植物生理学理论课件：植物逆境生理学

植

物

逆

境

生

理

学•

Stress-

逆

境

（

胁

迫

）

，

应

力

，

心

理

紧

张

；•••植

物

生

理

学

上

逆

境

是

指

一

切

不

利

于

植

物

生

长

和

生

存

的

条

件

的

总

称

。

如

冰

冻

、

冷

热

、

水

旱

、

环

境

污

染

和

病

虫

害

等

。生

物

逆

境

(biotic

stress)

和

非

生

物

逆

境

(ab

iotic

stress)抗

性

（

resistance

）

指

植

物

对

逆

境

的

适•••包

括

适

应

性

(adaptation),

避

性

（

avoidanc

e

）

和

耐

性

（

tolerance

）

。适

应

性

是

在

长

期

逆

境

下

植

物

通

过

形

态

结

构

，

生

理

生

化

与

分

子

的

变

化

产

生

的

一

种

永

久

抗

性

。水

生

植

物

的

发

达

通

气

组

织

,

水稻乙醇酸代

谢，•

CAM

植物的气孔昼闭夜开，盐生植物的盐

腺等……。••••避

性

是

不

与

逆

境

接

触

，

不

需

利

用

代

谢

娈

化

和

能

量

消

耗

的

一

种

抗

性

。

如沙漠短命植物，冷热旱下休眠。耐

性

是

植

物

面

临

逆

境

时

，

通

过

形

态

结

构

，

生

理

生

化

和

分

子

过

程

减

轻

和

修

复

危

害

的

一

种

抗

性

。锻

炼

（

hardening)

把

植

物

置

一

定

逆

境

下

一

段

时

间

使

其

逐

步

适

应

逆

境

的

过

程

。•第

1

节应植

物

抗

逆

的

一

般

代

谢

反•

1.

生

物

膜

稳

定

；•

2.

代

谢

受

损

轻

或

途

径

变

化

；•

3.

渗

透

调

节

能

力

强

-

合

成

渗

透

物

质

；

•

4.

激

素

变

化

—

—

逆

境

激

素

合

成

；•

5.

逆

境

基

因

表

达

与

逆

境

蛋

白

合

成

。••交

叉

适

应

（

cross

acclimation)

：植物经

历某种逆境后，能提高对另一种逆境的

抵抗能力，这种对不良环境间的相互适

应作用称为交叉适应或交叉忍耐

.

如

ABA

和

ETH

不仅是逆境的信号激素

，而且能使植物产生交叉适应。胁迫导致活性氧的生成及一系列功能障碍并最终细胞死亡(

引自

Scandalios,2005)•

第

2

节

植

物

水

分

逆

境

•

2.1

植

物

抗

旱

性•旱

害

(drought

injury):

土

壤

干

旱

和

大

气

干

旱土

壤

干

旱

指久旱无雨，土壤无有效水造成

的干旱。

.大

气

干

旱

指大气相对湿度过低

,

RH<20%

，植物蒸腾失水

>>

吸水。久之，造成土

壤干旱。•实

质

是

生

理

干

旱

。脱落酸积累

溶质积累光合作用气孔导度蛋白合成

细胞壁合成

细胞伸长0-1-2-3-4水势（

MP纯水水分充足的植物中度水分胁

迫的植物a

）干旱及沙漠

中的植物•图

10-1

植物各代谢过程与水势•旱害症状：矮小、基部发红、细胞小、

叶小、叶发黄脱落，幼叶和生殖器官萎

蔫、脱落。•

1.1.1

旱

害

机

制

•

1

、

膜

受

损•相

变

→

渗

漏•2

、

代

谢

失

调•（

1

）

水

分

在

器

官

间

重

新

分

配

：干旱复水•

(2)

光

合

下

降

，

呼

吸

先

升

后

降•

a.

光合↓

SC↑

，光呼吸↑，电子传递和

光合磷酸化

↓。向日葵

,-1.1MPa

电子传

递和光合磷酸化下降显著

，－

1.7MPa,

光

合磷酸化停止；

Rubisco

活性下降；光合

产物反馈抑制。•

b.

