遗传物质的结构和类型专家讲座

第二章染色体与DNA遗传物质的结构和类型专家讲座第1页

一、遗传物质是DNA证据二、遗传物质化学组成三、遗传物质空间结构四、遗传物质不一样存在形态五、遗传物质不一样类型

基本内容遗传物质的结构和类型专家讲座第2页

一、遗传物是DNA证据

1、遗传物质必备条件

1）能储存大量遗传信息

2）结构相对稳定

3）能够准确复制

4）能够世代传递

5）能表示为其它大分子物质

6）含有变异能力

遗传物质的结构和类型专家讲座第3页

1868年，瑞士科学家F.Miescher从外科绷带上脓细胞中分离一个有机物质－核素（nuclein）是人类第一次有了核酸概念。但到1928年人们仍然认为遗传物质是蛋白质蛋白质由20种氨基酸组成，若蛋白分子都为100个氨基酸，则可形成20100

种蛋白质。

1875年以后，Miescher对核素热情有所减退，在否掉核素作为遗传物质可能后，他猜测遗传信息可能是藏在细胞内哪个大分子立体构象中——毕竟，一个蛋白质内只要含有50个手性碳原子，就代表它立体异构体能有250次方那么各种，那是十万亿那个数量级。

遗传物质的结构和类型专家讲座第4页

2、遗传物质是DNA间接证据

DNA稳定性：作为遗传物质要有稳定性，要有世代连续性（种类、数量）

DNA蛋白质不一样细胞一样不一样不一样组织一样不一样不一样发育时期一样不一样

不一样个体一样不一样

子代与亲代一样不一样代谢过程中不被分解被分解遗传物质的结构和类型专家讲座第5页

3、遗传物质是DNA直接证据

1）肺炎双球菌转化试验：（Griffith1928)

两种肺炎双球菌区分光滑型（SⅢ）粗糙型（RⅡ）荚膜有无毒性有无保护作用有无致病作用有（肺炎、败血症）无菌落类型光滑粗糙

遗传物质的结构和类型专家讲座第6页遗传物质的结构和类型专家讲座第7页

对试验结果解释：

Griffith试验高温（65OC)破坏是蛋白质，结果已经说明用高温杀死S型细菌中有一个物质能够进入R型细菌，使R细菌转化为S型细菌。实际上进入R型细菌是DNA，是遗传物质，不过，他却指出是一些营养上“汁”。得出了非常主要结果，却没能科学解释它遗传物质的结构和类型专家讲座第8页2）Avery转化试验：（1944年）

遗传物质的结构和类型专家讲座第9页

Avery深入证实：对猜测物质超离心，依据分子重量证实是DNA

对猜测物质电泳，证实是DNA

对猜测物质紫外线吸收测定(260)，证实是DNA

（蛋白质吸收波长为280）对猜测物质氮与磷比值较高为1.67，也证实是DNA

对猜测物质用蛋白酶、多糖酶、核糖核酸酶处理，均不被破坏，只被DNA酶所破坏。

遗传物质的结构和类型专家讲座第10页

Avery试验意义：发觉了生命本质，为分子遗传学发展奠定了基础，让人们知道了应该升入研究什么，提供了一个巧妙试验设计方法

我是世界上第一个手拿一试管基因人。

Avery没有取得诺贝尔奖金原因：蛋白质是遗传物质观念根深蒂固提取核酸中依然有少许蛋白质污染

Avery不善于宣传自己和争辩

Avery逝世过早

遗传物质的结构和类型专家讲座第11页35S标识细菌

32P标识细菌

噬菌体3）噬菌体感染试验:(HersheyChase1952)

遗传物质的结构和类型专家讲座第12页离心管上面是噬菌体外壳，含有80%放射活性，下面是细菌，含有20%放射活性（部分噬菌体还在细菌细胞上面）说明蛋白质外壳没有进入细菌细胞离心管上面是噬菌体外壳，含有30%放射活性（有部分噬菌体还没有把DNA注入细菌细胞细胞），下面是细菌，含有70%放射活性。说明噬菌体DNA进入了细菌细胞说明DNA是遗传物质遗传物质的结构和类型专家讲座第13页4）烟草花叶病毒重建试验（1957，Fraenkel)

