槭树叶成色机理研究

槭树叶成色机理研究目录A走进槭树B叶呈色生理机理C环境因子影响D生物学研究E研究展望走进槭树槭树是槭树科槭属树种的泛称，其中一些种俗称为枫树，槭属植物中，有很多是世界闻名的观赏树种，槭树观赏价值主要由叶色和叶形决定的，多生于海拔800米以下的低山丘陵和平地，在山西南部可高达1500米。在众多的红叶树种中，槭树独树一帜，极具魅力，春秋佳日，红叶满园，其艳丽不减妖娆群芳，因而是驰名中外的园林树种。槭属植物中，有很多是世界闻名的观赏树种。槭树观赏价值主要由叶色和叶形决定的。在世界众多的红叶树种中，槭树的秋叶独树一帜，极具魅力：树姿优美，叶形秀丽，秋季叶渐变为红色或黄色，还有青、紫色，为著名的秋色叶树种，可作庇荫树、行道树或风景园林中的伴生树，与其他秋色叶树或常绿树配置，彼此衬托掩映，增加秋景色彩之美。在众多的槭树中，观赏价值有代表性的主要有以下几种：五角枫，又名:地绵槭、色木鸡爪槭，又名:鸡爪枫、青枫元宝枫，又名:平基槭三角枫，又名:丫枫、鸡枫茶条槭，又名:华北茶条复叶槭，又名:白蜡槭、糖槭叶呈色生理机理槭树转色期生理变化的研究主要集中在叶色与叶绿素、总花青苷含量变化、可溶性糖质量分数等方面。1叶色与色素的关系叶片呈色与叶片细胞内色素的种类、含量及其在叶片中的分布有关。细胞内色素主要包括叶绿素a（蓝绿色）、叶绿素b（黄绿色）、类胡萝卜素（橙黄色）、叶黄素（黄色）以及花青素（又称类黄酮类色素）,并在酸、碱性条件下分别呈现出红色、蓝色。槭属树种叶片呈色的直接原因是叶片中的色素种类和比例发生了变化，叶绿素和花色素苷含量变化幅度差异性也是引起叶片颜色不同的主要原因。当叶绿素占60%以上时，叶片呈现绿色；当花色素苷占60%～80%时，叶片呈现红色；叶绿素和花色素苷比率减少到40%以下时，叶片呈现出类胡萝卜素的黄色。2叶色与可溶性糖的关系·可溶性糖是花色苷合成的能源物质，在花色素苷的合成过程中可作为一种信号机制，激活促进花色素苷合成中一些酶的活性。可溶性糖的积累为槭属植物叶片转色奠定了物质基础，且与花色素苷间存在一定的相关性。·鸡爪槭可溶性糖含量与花色素苷之间呈极显著正相关，由于光照强度的不同，阳面叶片的花色素苷与可溶性糖含量呈显著或极显著正相关，而阴面叶片的正相关性并不显著。推测可溶性糖可能是通过对初生代谢途径影响使花色素苷的累积不同所造成的；可溶性糖包括绝大部分的单糖、寡糖。它们在植物体内可以充当能量的储存、转移的介质、结构物质和功能分子如糖蛋白的配基。初生代谢(Primarymetabolish)是指所有生物的共同的代谢途径。合成糖类，氨基酸类,普通的脂肪酸类，核酸类以及由它们形成的聚合物(多糖类、蛋白质类、RNA、DNA等等)。这些对生物生存和健康必需的化合物就叫初生代谢产物(Primarymetabolites)。初生代谢过程是指微生物从外界吸收各种营养物质，通过分解代谢和合成代谢，生成维持生命活动的物质和能量的过程·实验同时显示，可溶性糖含量上升，呈单峰曲线，且其峰值在花色素苷的峰值前，进一步说明可溶性糖是花色素苷合成的前提物质。叶呈色环境影响因子光照温度湿度PH外物1.光照对叶色的影响它从强度、光质和时间等多个方面通过光合作用影响花色素的合成及调节与花色素有关的酶活性来影响彩叶植物呈色。a.光强：研究表明，光照强度与‘丽红’元宝枫叶片叶绿素含量和类胡萝卜素含量呈负相关关系，与花色素苷、可溶性糖、类黄酮含量呈正相关关系，且光照强度越大叶色越艳丽，叶片变色质量以在全光照条件下为最佳。b.不同光质的单色光：‘血红’鸡爪槭叶片在红光下叶绿素b、总叶绿素和类胡萝卜素含量最高，在蓝光下叶绿素a、花青素含量最高2．温度对叶色的影响温度可以通过影响色素合成途径中关键酶的活性，直接对色素的组成和比例进行有效调控。温度是影响叶片中叶绿素与花色素苷含量的显著因子之一，适度的低温能引起叶色变化。但不同品种的最佳呈色温度也不同，则需进一步研究。低温条件（15℃）能较好地保持茶条槭花色素苷的稳定性；在夜温高于14℃时，红叶鸡爪槭叶色随温度升高而褪色，DEAL（美国园艺科学学会杂志内的一篇文章）等认为此现象主要由于呼吸作用加强，糖分得不到积累，花青苷又被消耗造成的。陈继卫等同样认为，温度与鸡爪槭叶片内叶绿素含量呈显著正相关，与花色素苷和可溶性糖含量成显著负相关。3．湿度对叶色的影响张琰在研究土壤水分对花色素苷稳定性影响时发现，轻度干旱有利于‘血红’鸡爪槭花色素苷积累。可见适时地加强田间管理，通过对空气及土壤湿度的调控可以达到延长槭树叶色观赏期的目的。在秋季傍晚16:00—20:00温度迅速下降的时间段内对元宝枫树体进行间歇微喷灌处理，可以达到提前转色、延长秋色叶观赏期的效果。4．PH值对叶色的影响实验证明，鸡爪槭叶色变化是色素分配的结果，与pH值无关。但叶片中pH值对花青苷的稳定性影响很大，pH值为4.5左右最有利于日本红枫花色素苷的稳定，偏碱或偏酸都会加速花色素苷的降解。a．适当的酸化处理可以促进假色槭叶片中花青苷含量的积累，提高叶色的明度和饱和度;b．鸡爪槭秋季叶面喷施pH值5.0的模拟酸雨，不仅能提高观赏效果，还可延长观赏期相关实验同样证明，酸性土壤也会改善槭属植物的秋色叶观赏质量并促进季叶色发生阶段提前，从而相对延长观赏期；5．施加外源物质对叶色的影响对槭属植物叶片喷施外源蔗糖，可显著提升花色素苷含量，让槭树秋季叶色得到改善，从而增加观赏价值。但槭树种类不同所需蔗糖的浓度不同，即使是同一种植物，设计的蔗糖配比及实验对照的参数不同，结论也不同。研究表明：在10月份有计划地提高磷、铁和锌的施入量，可以促进红花槭叶片中花色素苷的形成；20mg/kg