呼吸↑→

↓

，应急→线粒体受损。•饥

饿

致

死

。••••（

3

）

核

酸

和

蛋

白

含

量

下

降蛋白酶活性↑，游离

aa↑

，

RNA

酶活性↑

，

RNA

分解

,DNA

酶活性↑，

DNA↓

。

（

4

）

Pro

积

累①

蛋白不解产物，

②其

他

aa

转

化

↑

，③

氧

化

↓

。•

Pro

功

能

：•

①

解

NH3

毒

，

②

束

缚

水

含

量

↑

。•（

5

）

激

素

变

化•

CTK

，

IAA

、

GA

等↓，

ABA↑

。•（

6

）

有

毒

物

质

积

累•

NH3

、

胺

↑

.•

3

、

机

械

损

伤•原生质脱水损伤，形成

－

S

－

S

－。•

1.1.2

植

物

抗

旱

机

理

及

提

高

抗

性

方

法•

1

、

植

物

抗

旱

机

理（

1

）

形

态

：有利吸水，减少蒸腾，加强水

分运输。•

a.

根

系

发

达

，

高

根

冠

比

—

—

‘

开源’

•

b.

叶

面

积

小

、

叶

厚

、

角

质

层

厚

、

气

孔小

而

多

——‘节流’。•

c.

发

达

的

维

管

束

（

叶

脉

）

—

—

‘

流

畅

’•（

2

）

生

理

生

化

和

分

子•

a.

灵

敏

的

气

孔

调

节

：•ABA

快

速

积

累

→

气

孔

关

闭

→

如

番

茄

(flacca

)-dhns,

(sitiens

)-PI-PII

突变体

，马铃薯（

droopy)-PI-PII

突变体。•

b.

原

生

质

抗

脱

水•

Pro

、

甘

氨

酸

甜

菜

碱

、

Lea

蛋

白

、

脱

水

素

和

渗

透

素

…

…

。•

2

、

提

高

抗

旱

性

方

法••••（

1

）

选

用

高

耐

旱

、

高

产

及

优

质

品

种

（

2

）

杭

旱

锻

炼“

蹲苗”、“饿苗”及“双芽法”。

种

子

引

发

(Seed

priming)

是

指

一

项

控

制

种

子

缓

慢

吸

水

和

逐

步

回

干

的

种

子

处

理

技

术

。•••（

3

）

合

理

施

肥

增加

P

、

K

供应。（

4

）

化

学

试

剂

应

用•

浸种

0.25%

CaCl2

、

0.05%ZnSO4

。•植物激素和生长调节剂应用•

ABA,

CCC

etc•

2.2

植

物

抗

涝

性

•••涝

害

(flooding

injury):

湿

害

(water

loggin

g)

和

涝

害

（

洪

涝

,

flooding

）湿

害

指

土

壤

水

分

过

多

，

氧

气

不

足

对

植

物

的

危

危

害

。•涝

害

是

指

整

株

植

物

或

地

上

部

一

部

分

淹

水

（

缺

氧

更

严

重

）

导

致

对

植

物

的

危

害

。•

2.2.1

涝

害

对

植

物

危

害•

缺

O2•

任何增

O2

措施均减轻涝害。•死水危害

>

活水

,

蚀水

>

清水，水越深，

时间越长，温度越高

,

受害越重。•

1

、

缺

O2

的

形

态

危

害

（

原

因

）•生长↓，叶发黄

(

伴随营养不良），根发

黑（低

Eh

），偏状生长（

Eth),

气生根

(IAA

极性运输受阻，促进水面发根

),

茎

生空洞

(Eth

诱导的组织崩溃）

.•

2

、

缺

O2

的

代

谢

危

害•光合↓——气孔堵塞和开不了

,

抑制

CO

2

进入；

无氧呼吸↑，有毒物乙醇、乙醛

、

NH3

、乳酸和

H2S

等积累。•

3

、

营

养

失

调•吸收↓

，土壤

N

、

P

、

K

、

Ca

流失，

但

H2S

、

Fe

、

Mn

↑

，微量元素毒害。•

4

、

激

素

改

变•

IAA

和

CTK

↓

。

ACC↑

，

Eth

↑.