烟草花叶病毒有一圆筒状蛋白质外壳，由2130

个蛋白质亚基组成，内含一个单链RNA分子。把此病毒放在水和苯酚中震荡能够把蛋白质与RNA

分开。1956年，Gierer

病毒RNARNAase处理RNA有病斑出现无病斑出现遗传物质的结构和类型专家讲座第14页

烟草花叶病毒A：

烟草花叶病毒B：

感染时出现A病斑

感染时出现B病斑

RNA蛋白质

RNA蛋白质

蛋白质

蛋白质

RNA

RNAB病斑A病斑遗传物质的结构和类型专家讲座第15页遗传物质的结构和类型专家讲座第16页

三、核酸化学组成

1、元素组成含有C.H.O.N外，还有大量P，个别核酸中还有S2、1930~40年，Kossel&Levene等确定核酸组分：把核酸水解后会产生嘌呤及嘧啶衍生物戊糖磷酸

核酸脱氧核糖核酸（deoxyribonucleicacid，DNA）核糖核酸（ribonucleicacid，RNA）遗传物质的结构和类型专家讲座第17页

核酸组成成份核酸nucleicacid核苷酸nucleotide核苷nucleoside磷酸phosphate嘌呤碱purinebase或嘧啶碱pyrimidinebase（碱基base）核糖ribose或

脱氧核糖deoxyribose

（戊糖amylsugar）遗传物质的结构和类型专家讲座第18页嘌呤(purine)腺嘌呤(adenine,A)鸟嘌呤(guanine,G)碱基遗传物质的结构和类型专家讲座第19页嘧啶(pyrimidine)胞嘧啶(cytosine,C)尿嘧啶(uracil,U)胸腺嘧啶(thymine,T)遗传物质的结构和类型专家讲座第20页戊糖（组成RNA）1´2´3´4´5´核糖(ribose)（组成DNA）脱氧核糖(deoxyribose)遗传物质的结构和类型专家讲座第21页核苷：AR,GR,UR,CR脱氧核苷：dAR,dGR,dTR,dCR核苷酸结构(nucleotidestructure)1.核苷(ribonucleoside)形成碱基和核糖（脱氧核糖）经过糖苷键连接形成核苷（脱氧核苷）。1´1四、遗传物质空间结构遗传物质的结构和类型专家讲座第22页核苷酸：AMP,GMP,UMP,CMP脱氧核苷酸：dAMP,dGMP,dTMP,dCMP

2.核苷酸(ribonucleotide)结构与命名核苷（脱氧核苷）和磷酸以磷酸酯键连接形成核苷酸（脱氧核苷酸）。

遗传物质的结构和类型专家讲座第23页5´端3´端3.核苷酸连接核苷酸之间以磷酸二酯键(phosphodiesterbond)连接形成多核苷酸链，即核酸。CGA遗传物质的结构和类型专家讲座第24页一级结构（primarystructure）一级结构是指核酸分子中核苷酸排列次序及连接方式。核苷酸排列次序代表了遗传信息。1、核苷酸连接方式：3

,5

磷酸二酯键2、核酸基本结构形式：多核苷酸链信息量：4n末端：5

端、3

端多核苷酸链方向：5ˊ端→3ˊ端(由左至右)遗传物质的结构和类型专家讲座第25页DNA分子大小天然存在DNA分子最显著特点是很长，分子质量很大，普通在106-1010

。DNA碱基组成有以下特点：

含有种特异性。没有器官和组织特异性。在同一个DNA中，A=T、G=C，即A+G=T+C，即嘌呤碱基总摩尔数与嘧啶碱基总摩尔数相等——碱基当量定律又称Chargaff标准。年纪、营养情况、环境改变不影响DNA碱基组成。遗传物质的结构和类型专家讲座第26页DNA二级结构（一）Watson—Crick右手双螺旋结构模型

