第六章 同化物的运输,分配及信号转导课件

第六章同化物的运输、分配及信号的传导

第六章同化物的运输,分配及信号转导第六章同化物的运输，分配及信号的传导第一节同化物运输的概况第二节同化物质运输的机理第四节同化物的分配第五节同化物运输与分配的调控第六节植物体内的信号转导第三节光合同化物的相互转化第六章同化物的运输,分配及信号转导1.基本概念：源和库，P蛋白，转移细胞，筛管分子-伴胞复合体,

韧皮部装载和卸出,压力流动假说，源库单位，源强，库强，信号转导,G蛋白，钙调素，蛋白质磷酸化等2.韧皮部运输机理3.光合细胞中蔗糖合成与库细胞中淀粉的合成(简单了解)4.同化物的分配规律和特点5.影响同化物分配的因素6.植物体内信号转导系统及基本途径本章重点第六章同化物的运输,分配及信号转导第一节同化物运输的概况一、同化物运输形式棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖（蔗糖衍生物）优点①蔗糖是非还原性糖，具有很高稳定性②蔗糖溶解度很高---产生高自由能③蔗糖运输速率很高蔗糖适于长距离运输主要形式蔗糖氨基酸，蛋白质，无机和有机离子第六章同化物的运输,分配及信号转导第六章同化物的运输,分配及信号转导第六章同化物的运输,分配及信号转导研究同化物运输方法收集伤流液第六章同化物的运输,分配及信号转导

蚜虫吻刺法收集韧皮部汁液第六章同化物的运输,分配及信号转导环割正常物质流蒸汽环割处理处理后物质流第六章同化物的运输,分配及信号转导同位素示踪①饲喂根

32P、35S②饲喂叶同化14CO2，追踪光合同化物运输方向；③注射标记离子或有机物注射器特定部位第六章同化物的运输,分配及信号转导二、同化物运输途径距离长短短距离运输长距离运输交替运输器官之间的运输，需要特化的组织，主要是韧皮部。指胞内与胞间运输---几个微米---靠扩散和原生质吸收与分泌来完成；第六章同化物的运输,分配及信号转导（一）短距离运输1、质外体途径(apoplastictransport)连续自由空间，靠自由扩散的物理过程---快，易流失。2、共质体途径(symplastictransport)原生质粘度大，运输阻力大

---慢，不易流失。胞间连丝起重要作用（物质与信息通道）分三态：正常态：旺盛生活细胞之间;分子量<1000

开放态：衰老薄壁细胞；高分子通过封闭态：气孔保卫细胞，花粉等

3、交替途径

共质体与质外体间交替进行第六章同化物的运输,分配及信号转导胞间运输途径示意图

实线箭头---共质体途径，虚线箭头---质外体途径蒸腾流共质体-质外体交替运输共质体途径质外体途径第六章同化物的运输,分配及信号转导质外体与共质体间的运输

方式有三种：(1)顺浓度梯度被动转运---自由扩散，通道或载体的协助扩散；(2)逆浓度梯度主动转运---一种物质伴随另一种物质而进出质膜的伴随运输；(3)以小囊泡方式进出质膜的膜动转运，包括内吞、外排和出胞等图溶质穿过膜的被动转运与主动转运第六章同化物的运输,分配及信号转导3、交替途径转移细胞（TransferCell

）

在共质体与质外体的交替运输过程中，起运输过渡作用的一种特化细胞。特征

细胞壁与质膜向内伸入细胞质中，形成许多皱折，或呈片层或类似囊泡，扩大质膜表面，增加溶质向外转运的面积。第六章同化物的运输,分配及信号转导1)维管束（VascularBundle）组成

典型维管束外面被束鞘包围，内分三部分：①以导管（vessel）为中心，富有纤维组织木质部；②以筛管（sievetube）为中心，周围有薄壁组织伴联的韧皮部；③多种组织的集合穿插与包围在两部中间。（二）长距离运输----通过微管束两个管道——筛管与导管共质体与质外体特化、转变第六章同化物的运输,分配及信号转导维管形成层第六章同化物的运输,分配及信号转导