•

5

、

机

械

损

伤

和

病

菌

感

染•

2.2.2

植

物

抗

涝

基

础••植物间差别大，如水生植物

>

旱地植物，

水稻

>

油菜

>

大麦

;

籼稻（

Oryza.

sativ

a

）

>

粳稻（

O.

japonica

），生长期差别

大

:

苗期

>

成年期

,“

寸麦不怕尺水

,

尺麦怕寸水”。•

1

、

发

达

的

通

气

组

织

；

•

2

、

特

别

的

代

谢

途

径

；•线

粒

体

发

达

，

琥

珀

酸

脱

氢

酶

↑，耐乙醇，

以

PPP

代替

EMP

，强

NR↑

，谷氨酸脱氢酶

↑

。•••在植物受涝后立即排水涝后紧接着猛太阳不能立即排干水。

排水时应洗泥，施用

N

、

P

、

K

速效肥

。•第

2

节

温

度

逆

境•温

度

逆

境

指

过

高

过

低

温

度

对

植

物

的

危

害

。•

2.1

冻

害

(

freezing

injury,

霜

害

frost

inj

ury)•冻点以下

(<0℃

，常伴有霜）的低温对

植物的危害。•

2.1.1

冻

害

(

霜

害

)

机

制•

1

、结冰危害

（

1

）胞间结冰冻

害冰晶图

10-2

温

度

渐

降

胞

间

结

冰1

）组

织

细

胞

原

生

质

过

渡

脱

水

，原生质变性凝固及原生质不断

内缩造成撕裂。2

）冰

晶

对

原

生

质

的

机

械

挤

压

造

成

的

损

伤

。3

）温

度

回

升

进

一

步

失

水

伤

害

。••••（

2

）

胞

内

结

冰温

度

突

降

胞

内

外

均

结

冰

。

冰晶损害原生质、生物膜、细胞器，导

致区室破坏，代谢紊乱。

损

害

比

胞

间

结

冰

大

。•

2

、

蛋

白

质

伤

害•硫氢基假说（二硫键假说）—SHHS

——SHH

S—S—S—S——S—S——S—S——S—S—SHSH冻

前

空

间结

构冻

时

空

间结

构SHS—S

—S—解

冻

时

空间

结

构—S—S—图

10-3

硫氢基假说（二硫键假说）伤害示意图•实

验

支

持•

(1)

冻后－

S

－

S

一↑，游离－

SH

↓

；

•

(2)

蛋白中少－

S

－

S

－或

－

SH

的植物较抗冻；•

(3)

含非蛋白－

SH,GHS

等多的植物杭冻

性高；•

(4)

外

源

－

SH,

巯基乙醇增加植物抗低

温能力。•

3

、生物膜受损••（

1

）直接破坏，细胞渗漏↑

→电导↑

，叶绿体和线粒体膜损坏→光化学活力

和

ATP

产生↓

,

光抑↑

，

ROS

↑

。发

现

CF1

、

PC

从膜游离。（

2

）膜脂相变和膜蛋白变性脱落。•图

10-4

植物低温危害的综合反应•

2.1.2

冷

害

（

chilling

injury)•••••冷

害

是

指

冰

点

以

上

的

低

温

（

>

0℃

）

对

热

带

和

亚

热

带

植

物

的

危

害

。

玉米、棉花和水稻苗期——

10℃

。

水稻花粉母细胞减数分裂期籼稻

23℃

，

粳稻

20℃

。香蕉树——

13℃

。橡皮树——

5℃

。•

1

、

膜

脂

相

变液晶态低温凝

胶

态生产上常把电导率作为品种抗寒性指标。•

2.

代

谢

失

调••••（

1

）根系吸水下降，水分平衡失调

蒸

腾

>

吸吸

.