1、试验依据

X射线衍射方法研究DNA纤维结构.1938年Astbury&Bell用x衍射技术研究DNA。1947年拍摄了第一张DNA衍射照片，并推断DNA分子结构是：①柱状；②多核苷酸是一叠扁平核苷酸；③核酸残基取向和分子长轴垂直,间距为3.4Å。遗传物质的结构和类型专家讲座第27页1950年，Chargaff从大量不一样起源DNA样品分析中发觉了DNA组成当量规律，即A＝T，G＝C，A＋G＝C＋T。1951年，Pauling和Corey利用化学定律来推理，而不做详细试验，建立了蛋白质α-螺旋模型；Franklin&Wilkins在1952年底拍得了DNA结晶X衍射照片。遗传物质的结构和类型专家讲座第28页

1951年，Pauling提出了蛋白质α-螺旋结构。遗传物质的结构和类型专家讲座第29页1952年，Wilkins和Franklin用高度定向DNA纤维作出高质量X-光衍射照片遗传物质的结构和类型专家讲座第30页1953年，Watson和Crick提出DNA反向平行双螺旋模型遗传物质的结构和类型专家讲座第31页DNA双螺旋结构关键点（1）DNA分子由两条多聚脱氧核糖核苷酸链(简称DNA单链)组成。两条链沿着同一根轴平行盘绕，形成右手双螺旋结构。螺旋中两条链方向相反，即其中一条链方向为5′端→3′端，而另一条链方向为3′端→5′端。遗传物质的结构和类型专家讲座第32页（2）嘌呤和嘧啶碱基位于螺旋内侧，磷酸和脱氧核糖基位于螺旋外侧。碱基环平面与螺旋轴垂直，糖基环平面与碱基环平面成90°角。遗传物质的结构和类型专家讲座第33页（3）螺旋横截面直径约为2nm，每条链相邻两个碱基平面之间距离为0.34nm，每10个核苷酸形成一个螺旋，其螺矩（即螺旋旋转一圈高度）为3.4nm。遗传物质的结构和类型专家讲座第34页（4）维持两条DNA链相互结合力是链间碱基对形成氢键。碱基结合含有严格配对规律:A与T结合，G与C结合，这种配对关系，称为碱基互补。A和T之间形成两个氢键，G与C之间形成三个氢键。在DNA分子中，嘌呤碱基总数与嘧啶碱基总数相等。遗传物质的结构和类型专家讲座第35页（5）螺旋表面形成大沟(majorgroove)及小沟(minorgroove)，彼此相间排列。小沟较浅；大沟较深，是蛋白质识别DNA碱基序列基础。（6）氢键维持双链横向稳定性；碱基堆积力维持双链纵向稳定性（芳香族碱基间π电子间相互作用）。遗传物质的结构和类型专家讲座第36页WatsonandCrick's1953NaturepaperproposingadoublehelixstructureforDNA:

AstructureforDeoxyriboseNucleicAcid

2April1953

MOLECULARSTRUCTUREOFNUCLEICACIDS

遗传物质的结构和类型专家讲座第37页维持DNA双螺旋稳定性原因

1、氢键GC之间有三条氢键，AT之间有两条氢键，这是DNA双螺旋结构主要特征之一，DNA许多物理性质如变性、复性以及Tm值等都与此相关。DNA双螺旋结构中，配对碱基之间氢键处于连续不停断裂和再生动态平衡之中。遗传物质的结构和类型专家讲座第38页碱基配对及氢键形成遗传物质的结构和类型专家讲座第39页2、碱基堆积力碱基堆积作用对维持DNA二级结构起着主要作用，它是碱基对之间在垂直方向上相互作用。它包含：疏水作用、范德华力等。

疏水作用力使DNA相邻碱基有相互堆集在一起趋势，这是形成碱基堆集力主要原因之一。

DNA双链中存在大量嘌呤环和嘧啶环，其累积范德华力是相当可观，这是形成碱基堆集力另一个主要原因。已经堆积碱基更轻易发生氢键键合，对应地已经被氢键定向碱基更轻易堆集。两种作用力相互协同，形成一个非常稳定结构。假如一个作用力被消除，另一个作用力也大为减弱。遗传物质的结构和类型专家讲座第40页带负电荷磷酸基静电斥力