髓射线第六章同化物的运输,分配及信号转导①长距离运输通道韧皮部---运输同化物木质部---运输水和无机养分②信息物质传递通道根部（细胞分裂素，脱落酸）地上部茎端（IAA）向下极性运输③两通道间的物质交换

侧向运输④对同化物的吸收和分泌

2)维管束（VascularBundle）功能木质部韧皮部木质部韧皮部水分和养分第六章同化物的运输,分配及信号转导⑤同化物加工和储存

同化物--可卸至维管束中某些薄壁细胞内----合成淀粉----储存

中间库淀粉---水解再转运出去。⑥外源化学物质以及病毒等传播通道

一些杀虫剂、灭菌剂、肥料以及病毒分子经两通道的传输能产生周身效应。另外筛管汁液中还有一些蛋白抑制剂，可抑制动物消化道内的蛋白酶----筛管本身存在一定防卫机制。⑦

机械支撑

植物长高加粗----维管束有密切关系。几十米—————一百多米高度树木第六章同化物的运输,分配及信号转导韧皮部筛管（主要通道）--有P－蛋白（韧皮蛋白）伴胞韧皮薄壁细胞生理功能1.为筛细胞提供结构物质－蛋白质；2.提供信息RNA；3.维持筛管分子间渗透平衡；4.调节同化物向筛管的装载与卸出，如转移细胞。长距离运输----通过韧皮部种类通常伴胞—有叶绿体，胞间连丝少居间细胞---胞间连丝多，与邻近细胞（维管束）联系，能合成棉子糖和水苏糖转移细胞—胞壁内突，胞间连丝长且分支筛管分子

-伴胞复合体SE-CC可能有储存和运输溶质、水的功能第六章同化物的运输,分配及信号转导筛管分子-伴胞复合体

SE-CC第六章同化物的运输,分配及信号转导相对性3、源－库关系接纳、消耗或贮藏2、代谢库制造或输出1、代谢源（一）代谢源与代谢库及其相互关系三、同化物运输方向（二）有机物运输方向源库双向运输

向顶向基第六章同化物的运输,分配及信号转导四、同化物运输速率（TransportRate）

（一）有机物质的运输速度有机物在单位时间内的运输距离。100cm/h（二）有机物质的运输率

单位时间内通过单位韧皮部横截面的数量-----比集运量（SMT）或比集运量转运率（SMTR）。单位：g·cm-2·h-1第六章同化物的运输,分配及信号转导第二节韧皮部运输的机理包括三方面问题（1）源端装载（2）库端卸出（3）源到库的运输动力一、有机物在源端的装载（Loading）（一）装载途径关键（3步）：从“源”细胞装入筛管分子1）叶绿体

胞质溶胶白天磷酸三碳糖（叶肉细胞）晚上葡萄糖状态离开叶绿体后转为蔗糖

(其他运输糖

)2）叶肉细胞蔗糖运到叶片细脉的筛分子附近（短距离）3）糖分运入筛分子和伴胞----------筛分子装载第六章同化物的运输,分配及信号转导途径共质体装载--顺蔗糖浓度梯度---伴胞或中间细胞---筛管质外体装载---逆浓度梯度---伴胞，筛管(共—质---共）生产区积累区输出区第六章同化物的运输,分配及信号转导（二）装载机理主动分泌过程，受载体调节。（1）对被装载物质有选择性；（2）需要能量供应（ATP）；（3）具有饱和效应。蔗糖－质子协同运输（转运）模型1.质外体装载机理依据第六章同化物的运输,分配及信号转导蔗糖－质子协同运输（转运）模型

质膜H＋－ATP酶不断将H＋泵到细胞壁（质外体）----形成跨膜电化学势差。

H＋趋于平衡而回流到共质体时，通过质膜上蔗糖/H＋共向运输器，H＋和蔗糖一同进入筛管分子。第六章同化物的运输,分配及信号转导2.共质体装载----寡糖运输机理运输形式：寡聚糖（棉子糖，水苏糖，毛蕊糖等）半乳糖棉子糖多聚体—陷阱模型第六章同化物的运输,分配及信号转导二、有机物在库端的卸出（Unloading）