植

株

失

水

，

叶

片

卷

曲

——

青枯死苗（水稻）。（

2

）光合下降

。光合

<

呼吸

,

饥饿至死——黄枯死苗。•

Rubisco

冷失活，

PSP

解偶联，活性氧

猝发。•（

3

）有氧呼吸下降，无氧呼吸提高。•

Cytaa3

活力↓

,

呼吸电子传递和氧化磷

酸化

↓

ATP

↓

，

乙醇积累。••（

4

）

有机物分解。蛋白酶和核酸酶↑，蛋白↓，

RNA

、

DNA

↓.•

3

植

物

对

低

温

的

生

理

反

应•

(1)

含水量、代谢和生长下降；•总含水量↓，束缚水↑，自由水

↓。自

由水比束缚水比值↓

↓

。•

(2)

保

护

性

物

质

积

累•

NADPH——

有效还原－

S

－

S

－到－

S

H

；

ATP

和糖↑。•

(3)

膜

脂

不

饱

和

脂

肪

酸

含

量

↑

，

饱

和

脂

肪

酸

含

量

↓

。•减

轻

膜

脂

相

变•

(4)

ABA↑

，

GA↓,

进

入

休

眠

。•

(5)

表

达

抗

冻

蛋

白

。•

Ice-Box——

结

冰

诱

导

的

基

因

表

达

—

—

抗

冻

蛋

白

。•

4

、

提

高

植

物

抗

低

温

办

法•

(1)

选

用

抗

寒

性

品

种

；•

(2)

低

温

锻

炼

；•

(3)

化

学

控

制

；

ABA

,CCC

，

PP330

，

A

mo-1618

。•

(4)

其

它

.•

PK

肥使用，

人工保温措施。•

2.2

高

温

胁

迫

和

植

物

抗

热

性••••寒生植物：如部分藻类、细菌或真菌

15

－

20℃

受热害。中生植物

:

如大部分农作物——

35℃.

喜温植物：如许多

CAM

plants>50℃

，

部分藻类、细菌

65

－

100℃

。

热害是指

35℃

以

上

的

高

温

对

中生植物

的危害。•

2.2.1

热

害

机

制

•

1.

间

接

危

害••（

1

）

饥

饿

；温

度

高

于

温

补

偿

点

，

呼

吸

>>

光

合

。

温

补

偿

点

是

指

净

光

合

Pn

等

于

零

时

的

温

度

的

上

限

。-2

-1总光合速率净光合速率呼吸速率204050403020100-

10-

20060光合、呼吸速率

(

molm

s

)•••••（

2

）

中

毒

；乙醇、乙醛、

ROS（

3

）

缺

少

生

物

活

性

物

质

；

如生物素、维生素等。

（

4

）

核

酸

和

蛋

白

分

解

。•

2.

直

接

危

害•••（

1

）

蛋

白

变

性空间结构破坏，蛋白热变性与温度和体

内含水量成正相关。含水量低的干燥种子能耐

70

－

80℃

高

温。•（

2

）

膜

脂

液

化膜

脂

液

化高

温液

晶

态低

温凝

胶

态•

2.2.2

植

物

抗

热

机

制•

1

、

热

害

下

蛋

白

稳

定

；•

much

－

S

－

S

－•

(2)

低

含

水

量

；•

(3)

高

饱

和

脂

肪

酸

含

量

；•

(4)

高

有

机

酸

含

量

。•

CAM——

非常耐热原因，含有大量有机

酸。•

可以减轻或防止

NH3

中毒。•

5

、形

成

热

击

蛋

白••热

击

蛋

白

(HSPs

或

hsps)

是

指

生

物

响

应

高

温

，

在

高

温

下

新

合

成

的

一

类

蛋

白

。功

能

:

保护和修复热害所致的蛋白、核

酸和生物膜等的伤害。•

30

多种

HSPs,

15-27kD,

一些是伴侣

蛋白。••第

3

节

植

物

的

抗

盐

性沿海海涂地含盐量

1%

以上，北方碱

土含盐量

0.2~0.25%

。22•世界上约有

8

亿

hm

的土地受到盐害的影

响（

FAO

等，

2003

）

,

我国是世界盐碱地

大国之一，约有

0.36

亿多

hm

盐碱地，次

生盐碱化面积还在继续扩大。2•我国海涂资源约

2.17

亿

hm

，作为潜在农

田，急需抗（耐）盐作物材料。盐生植物耐盐非盐生植物盐敏非盐生植物•

3.1

植

物

对

盐

的

响

应1.

61.

41.

210.

80.

60.

40.

200

200

400

600

800NaCl

浓度(

mM)相对生长+

+

2+2

＋•

3.2

盐

对

植

物

的

危

害

•