DNA溶液中离子浓度降低时，阳离子在磷酸基周围形成屏蔽作用减弱，使得磷酸基地静电斥力增大，因而Tm值随之降低。所以纯蒸馏水中DNA在室温下就会变性。碱基分子内能温度升高，碱基分子内能增加时，碱基定向排列遭受破坏，减弱了碱基氢键结协力和碱基堆集力，会使DNA双螺旋结构受到破坏。遗传物质的结构和类型专家讲座第41页当前已知DNA双螺旋结构可分为A、B、C、D及Z型等数种，除Z型为左手双螺旋外，其余均为右手双螺旋。

Z-DNA B-DNA遗传物质的结构和类型专家讲座第42页遗传物质的结构和类型专家讲座第43页DNA分子构型(B,Z,A)比较

FormBZAHelixDirectionRightLeftRightbp/circle101210.7Distance/bp~0.34nm~0.38nm~0.25nmDistance/helix3.4nm4.46nm2.8nmDiameter/helix2.0nm1.8nm1.9nmSequenceAnyPolyG-CAnyPolyC-APolyT-GPolyT-A

遗传物质的结构和类型专家讲座第44页B-DNA是活性最高DNA构象，B-DNA变组成为A-DNA后，仍有活性，但若局部变构为Z-DNA后活性显著降低。B-DNA和Z-DNA之间变构是转录调整一个模式。首次揭示Z-DNA分子生物功效，科学家怀疑这个Z-DNA分子根本就是细胞自己产生突变剂(mutagen)Proc.Natl.Acad.Sci.USA,在活生物体内，不论是DNA二级结构还是高级结构，都存在一个动力学平衡。遗传物质的结构和类型专家讲座第45页遗传物质的结构和类型专家讲座第46页二级结构其它形式（一）单链核酸形成二级结构

RNA是主要单链核酸，RNA分子内部存在部分序列之间碱基配对，核酸链本身回折配对产生反向平行双螺旋结构，叫发夹结构（hairpin）。发夹结构由碱基配正确双螺旋区—茎和末端不配正确环组成。遗传物质的结构和类型专家讲座第47页遗传物质的结构和类型专家讲座第48页端粒DNA四链结构：鸟嘌呤四聚体遗传物质的结构和类型专家讲座第49页

3、三链DNA1)三链DNA发觉

1957年Felsenfeld等人发觉当双链核酸一条链都为嘌呤核苷酸，另一条链都为嘧啶核苷酸时会转化成三链核酸结构

1975年美国加洲大学Perlgut等人在试验室人工合成了浮力密度为1.726g/cm2三链DNA

1987年Mirkin等人从天然路径中发觉了DNA三螺旋结构称为：HingedDNA,译为绞链DNA。

遗传物质的结构和类型专家讲座第50页

1990年我国中科院白春礼等人用扫描隧道显微镜研究噬菌体DNA，也发觉一新三链DNA结构,

称为三链辫状DNA2)三链DNA结构类型

a.嘧啶—嘌呤—嘧啶型

5’TCTCTCTCTCTCTCTCTC3’

嘧啶

++++++++++++++++++5’AGAGAGAGAGAGAGAGAG3’

嘌呤

..................3’TCTCTCTCTCTCTCTCTC5’

嘧啶

遗传物质的结构和类型专家讲座第51页

b.嘌呤—嘌呤—嘧啶型

3’AGAGAGAGAGAGAGAG5’

嘌呤

︱︱︱︱︱︱︱︱︱5’AGAGAGAGAGAGAGAG3’

嘌呤

................3’TCTCTCTCTCTCTCTCTC5’