（一）卸出途径---同化物从SE-CC进入库细胞的过程两种看法质外体途径-----卸出到贮藏器官或生殖器官共质体途径-----通过胞间连丝到达接受细胞，在细胞溶质或液泡中进行代谢，如卸到营养库（根和嫩叶）（二）卸出机理两种看法主动过程----通过质外体途径的蔗糖，同质子协同运转。被动过程----通过共质体途径的蔗糖，借助筛管分子与库细胞的糖浓度差将同化物卸出尚不清楚第六章同化物的运输,分配及信号转导蔗糖卸出到库组织的可能途径蔗糖进入细胞前分解为葡萄糖（G）和果糖（F）①，也可以不变化②，有些蔗糖是在细胞溶质中水解为果糖和葡萄糖④，有些蔗糖则进入液泡后⑤才分解⑥。进入液泡葡萄糖和果糖又可再合成蔗糖，贮存在液泡中接收细胞蔗糖（S）第六章同化物的运输,分配及信号转导三、有机物运输的动力两种消耗代谢能(生理过程)压力流动学说Pressureflowtheory依靠源库两端同化物浓度差顺流而下不需代谢能(物理过程)渗透动力代谢动力细胞质泵动学说Cytoplasmicpumpingtheory收缩蛋白学说Contractileproteintheory有机物质运输机制假说渗透动力代谢动力代谢动力第六章同化物的运输,分配及信号转导压力流动学说细胞质泵动学说收缩蛋白学说有机物质运输机制假说要点（1930，明希）：输导系统两端----同化物浓度差----压力差.

源端（叶片）----装载------浓度增加，水势降低，吸水膨胀，压力势升高，推动物质向库端流动；库端-----卸出-----浓度降低，失水，压力势下降。两大难题对于筛管内物质的双向运输很难解释。筛管细胞内充满韧皮蛋白和胼胝质，阻力很大，要保持糖溶液如此快的流速，需要的压力势差要大得多；第六章同化物的运输,分配及信号转导

压力流动模型第六章同化物的运输,分配及信号转导第六章同化物的运输,分配及信号转导压力流动学说细胞质泵动学说收缩蛋白学说要点：筛管内腔细胞质呈几条长丝----胞纵连束，纵跨筛管分子，束内呈环状的蛋白质丝反复地、有节奏地收缩和张驰，产生一种蠕动，把细胞质长距离泵走，糖分随之流动。有机物质运输机制假说第六章同化物的运输,分配及信号转导压力流动学说细胞质泵动学说收缩蛋白学说要点筛管内有P－蛋白，成束贯穿于筛孔，其收缩可以推动集流运动。P－蛋白的空心管壁上有大量微纤丝（毛），微纤丝一端固定，一端游离于筛管细胞质内，似鞭毛一样颤动----驱动空心管内的脉冲状流动。P－蛋白收缩-----消耗能量收缩蛋白是将化学能转变为机械能的唯一动力有机物质运输机制假说第六章同化物的运输,分配及信号转导压力流动学说细胞质泵动学说收缩蛋白学说贡献双向运输运输过程所需要的能量供应解决两个方面问题有机物质运输机制假说第六章同化物的运输,分配及信号转导一、光合细胞中同化物的相互转化

主要终产物----淀粉和蔗糖磷酸丙糖去向---直接决定有机碳分配。继续参与卡尔文循环的运转；磷酸丙糖滞留在叶绿体内淀粉；

随磷酸丙糖转运器进入细胞质蔗糖

第三节光合同化物的相互转化（简介）

临时贮藏于液泡输出光合细胞，经韧皮部装载通过长距离运输运向库细胞。第六章同化物的运输,分配及信号转导①磷酸葡萄糖异构酶；②磷酸葡萄糖变位酶；③ADPG焦磷酸化酶（腺苷）；④淀粉合成酶；⑤分支酶；⑥焦磷酸酶；⑦磷酸丙糖异构酶；⑧醛缩酶；⑨FBP酯酶；⑩UDPG焦磷酸化酶（尿苷）；⑾蔗糖磷酸合成酶；⑿蔗糖磷酸酯酶；

