油和脂酰CoA后的连接一甘油的生物合成CH2OH

C=OCH2O-P--3-磷酸甘油脱氢酶NAD+NADH+H+CH2OH

HO-CHCH2O-P--Pi磷酸酶CH2OH

HO-CHCH2OH--2、来自脂肪的水解1、来自EMP途径甘油+ATP3-磷酸甘油甘油激酶二脂肪酸的生物合成饱和脂肪酸的从头合成脂肪酸碳链的延长不饱和脂肪酸的合成㈠饱和脂肪酸的从头合成

（在细胞质中）

1.乙酰CoA（碳源）的来源及转运来源线粒体内的丙酮酸氧化脱羧（糖）脂肪酸的β-氧化氨基酸的氧化转运柠檬酸穿梭（三羧酸转运体系）柠檬酸草酰乙酸丙酮酸H2OATPCO2乙酰辅酶A丙酮酸羧化酶线粒体内膜线粒体基质胞液三羧酸载体柠檬酸草酰乙酸乙酰CoAATP,CoASHADP+Pi柠檬酸裂解酶苹果酸丙酮酸NADH+H+NAD+NADP+NADPH+H+CO2丙酮酸氧化脂肪酸

氧化氨基酸氧化苹果酸脂肪酸合成苹果酸酶2.丙二酸单酰CoA的形成一分子软脂酸合成时，8个2C单位中，1个为乙酰CoA，其它7个为丙二酸单酰CoA参与合成。CH3-C～SCOA+HCO3-+H++ATP=OHOOC-CH2-C～SCOAO=+ADP+Pi乙酰CoA羧化酶乙酰CoA羧化酶（别构酶）组成存在形式作用机制组成生物素羧化酶羧基转移酶生物素羧基载体蛋白存在形式无活性单体每个单体是一个具有前述三个功能结构域组成的蛋白有活性丝状聚合体作用机制

（柠檬酸正调节，软脂酰COA变构抑制）ATP+HCO3-+BCCP生物素羧化酶BCCP-CO2+ADPBCCP-CO2+CH3-C～SCOA=O羧基转移酶HOOC-CH2-C～SCOA+BCCPBCCP：biotincarboxylcarrierprotion

——生物素羧基载体蛋白OCO2CO2+HCO3-生物素-酶CO2-生物素-酶3.脂肪酸合酶系统（来自大肠杆菌）⑴组成脂酰基载体蛋白（ACP-SH）ACP-脂酰基转移酶丙二酸单酰COA-ACP转移酶β-酮脂酰-ACP合酶β-酮脂酰-ACP还原酶β-羟脂酰-ACP脱水酶烯脂酰-ACP还原酶ACPSH4-磷酸泛酰巯基乙胺⑵反应历程

乙酰基转移反应CH3-C～SCOA=OCH3-C～SACP=OACP-SH

酮脂酰-ACP合酶CH3-C～S-合酶=O

丙二酸单酰基转移反应COA-SHACP-SHACP脂酰基转移酶HOOC-CH2-C～SCOA+ACP-SH

HOOC-CH2-C～SACPO=丙二酸单酰转移酶HOOC-CH2-C～SCOAO=+COA-SH缩合反应CH3-C～S-合酶+=O

HOOC-CH2-C～SACPO=β-酮脂酰-ACP合酶

CH3-C-CH2-C～SACPO=O=+合酶-SH+CO2还原反应

CH3-C-CH2-C～SACPO=O=+NADPH++

H+

β-酮脂酰-ACP还原酶

CH3-CH-CH2-C～SACPO-OH=+NADP+

D-β-羟丁酰-ACP选择丙二酸单酰CoA的意义？脱水反应

CH3-CH-CH2-C～SACPO-OH==-

C-

C==CO-CH3-

H

H～SACPβ-羟脂酰-ACP脱水酶+H2O（△2反式丁烯酰-ACP,巴豆酰-ACP）再还原反应-

C==CO-CH3

H

H～SACPC-=-

32+NADPH+H+β-烯脂酰-ACP还原酶

CH3-CH2-CH-C～SACPO=+NADP+（丁酰-ACP）丁酰-ACP与丙二酸单酰-ACP重复缩合、还原、脱水、再还原的过程，直至生成软脂酰-ACP。缩合反应CH3-C～S-合酶+=O