嘧啶遗传物质的结构和类型专家讲座第52页遗传物质的结构和类型专家讲座第53页遗传物质的结构和类型专家讲座第54页遗传物质的结构和类型专家讲座第55页三螺旋DNA遗传物质的结构和类型专家讲座第56页遗传物质的结构和类型专家讲座第57页遗传物质的结构和类型专家讲座第58页遗传物质的结构和类型专家讲座第59页线状DNA形成超螺旋遗传物质的结构和类型专家讲座第60页环状DNA形成超螺旋遗传物质的结构和类型专家讲座第61页

3、DNA三级结构

1）超螺旋：指因为共价闭合环状或着因为DNA与蛋白质复合使其末端不能自由转动而在双螺旋基础上深入扭曲。负超螺旋：双螺旋DNA分子深入松弛所产生螺旋，是环状和线状DNA天然存在状态。正超螺旋：在体外因为药品插入而使双螺旋DNA分子深入担心产生螺旋

遗传物质的结构和类型专家讲座第62页遗传物质的结构和类型专家讲座第63页

2）超螺旋状态定量描述：LK=Tw+Wr

LK拓扑围绕数：指在DNA分子中一条链绕另一条链次数,右手螺旋时为正值，左手螺旋时为负值。等于两条链交叉点数一半。又叫连接数。

Tw双螺旋圈数：又叫双链围绕数，全绕率，扭转数。指双链DNA围绕螺旋轴旋转周数。右手螺旋时为正值，左手螺旋时为负值。没有外加应力时，

LK=Tw,此时，DNA成一平环状二级结构遗传物质的结构和类型专家讲座第64页

Wr超螺旋数：指把二级结构DNA拧松或拧紧所产

生负超螺旋数或正超螺旋数。

假定420对核苷酸松弛环状DNA时

拓扑围绕数（LK）

=42

双螺旋圈数（Tw）

=42

超螺旋数（Wr

）=0

LK=Tw

+

Wr

=42+0=42

假定420对核苷酸松弛环状DNA时再向右拧紧6圈，则产生6个正超螺旋遗传物质的结构和类型专家讲座第65页

拓扑围绕数（LK）=？双螺旋圈数（Tw）=42

超螺旋数（Wr

）=+6

LK

=Wr+Tw

=42+（+6）=48420对核苷酸松弛环状DNA向左拧松6圈产生6个负超螺旋，此时，产生6个负超螺旋

LK=？

Tw=42

Wr

=﹣6

LK=Tw+Wr=42+(﹣6)=36

遗传物质的结构和类型专家讲座第66页3）超螺旋酶学控制

拓扑异构酶生物学功效：恢复有一些细胞过程中产生DNA超螺旋预防细胞DNA过分超螺旋去连环作用,解开缠绕DNA双螺旋参加染色体凝缩过程因为酶作用会使环状DNA结构发生变化，超螺旋时电泳迁移率最快，线形时较快，开换时最慢，所以，能够依据电泳带判断DNA状态。遗传物质的结构和类型专家讲座第67页

拓扑异构酶Ⅰ拓扑异构酶Ⅱ

仅一类两类：旋转酶拆分酶不需能量需能量去掉负超螺旋引入负超螺旋催化单链断裂重接催化双链断裂与重接不能解正螺旋能解正螺旋开环双螺旋线形双螺旋

闭环双螺旋

遗传物质的结构和类型专家讲座第68页

4、DNA高级结构指在三级结构基础上深入缠绕形成结构。

比如:∮X174噬菌体,又叫侏儒病毒,直径仅仅250

埃,有5386个核苷酸组成单链DNA,5386×3.4=18312埃。压缩

18312÷3.14=5831,5831÷250=23(倍).