TPT--磷酸丙糖转运器；

A.H+-ATP酶；

SC--蔗糖载体；

空心箭头---重要酶反应1.蔗糖合成与调节1）合成部位与途径光合细胞内淀粉和蔗糖合成第六章同化物的运输,分配及信号转导

2，6-二磷酸果糖的形成和降解无机磷、丙糖磷酸和6-磷酸果糖起调节作用2）调节6-磷酸果糖-2-激酶和果糖-2，6-二磷酸酶第六章同化物的运输,分配及信号转导二、库细胞中同化物的相互转化对源端光合作用及胞内同化物运输和分配、同化物韧皮部运输的调节蔗糖库端卸出-----进入库细胞

淀粉

酶库细胞内代谢快慢蔗糖淀粉形成速度收获器官产量第六章同化物的运输,分配及信号转导（一）蔗糖代谢

降解代谢

(1)催化蔗糖降解的酶

①转化酶转化酶

蔗糖

+H2O----→葡萄糖+果糖

右旋左旋(转化糖)

酸性转化酶(最适pH4～5.5)---液泡和细胞壁对蔗糖亲和力较高，且催化活性会受其产物果糖抑制。碱性或中性转化酶(最适pH7～8)—--细胞质

相对较低，其生理作用：在以蔗糖为最终贮藏物的库器官内起作用；在缺少酸性转化酶的库组织中催化蔗糖水解，同时提供能量；对控制库细胞内己糖水平起重要作用。第六章同化物的运输,分配及信号转导②蔗糖合成酶

UDPG+果糖

蔗糖+UDP

分解方向的Km(蔗糖)相对较高（30～150mmol·L-1）---细胞中高蔗糖浓度有利于分解

位于细胞质

果糖抑制其活性Mg2+促进蔗糖合成，抑制分解。活性表现出明显日变化光期后，酶活性增加（照6小时---最大）第六章同化物的运输,分配及信号转导(二)淀粉合成

淀粉--终产物之一;贮存性多糖之一。1.淀粉合成途径和部位

ADP葡萄糖(ADPG)途径

---主要介绍淀粉磷酸化酶途径

---催化淀粉降解代谢第六章同化物的运输,分配及信号转导催化淀粉合成的酶

①ADPG焦磷酸化酶（AGP）

G1P+ATP→ADPG+PPi②淀粉合成酶

ADPG+(葡聚糖)n→ADP+(葡聚糖)n+1

③分支酶

催化α-1,6-糖苷键形成

线性葡聚糖链---→α-1,6-糖苷键分支葡聚糖链分支酶对淀粉合成意义：直链变为支链----葡聚糖分子量不断增大

---有限空间容纳更多能量物质；α-1，6-糖苷键导入使葡聚糖的非还原性末端增加第六章同化物的运输,分配及信号转导(2)合成途径和部位STCBA第六章同化物的运输,分配及信号转导

可溶性淀粉合成酶（solublestarchsynthase,SSS）--位于淀粉体可溶部分

结合态淀粉合成酶（granulebound，starchsynthase,GBSS）

----与淀粉粒结合形成的直链分子，可在淀粉分支酶作用下形成支链淀粉。淀粉合成酶第六章同化物的运输,分配及信号转导（三）淀粉和蔗糖合成的调节

Pi和TP-----控制合成

抑制ADPG焦磷酸化酶（腺苷）激活

3PGAPi白天淀粉晚上蔗糖第六章同化物的运输,分配及信号转导第六章同化物的运输,分配及信号转导第四节有机物的分配一、有机物分配方向

纵向（向上、向下）或横向----取决于库位置源－库单位（source-sinkunit）

相应的源与相应的库，以及二者之间的输导系统构成一个源－库单位。

形成:符合器官的同伸规律（根、叶、蘖同时伸长）其次还与维管束走向，距离远近有关。

相互依赖、息息相关第六章同化物的运输,分配及信号转导源－库的量度源强（sourcestrength）：源器官同化物形成和输出的能力库强（sinkstrength）：库器官接纳和转化同化物的能力库强度等于库容量(sinkvolume)和库活力(sinkactivity)乘积。

