植物生理课件：植物的生长与分化

植物的生长与分化第一节植物生长、分化和发育的概念第二节植物细胞的生长和分化第三节植物的生长和分化第四节环境因子对植物生长的影响第五节植物的运动植物生长分化和发育的概念植物生长分析第一节植物生长、分化和发育的概念受精卵种子萌发营养体形成生殖体形成在植物的整个生命周期中，不断进行着生长和分化。胚胎形成开花结实衰老死亡生长

(growth):由细胞分裂、细胞伸长以及原生质体、细胞壁的增长引起的植物体体积、重量、长度的不可逆增加。是一种量的变化。整株水平上体现在根，茎，叶，花，果实和种子的体积增大和干重的增加。细胞水平上通过原生质的增加，细胞分裂、伸长和扩大来实现的。分化

(differentiation):来自同一合子或遗传上同质细胞转变为异质细胞的过程;即植物细胞在结构、功能和生理生化及形态、机能和化学构成上发生的根本性质的变化的过程。例如：从受精卵细胞分裂转变成胚；从生长点转变为叶原基、花原基；从形成层转变成输导组织、机械组织、保护组织；正是由于这些不同水平上的分化，植物细胞才形成各种组织，各种组织又组成了器官。植物的各个部分才有不同的形态和生理功能。发育

(Development):是植物生长和分化的总和的表现,通过生长分化而形成执行各种不同功能的组织与器官,表现出形态建成过程。是植物生长分化的动态过程。从叶原基到长成成熟的叶片——叶的发育从根原基发生到形成完整根系——根的发育茎端的分生组织形成花原基，再转变成花蕾，到形成花序最后花蕾长大——花的发育从分子生物学角度看,植物的生长、分化和发育的本质就是基因按特定的程序表达而引起植物生理生化活动和形态结构上的变化。生长-是量变，是基础；分化-是质变，变异生长；发育-是器官或整体有序的量变与质变。发育包含了生长和分化。植物的地上部是通过茎尖的分化和生长产生的。如花的发育，包括花原基的分化和花器官各部分的生长；果实的发育包括了果实各部分的生长和分化等。植物生长分析植物生长分析：利用数量的概念从空间和时间上来描述植物的生长状态。植物生长的测量指标：1.体积（长度和直径）：粗略2.鲜重：受环境条件影响波动大。3.干重；有例外情况4.细胞数：适合细胞种类比较单纯的个体和组织。无论哪个指标单独应用都不能完整的客观地描述植物的生长状态。植物生长的分析方法植物生长的流体运动学性质植物的生长可以被看作某一细胞远离顶端的位移过程。植物根尖的生长也是由不断变化的生长细胞构成一个相对静止的根尖形态植物可被看作是由不断生长运动和变化着的细胞、组织构成的具有相对固定形态的物体。植物的生长曲线生长轨迹曲线：在茎或根生长区的某一点作一个标记，该标记代表茎或根生长区的一个组织单元，随着茎或根的生长，该组织单元与茎或根尖端间的距离将随之不断增大。将该距离随时间变化的关系作函数图，即为该组织单元的生长轨迹曲线。反映了植物的某一组织单元在一定的时间阶段内发生的位置变化，是植物生长的具体描述。生长轨迹曲线。图中的每一条曲线都代表根上的某一点与根尖之间的距离随时间的变化情况。距根尖距离（毫米）生长速率曲线以组织单元的生长速率为纵坐标，以它们和茎（根）尖顶端的距离为横坐标作图，得到植物的生长速率曲线。反映了植物整体在某特定时刻下的生长状态，是对植物生长的总体描述。生长速率图。该图表示根上的每一点相对于根尖的生长速率与此点和根尖之间的距离有关，离根尖越近，生长速率越小，离根尖越远，生长速率越大，最后达到一个恒定值，此值即为根的伸长生长速率。距根尖距离（毫米）相对生长速率曲线指植物某一组织单元的伸长速率，即在单位时间内，该组织单元两端之间的相对距离的变化量。相对生长速率曲线（dv/ds）：总体描述相对生长速率图。该图表示根上每点自身的相对生长速率（dv/ds）与其位置的关系，从图中可以判别根上生长最快的区域为距根尖3-6毫米处。第二节植物细胞的生长和分化①细胞分裂

②细胞生长

③细胞分化细胞周期细胞体积不可逆增加细胞壁细胞壁松弛和新细胞壁物质增加细胞壁松弛酶木葡聚糖内糖基转移酶(XET)扩张蛋白（expansin）在细胞生长过程中，细胞壁物质连续合成和分泌，新的物质不断在细胞壁中组装。