被压缩3.14×23=72(倍)才被包装

比如:大肠杆菌细胞约2微米长,既埃.它双链环状DNA由4.2×106

bp组成,长度为

400×3.4=14280000埃,形成环状后,直径

遗传物质的结构和类型专家讲座第69页

直径4547770埃,此环状DNA经过压缩2274倍才被包装起来比如:人一个细胞中DNA总量是6×109bp，即

6×109bp×3.4埃=2米,人细胞仅有20－30

微米大，最小精细胞仅5微米，细胞核则更小，所以，DNA必须深入缠绕压缩才能包装在一个细胞核中比如:一个人个体约有一百万亿个细胞，DNA总重量是690克，0.5克DNA可饶地球转一圈，因此，一个人DNA能够饶地球转几百个往返，也是经过压缩才被包装在一个人身体上。遗传物质的结构和类型专家讲座第70页遗传物质的结构和类型专家讲座第71页原核生物染色体结构大肠杆菌染色体特点：闭环DNA，长度约4.6Mb，集中分布在成为“拟核”（nucleoid）区域内，在正常生长情况下DNA保持连续复制遗传物质的结构和类型专家讲座第72页BacterialDNAiscompactedinastructurecalledthenucleoid,whichoccupiesalargefractionofthebacterialcell'svolume(Fig.23-31).

遗传物质的结构和类型专家讲座第73页DNA结构域将大肠杆菌DNA与大多数结合蛋白分离开来，可观察到由50－100个环或结构域组成，这些环或结构域末端被与细胞膜部分连接蛋白质而固定遗传物质的结构和类型专家讲座第74页基因组超螺旋电镜结构显示，就整体而言，大肠杆菌基因组是由大量超螺旋结构域组成遗传物质的结构和类型专家讲座第75页DNA结合蛋白原核生物染色体中环型DNA因为大量DNA结合蛋白相互作用而深入受到束缚，这些蛋白中以HU蛋白以及一个分子量较小碱性二聚体蛋白为主；遗传物质的结构和类型专家讲座第76页真核染色质结构染色质组蛋白核小体H1功效连接DNA纤丝高级结构遗传物质的结构和类型专家讲座第77页在染色质中蛋白质组分占染色质质量50％以上在细胞周期不一样时段中，染色质含有不一样组构水平遗传物质的结构和类型专家讲座第78页组蛋白（histone）真核生物染色质中蛋白质主要是组蛋白分类关键组蛋白（H2A、H2B、H3、H4）H1组成带有大量正电荷—可与带负电DNA紧密结合20％－30％由赖氨酸和精氨酸（碱性氨基酸）组成遗传物质的结构和类型专家讲座第79页核小体（nucleosome）核小体包含于染色质中其结构为：约200bp左右DNA片段与4种组蛋白中各2个分子组成八聚体（关键组蛋白）紧密结合，并与H1涣散结合；这些组蛋白保护DNA免受核酸酶作用；组蛋白另一个作用是约束DNA负超螺旋；假如丢失H1，核小体将变为抗性极强与组蛋白八聚体结合146bp片段；遗传物质的结构和类型专家讲座第80页（二）染色体与染色质染色体（chromosome）是细胞在有丝分裂时遗传物质存在特定形式，是间期细胞染色质结构紧密包装结果。真核生物染色体在细胞生活周期大部分时间里都是以染色质(chromatin)形式存在。染色质是一个纤维状结构，叫做染色质丝，它是由最基本单位—核小体(nucleosome)成串排列而成。遗传物质的结构和类型专家讲座第81页遗传物质的结构和类型专家讲座第82页组蛋白普通特征：■进化上保守性保守程度：H1H2A、H2BH3、H4组蛋白

上海生化所分子遗传学1998年试题：在真核生物核内。五种组蛋白（H1H2AH2BH3和H4）在进化过程中，H4极为保守，H2A最不保守（）遗传物质的结构和类型专家讲座第83页■无组织特异性■肽链氨基酸分布不对称性■H5组蛋白特殊性：富含赖氨酸（24%）■组蛋白可修饰性简述真核生物染色体上组蛋白种类，组蛋白修饰种类及其生物学意义中国科学院年硕士硕士入学《生物化学与分子生物学》试题

遗传物质的结构和类型专家讲座第84页

在细胞周期特定时间可发生甲基化、乙酰化、磷酸化和ADP核糖基化等。H3、H4修饰作用较普遍，H2B有乙酰化作用、H1有磷酸化作用。全部这些修饰作用都有一个共同特点，即降低组蛋白所携带正电荷。这些组蛋白修饰意义：一是改变染色体结构，直接影响转录活性；二是核小体表面发生改变，使其它调控蛋白易于和染色质相互接触，从而间接影响转录活性。组蛋白可修饰性遗传物质的结构和类型专家讲座第85页核小体(nucleosome)Nucleosome、chromosome、genome中科院年硕士学位硕士入学分子遗传学试题1、定义：用于包装染色质结构单位，是由DNA链缠绕一个组蛋白核组成。