库强度=库容量×库活力（W.Wilson,1972）

库容量----指库的总重量(一般是干重)库活力----单位时间单位干重吸收同化产物速率(相对生长速率)

第六章同化物的运输,分配及信号转导小麦植株光合产物形成和分配黑点多少----同化物积累强度箭头粗细----同化物运输相对速率第六章同化物的运输,分配及信号转导二、有机物分配的特点（一）优先分配给生长中心

生长旺盛、代谢强的部位或器官。（二）就近供应，同侧运输

叶片制造的光合产物首先分配给距离近的生长中心，且向同侧分配较多。（三）功能叶之间无同化物供应关系

已成为“源”的叶片之间没有机物的分配关系，直到最后衰老死亡。第六章同化物的运输,分配及信号转导三、有机物的再分配与再利用（一）生长中心的物质来源（1）当时根吸收的矿质盐和叶片制造的光合产物以及自身的光合产物；（2）某些大分子分解成的小分子物质或无机离子。（再分配再利用）（二）意义（1）提高后代整体适应力，增强抗性；（2）提高繁殖能力；（3）增产“三蹲棵”第六章同化物的运输,分配及信号转导四、光合产物的分配与产量形成的关系源供应能力库竞争能力运输系统运输能力

光合产物向经济器官运输与分配的数量决定经济系数的大小。源的同化产物----输出和输出多少------“推力”与需求相一致----“拉力”与源、库间畅通程度和距离远近有关影响运输分配因素第六章同化物的运输,分配及信号转导构成作物经济产量的物质有三个方面的来源：（1）当时功能叶制造的光合产物输入的；（主要）（2）某些经济器官（如穗）自身合成的；（3）其它器官贮存物质的再利用。作物品种特性三种类型1．源限制型2．库限制型3．源库互作型第六章同化物的运输,分配及信号转导第五节有机物运输与分配的调控一、代谢调节糖代谢状况；植物激素；环境因素。（一）胞内蔗糖浓度蔗糖两种状态可运态（可运库）：高于某阈值的蔗糖非运态（非运库）：低于阈值的蔗糖（二）能量代谢的调节ATP作用直接动力通过提高膜透性而起作用第六章同化物的运输,分配及信号转导二、激素调节

促进同化物运输可能机理（1）IAA可能与质膜上受体结合，产生去极化作用，降低膜势----产生暂时离子通道，有利于离子及同化物的运输。（2）改变膜理化性质，提高膜透性。如IAA、GA、CTK。（3）促进RNA和蛋白质合成，合成某些与同化物运输有关的酶.

如GA------诱导α－淀粉酶合成

CTK------诱导和活化硝酸还原酶第六章同化物的运输,分配及信号转导三、环境因素对同化物运输的影响（一）温度昼夜温差大对同化物运输有利。低温降低呼吸速率；提高筛管内含物粘度。温度高筛板出现胼胝质；呼吸增强，消耗物质多；酶钝化。（二）光照光下蔗糖浓度升高，运输加快所致。（三）水分

水分胁迫降低运输速率。茎下部叶片与根系衰老死亡。对穗部影响相对较小。（四）矿质元素N;P;K;B.第六章同化物的运输,分配及信号转导1.NC/N比要适当2.P

促进有机物运输原因（1）促进光合；（2）促进蔗糖合成，提高可运态蔗糖浓度；（3）ATP组分；3.KK能促进库内糖分转变成淀粉4.B

促进有机物运输原因与糖结合成复合物，有利于透过质膜；促进蔗糖合成，提高可运态蔗糖浓度。第六章同化物的运输,分配及信号转导

植物生长发育遗传信息系统

环境信号系统第六节植物体内的信号传导（signaltransduction）核酸和蛋白质为主,决定生长发育潜在模式影响性状具体表现第六章同化物的运输,分配及信号转导植物对环境信号反应过程感受环境信号转为体内信号