HOOC-CH2-C～SACPO=β-酮脂酰-ACP合酶

CH3-C-CH2-C～SACPO=O=+合酶-SH+CO2由于缩合反应中，β-酮脂酰-ACP合酶是对链长有专一性的酶，仅对14C及以下脂酰-ACP有催化活性，故从头合成只能合成16C及以下饱和脂酰-ACP。软脂酰-ACP硫酯酶水解ACP+软脂酸（棕榈酸）释放H2O总反应式8CH3-C～SCOA=O+7ATP+14NADPH++14H+CH3(

CH2)14COOH+14NADP+

+8CoASH+

7ADP

+7Pi+6H2O那么这个过程与糖代谢有一定关系：原料（乙酰辅酶A）来源羧化反应中消耗的ATP可由EMP途径提供还原力NADPH从哪来？反应中所需的NADPH++H+约有40%来自PPP途径，其余的60%可由EMP中生成的NADH+H+间接转化提供NADH+H++草酰乙酸苹果酸脱氢酶苹果酸+NAD+苹果酸+NADP+苹果酸酶丙酮酸+CO2+NADPH+H+总反应：NADH+H++NADP++草酰乙酸丙酮酸+CO2+NADPH+H++NAD+｛奇数碳原子饱和脂肪酸合成以丙二酸单酰ACP为起始物，逐加入的二碳也是丙二酸单酰ACP。柠檬酸草酰乙酸丙酮酸H2OATPCO2乙酰辅酶A丙酮酸羧化酶线粒体内膜线粒体基质胞液三羧酸载体柠檬酸草酰乙酸乙酰CoAATP,CoASHADP+Pi柠檬酸裂解酶苹果酸丙酮酸NADH+H+NAD+NADP+NADPH+H+（8）CO2丙酮酸氧化脂肪酸

氧化氨基酸氧化苹果酸脂肪酸合成苹果酸酶4.饱和脂肪酸的从头合成与β-氧化的比较区别要点从头合成β-氧化细胞内进行部位胞液线粒体酰基载体ACP-SHCOA-SH二碳单位参与或断裂形式丙二酸单酰ACP

乙酰COA电子供体或受体NADPH+H+FAD,NAD-羟酰基中间物的立体构型不同

D型L型对HCO3-和柠檬酸的需求需要不需要所需酶7种4种(P209)能量需求或放出消耗7ATP及14NADPH+H+产生129或106ATP㈡脂肪酸碳链的延长

在动物体内，软脂酸为合成16C以上更长碳链脂肪酸的前体，需活化成脂酰CoA。

软脂酸+CoASH+ATP软脂酰-SCoA+AMP+PPi碳链延长可以在两个部位完成

线粒体内（P173）基本为β-氧化的逆转，NADPH为氢的供体，二碳片段供体为乙酰COA，只是烯脂酰CoA还原酶代替了脂酰CoA脱氢酶。RCO～SCoA+CH3CO～SCoARCH2CH2CO～SCoA在内质网膜上的延长〔主要为硬脂酸（18：0）〕NADPH+H+为氢的供体，丙二酸单酰COA为碳的供体，COA代替ACP为脂酰基载体，从羧基末端延长，中间过程与脂肪合成酶体系相似（缩合、脱水、还原、再还原）。㈢不饱和脂肪酸的合成1.单不饱和脂肪酸的合成单烯不饱和脂肪酸大多为顺式的，双键大多在(C9-C10)

之间（棕榈油酸和油酸）需氧途径(真核生物中)