一、植物细胞分化植物细胞分化的四步模式影响细胞分化的调控因素极性与不均等分裂位置效应胞间通讯（一）细胞分化过程四步模式：诱导细胞分化信号的产生和感受分生细胞特征基因的关闭以及分化细胞特征基因的表达形成分化细胞结构和功能的表达基因导致细胞结构和功能上的分化成熟产生生长素，皮层薄壁细胞接受IAA诱导AtHB-8的表达调节所需蛋白酶基因和核酸酶基因的表达这两类基因表达产物参与导管分子成熟时的细胞自溶植物细胞分化维管细胞（二）分化过程的调控因素1、细胞分化与极性（polarity）极性是指植物器官、组织或细胞在形态结构、生化组成以及生理功能上的不对称性个体水平的极性器官水平的极性细胞极性墨角藻极性的形成及其与分化的关系无极性合子单向钙离子流为特征的极性分泌小泡形成细胞壁胚胎叶极根极原叶细胞根细胞细胞极性是由于细胞内细胞器（包括细胞核）的不均衡分布、质膜表面功能蛋白的不均衡分布、胞内ca2+浓度梯度、PH梯度的存在等原因造成的。植物的极性与再生柳树枝条的极性与再生

A.正放：上端出芽，下端生根B.倒置：下端出芽，芽朝上；上端长根，根朝下

植物体的极性在受精卵中已形成，并延续给植株。当胚长成新植物体时，仍然明显地表现出极性。根的切段在再生植株上也有极性，通常是在近根尖的一端形成根，而在近茎端形成芽不同器官的极性强弱不同，一般来说，茎>根>叶叶片在再生时也表现出极性细胞极性是不均等分裂的基础不均等分裂是细胞分化的基础胚的极性表现在一端形成胚根，另一端形成胚芽合子的分裂和胚的发育A.无秋水仙素处理B.高浓度秋水仙素C.低浓度秋水仙素分裂被抑制均等分裂营养细胞LAT52基因表达无细胞分裂仍为营养细胞LAT52基因表达两个营养细胞均有LAT52基因表达利用秋水仙碱干扰花粉母细胞分裂的试验，证明花粉（小孢子）的形成必须经由不均等分裂。不均等分裂生殖细胞无LAT52基因表达不均等分裂决定细胞分化

例：花粉细胞分化例：气孔保卫细胞的分化、根毛的分化、筛管的分化植物的细胞间通讯在功能有机体形成过程的协调中起关键作用。信号系统必须在局部水平起作用而协调细胞分化事件,然后在长距离水平协调不同植物部分的发育和生理反应,甚至必须在不同的植物个体间进行传递。面对细胞间信号传递的多方需求,植物已经进化形成了很多不同的分子机制。2.细胞间通讯与细胞分化：胞间通讯可通过由胞间连丝相连的共质体进行，也可通过细胞壁空间构成的质外体进行。植物体内一些重要的发育调节蛋白可以通过胞间连丝进行胞间移动筛管中含有大量蛋白质，但是筛管是无核细胞不能合成蛋白，这些蛋白质只能由相邻的的伴胞合成，通过胞间连丝运入筛管。大量的试验证据表明，植物细胞分化过程中，分化调节物质主要通过胞间连丝进行胞间主动运输。金鱼草（Antirrhinum

在金鱼草（Antirrhinum）中，FLO基因（一种转录因子基因）只在成花分生组织的L1层中表达，FLO基因编码的蛋白通过胞间连丝运输到其它层的分生组织细胞内，诱导其它细胞层内花器官特征基因的表达。3.位置效应（positionaleffect）

指细胞在器官和组织中的位置影响甚至决定其分化方向和生理功能。分生组织中的组织原细胞是一种决定态的细胞，分化只能向某一特定方向进行，发育途径不再改变。（例：中柱原细胞中柱鞘和维管组织）细胞的决定态是相对的,细胞位置的改变将导致其分化方向的改变。（例：激光束切除静止中心，临近的原形成层细胞产生新的静止中心）位置效应在细胞分化中起决定作用。位置效应是决定细胞分化的决定因素常春藤(Hedera)、女贞(Ligustrum)和天竺葵(Pelargonium)属植物具有的周缘嵌合的斑纹叶片在叶原基分化过程中，L1层细胞分化形成叶片的上下表皮细胞，L2仅分化亚表皮层，L3分化叶肉细胞。二、植物程序性细胞死亡程序性细胞死亡（PCD）：由有机体控制的、遵循本身程序发展的细胞死亡称为程序性细胞死亡。导管分子细胞在分化的最终阶段发生PCD，细胞核破裂，染色质降解，细胞质消失