适应环境生理反应调节植物体生长发育进程环境刺激－细胞反应偶联信息系统第六章同化物的运输,分配及信号转导GravityPhotoperiodHumidityHerbivoresEthylenePhotosyntheticlightPhotomorphogeniclightTemperatureWindCO2PathogensSoilmicroorganismsToxicmineralsandotheralleopathicchemicalsMineralnutrientsWaterstatusSoilqualityParasitesO2影响植物生长发育的外界信号第六章同化物的运输,分配及信号转导影响植物生长发育的内部信号第六章同化物的运输,分配及信号转导Plantsrespondtobothascollectionsofcellsandaswholeorganisms.Stressconstituteenvironmentalsignaliscommunicatedwithincellsandthroughouttheplants.Transductionofenvironmentalsignalstypicallyresultsinalteredgeneexpressionatinthecellularlevel,whichinturninfluencemetabolismanddevelopmentofthewholeplant.第六章同化物的运输,分配及信号转导细胞信号传导概念

（signaltransduction）

环境信息的胞间传递和胞内转导过程已发现细胞信号分子（载体）-------几十种按其作用范围胞间信号分子胞内信号分子第六章同化物的运输,分配及信号转导传导途径可分四个阶段胞间信号传递膜上信号转换胞内信号转导蛋白质可逆磷酸化第六章同化物的运输,分配及信号转导Ca2+信号与蛋白激酶植物细胞中发现重要的信号转导途径第六章同化物的运输,分配及信号转导1.胞间信号传递

环境因子刺激作用于植物体

----产生一种或多种胞间信号。

如重力作用于根冠细胞淀粉粒，使根的伸长区产生反应，并由IAA传递信息。

细胞信号转导过程中初级信使，即第一信使（firstmessenger）环境刺激作用位点效应位点输送胞间信号第六章同化物的运输,分配及信号转导胞间信号

化学信号物理信号1.1化学信号（chemicalsignals）

细胞感受刺激----合成并传递到作用部位引起生理反应的化学物质。植物激素----主要胞间化学信号

根系---水分胁迫----细胞迅速合成脱落酸（ABA）----木质部蒸腾流运输向地上部-----叶片生长受阻和气孔导度的下降。第六章同化物的运输,分配及信号转导

随刺激强度增加----随之增加水分胁迫---根系ABA合成增加—上运到叶片----导致保卫细胞失水---气孔关闭

随刺激强度增加---随之减少

水分胁迫---根系合成和输出细胞分裂素量显著减少正化学信号（positivechemicalsignals）负化学信号（negativechemicalsignals）第六章同化物的运输,分配及信号转导其它化学信号

生长活性物质---如寡聚糖、水杨酸、茉莉酸、多胺、乙酰胆碱等，也具有信号分子功能虫咬寡聚糖虫咬不产生PIs产生PIs产生PIs蛋白酶抑制物----(PIs)去掉阻碍病原菌或害虫危害第六章同化物的运输,分配及信号转导1.2物理信号（physicalsignal）

细胞感受刺激---产生有传递信息功能物理因子

电波，水力学信号娄成后：质外体长距离传递信息，既需专一电学信号传递，也需快速电波传递。高敏感植物--可产生动作电位（actionpotentials,AP）

—短暂的、可再生膜电位变化；

含羞草小叶闭合下垂，攀援植物的卷须弯曲等1.2.1电波中等敏感植物--产生变异电位（variationpotentials,VP）

—变化缓慢、波形极不规则电位变化；最不敏感植物---引起不可传递的局部电位变化。第六章同化物的运输,分配及信号转导触摸对含羞草小叶影响第六章同化物的运输,分配及信号转导Albiziapulvini（合欢）背侧和腹侧的运动细胞之间的离子流调节小叶的开放与闭合第六章同化物的运输,分配及信号转导传递机制外界刺激诱导细胞膜发生去极化，激活离子通道，引起细胞内外离子浓度改变。