动物体内（肝或脂肪组织）NADH+H+NAD+FADFADH2NADHCytb5还原酶2Fe2+2Fe3+Cytb52Fe3+2Fe2+去饱和酶不饱和脂酰CoA

饱和脂酰CoA2H++O22H2O

植物体或低等的需氧生物中NADPH2e-黄素蛋白2e-铁硫蛋白酶-O2酶2H2O不饱和脂酰ACP饱和脂酰ACP2e-O2+2H+厌氧途径(厌氧微生物中)

P174了解2.多烯不饱和脂肪酸的合成

多烯不饱和脂肪酸在厌氧细菌中基本不存在，但在高等动植物体内含量丰富，他们是由单烯脂肪酸继续去饱和而产生的。但在哺乳动物中，仅能合成单不饱和脂肪酸，不能合成多不饱和脂肪酸，必须由食物供给，如：亚油酸（18：2）、亚麻酸（18：3）、花生四烯酸（20：4）等，这些脂肪酸对生长十分重要，称为必需脂肪酸。多烯不饱和脂肪酸的合成途径

由单烯脂肪酸（△9）去饱和产生的C16:0去饱和-2H△9-C16:1软脂酸棕榈油酸+C2延长△11-C18:1顺-十八碳烯-11-酸+C2延长C18:0硬脂酸-2H去饱和△9-C18:1油酸+C2延长△11-C20:1+C2延长△13-C22:1去饱和-2H△6,9-C18:2+C2延长△8,11-C20:2-2H△5,8,11-C20:3二十碳三烯-5,8,11-酸+C2延长△15-C24:1二十四碳烯-15-酸神经酸三、三酰甘油的生物合成原料:3-p–甘油+脂酰-CoA

3-p–甘油CH2OH

C=OCH2O-P--CH2OH

HO-CHCH2O-P--CH2OH

C=OCH2O-P--3-磷酸脱氢酶NAD+NADH+H+CH2OH

HO-CHCH2OH--ATPADP甘油激酶3-p–甘油EMP脂肪降解

脂酰-CoA

RCH2CH2CH2COOH脂酰-CoA合成酶

CoASH+ATPAMP+PPiRCH2CH2CH2CO～SCoA

合成过程

磷脂酸的生成CH2OH

HO-CHCH2O-P--=COA-SH

R1-C～SCOAO磷酸甘油脂酰转移酶

CH2O-C-R1HO-CHCH2O-P--O=CH2O-C-R1

R2-C-OCHCH2O-P--=O=OCH2O-C-R1

R2-C-OCHCH2O-P--

R2-C～SCOAO=COA-SH（溶血磷脂酸）（磷脂酸）二酰甘油的生成-磷脂酸磷酸酶

Pi

H2O

CH2O-C-R1R2-C-O-CH

CH2OH-

O=

O=二酰甘油三酰甘油的生成二酰甘油COA-SH

R3-C～SCOA二酰甘油脂酰转移酶

=

O

CH2O-C-R1R2-C-O-CH

CH2O-C-R3-

O=

O=O=-

三酰甘油第四节类脂的代谢甘油磷脂的降解与生物合成糖脂的降解及生物合成胆固醇的生物合成及转化一、甘油磷脂的降解与生物合成

甘油磷脂的降解

CH2O-C-R1R2-C-O-CH

CH2O-P-OCH2CH2N+(CH3)3-

O=

O=-=

O-

O-卵磷脂(磷脂酰胆碱)磷脂酶A1、A2、C、DA12-脂酰甘油磷酸胆碱+脂肪酸A21-脂酰甘油磷酸胆碱+脂肪酸C二酰甘油+磷酸胆碱D磷脂酸+胆碱脂酰甘油磷酸胆碱+脂肪酸A1：动物体中；A2：蛇、蝎、蜂毒和动物胰脏中C：蛇、微生物分泌的毒素、动物脑D：高等植物中甘油磷脂的生物合成以磷脂酸作前体，需胞嘧啶核苷酸以CDP衍生物形式作活化载体。

存在两条途径，以磷酸乙醇胺、磷酸丝氨酸（脑磷脂）为例说明

利用CDP