防落素对延长美国红枫色叶期效果最好，提高率达73.2％；红枫秋色叶的色泽与夏末时叶片中P含量有关，减少土壤中

P

含量有利于花色素苷的表达，使秋叶呈现鲜艳的色彩。叶呈色分子生物学研究·转基因培育出的紫色康乃馨和蓝色玫瑰花Alentina等利用HPLC-MC分析鸡爪碱7个品种3个部位上的秋叶幼期中可开发为标记物的花色苷，检测到的色素均以花青素3-葡萄糖苷（Cy3G）和花青素3-芸香糖苷（Cy3Ru）为主，其中Cy3G含量较高，并与槭树叶红色叶中红色值有密切关系，而Cy3Ru对槭树叶影响较小。冯立娟观察了槭树2个品种叶片中花青苷合成和二氢黄酮醇还原酶（DFR）、类黄酮糖基转移酶（UFGT）、酶苯丙氨酸解氨酶（PAL）、查尔酮异构酶（CHI）酶活性的关系，发现PAL、CHI和UFGT是自由人碱“秋天火焰”花青苷合成的关键酶，CHI和UFGT是“红花碱白兰地”花青苷合成的关键酶，DFR与花青苷合成无关。钱见平研究了3个不同叶变色类型的元宝枫无性系（G-绿、R-红、Y-黄）植株叶片呈色机理，发现CHI是无性系元宝枫花青素苷合成的关键酶，PAL并非与所有元宝枫花色素苷的合成具有相关性。针对元宝枫秋季叶在转色期相关酶的活性，王淑娟的实验进一步显示多酚氧化酶（PPO）活性变化趋势明显于PAL，从而表明PPO对叶片着色起更重要的作用。安龙杰首次从血红鸡爪碱叶片中成功克隆出调控花色素苷表达的转录因子WD40基因以及花色素苷合成途径中的3个关键基因--查尔酮合成酶（CHS）、黄烷酮3-羟化酶（F3H）、花色素苷合成酶（ANS），并对其基因序列进行了分析。尹燕雷对碱树“秋天火焰”黄酮糖基转移酶基因（UFGT）进克隆，也对其进行了序列分析。花色素苷合成相关基因的克隆为花色素苷在核酸及蛋白水平上合成机制的研究奠定了基础，也为后续研究其不同发育阶段关键基因的转录表达及转基因新品种的培育提供重要的生物学基础。·槭树作为彩叶植物，绚丽多姿，观赏期长，抗逆性强，对美化城市具有广阔的应用空间。掌握彩叶植物的呈色机理对槭树叶色调控、新品种选育、苗木合理培育、工程应用以及栽培养护都具有重要意义。总结、研究及展望总结、研究及展望1进一步细化槭树叶色素种类以及加强对色素的动态比重与叶色变化的关系、叶片解剖结构与叶色表达的关系等方面的研究，同时运用相关序列扩增多态性标记(SRAP)、扩增片段长度多态性标记（AFLP)等分子标记技术对槭树不同种或品种的不同颜色进行基因定位，从分子层面进行遗传多样性和亲缘关系研究，为通过优势杂交或基因工程创新品种奠定基础。深入探索环境因子对槭树叶色表达的综合影响，加强碱树光合特性如遗传生理、生态生理以及栽培生理等方面的研究，将研究的实验数据转化为具体操作，找到切实可行且简易经济的栽培养护方案，使槭树叶色质量提高，观赏期延长。总结、研究及展望2对于彩叶