植物电波产生质膜去极化+透性变化伴随有化学信号产生（如乙酰胆碱）1.2.2水力波植物细胞对水力学信号（水压变化）也很敏感

叶片木质部压力微小变化----迅速影响叶片气孔开度(降低时立即引起气孔的开放，反之亦然）。玉米第六章同化物的运输,分配及信号转导1.3胞间信号传递

环境信号刺激作用位点--------效应位点几条途径1.3.1气相传递---易挥发性化学信号气腔网络迅速传递---乙烯和茉莉酸甲酯

涝害或淹水----乙烯迅速合成----迅速到达作用部位----产生水力效应。1.3.2韧皮部传递

韧皮部同化物长距离运输化学信号长距离传递如ABA、JA-Me、寡聚半乳糖、水杨酸等（主要途径）长距离传递第六章同化物的运输,分配及信号转导1.3.3木质部传递---集流方式

土壤环境胁迫时，根系可迅速合成并输出某些信号物质，如ABA，根系合成的ABA通过木质部蒸腾流进入叶片，从而抑制叶片生长和气孔开放。1.3.4电信号传递短距离传递-----共质体和质外体长距离传递-----维管束1.3.5水力学压力信号传递

通过植物体内水分连续体系的压力变化传递。（引起靶细胞膨压的显著变化才能产生效应）第六章同化物的运输,分配及信号转导2.跨膜信号转换

胞间信号----长距离运输----靶细胞---胞外信号转变为胞内信号----启动各种信号传递系统----放大及激活次级信号----生理生化变化2.1受体与信号的感受2.1.1受体（receptor）

在效应器官细胞质膜上，能与信号物质特异性结合，并引发产生胞内次级信号的特殊成分。

受体和信号物质结合---转为胞内信号第一步。第六章同化物的运输,分配及信号转导细胞外部信号可被膜上受体或者细胞内受体接收第六章同化物的运输,分配及信号转导受体种类及存在部位：受体---蛋白质或酶系，存于质膜上

表面受体---细胞表面

胞内受体---细胞核，液泡膜上一些外界刺激可能通过细胞壁质膜细胞骨架蛋白变构质膜表面受体有三种类型：AG－蛋白偶联受体B酶联受体C离子通道偶联受体引起生理反应第六章同化物的运输,分配及信号转导细胞表面的信号受体G蛋白偶联受体酶联受体离子通道偶联受体第六章同化物的运输,分配及信号转导三聚体G蛋白的活性循环第六章同化物的运输,分配及信号转导3.胞内信号转导

胞外刺激信号激活或抑制的、具有生理调节活性的细胞内因子－－－第二信使（secondmessenger）主要第二信使系统钙信号系统磷酸肌醇信号系统环腺苷酸信号系统

乙烯、多胺类化合物、H+、H2O2等－－－可能3.1钙信号系统

游离钙离子－－－重要第二信使第六章同化物的运输,分配及信号转导植物中第二信使cAMP、DAG

、IP3、

Ca2+第六章同化物的运输,分配及信号转导作为第二信使条件

响应胞外刺激信号变化调节细胞生理活动

细胞质--Ca2+很低细胞器---Ca2+高（细胞质的几百甚至上千倍）细胞壁---最大Ca2+库细胞基质与细胞外或细胞内钙库（某些细胞器）存在Ca2+梯度刺激－－引起细胞质中Ca2+浓度大幅度增加－－阈值－－－引发生理反应－－－传递胞外信号完成后－－Ca2+迅速泵出胞外或泵进胞内Ca2+库－－胞质中Ca2+又回落到静止状态水平，同时Ca2+也与受体蛋白分离。钙分布第六章同化物的运输,分配及信号转导第六章同化物的运输,分配及信号转导所有胞外刺激信号----引起胞内游离Ca2+浓度变化Ca2+信号受体－钙调蛋白传递信息研究较清楚钙调蛋白

钙调素和钙依赖型蛋白激酶外界因子可改变膜势，激活电压门控通道，允许Ca2+通过。第六章同化物的运输,分配及信号转导

钙调素（calmodulin,CaM）

148个氨基酸组成单链小分子酸性蛋白。四个Ca2+结合位点。如蛋白激酶、

H+-ATP酶等受Ca2+－CaM

调控使其活化而引起生理反应外界信号刺激胞内Ca2+浓度上升到一定阈值后Ca