遗传物质的结构和类型专家讲座第86页核小体结构由关键颗粒和连接区组成；关键颗粒包含由8个组蛋白分子（H2A，H2B，H3，H4各两个）组成组蛋白关键和包绕在关键表面DNA分子；包绕在组蛋白关键表面DNA长146bp，围绕1¾圈；连接区由DNA分子和H1组蛋白分子组成，长度不定；遗传物质的结构和类型专家讲座第87页遗传物质的结构和类型专家讲座第88页TheNucleosome146bpDNA 2XH3,H4,H2A,H2BH4H2BH2AH3遗传物质的结构和类型专家讲座第89页遗传物质的结构和类型专家讲座第90页中国科学院上海生化与细胞所年招收硕士硕士分子遗传学入学考试：简述真核细胞内核小体与核小体关键颗粒结构。

遗传物质的结构和类型专家讲座第91页染色质和染色体多级结构

由连接区将许多关键颗粒相连接组成了染色体一级结构；每六个核小体盘绕成直径30nm螺线管，成为染色体二级结构（又称微纤丝）；微纤丝经与非组蛋白结合（碱基与核基质中骨架蛋白结合），把染色体DNA隔成许多含20000～100000bp长DNA环，形成大环状结构，每个“环”(loops)有相正确独立性。

此结构再盘曲成染色单体,其长度压缩近30万倍。3、染色体包装—超螺旋结构遗传物质的结构和类型专家讲座第92页遗传物质的结构和类型专家讲座第93页6.8:140:11000:18000:1DNAdoublehelixNucleosome(10nmfiber)30nmFiberLoopsILoopsIIchromosome遗传物质的结构和类型专家讲座第94页遗传物质的结构和类型专家讲座第95页遗传物质的结构和类型专家讲座第96页遗传物质的结构和类型专家讲座第97页遗传物质的结构和类型专家讲座第98页染色体中关键结构：染色单体

每一个染色体由两条染色单体组成，同一个染色体中两个染色单体是由一条DNA分子链复制后形成两条子代DNA链所组成，每一条染色单体中有一条DNA分子；遗传物质的结构和类型专家讲座第99页着丝粒（主缢痕）：

由特殊重复DNA序列和蛋白质结构组成，是细胞有丝分裂时主要结构；着丝粒把染色体分为长臂和短臂；着丝粒区域功效是使复制染色体在有丝分裂和减数分裂中可平衡分配到子细胞中。遗传物质的结构和类型专家讲座第100页端粒：

由特殊重复DNA序列和对应蛋白质组成，起着稳定染色质和染色体结构作用。遗传物质的结构和类型专家讲座第101页遗传物质的结构和类型专家讲座第102页遗传物质的结构和类型专家讲座第103页端粒功效保持染色体稳定使线形DNA顺利复制影响染色体行为可能控制细胞寿命和核骨架组成相关遗传物质的结构和类型专家讲座第104页染色体功效实现三要素着丝粒在染色体有丝分裂和减数分裂过程中发挥主要作用。端粒封闭了染色体末端而且维持了染色体稳定性。复制起点是DNA复制起始和染色体数目标维持所必需。遗传物质的结构和类型专家讲座第105页酵母人工染色体（YAC）构建遗传物质的结构和类型专家讲座第106页遗传物质的结构和类型专家讲座第107页上海第二军医大硕士硕士入学考试试题：基因组特点（真核、原核比较）（五）原核生物和真核生物基因组结构特点比较

遗传物质的结构和类型专家讲座第108页

基因概念基因概念是不停发展。Mendel遗传因子inheritedfactor1909丹麦人Johnson用gene取代了Mendelinheritedfactor，一直应用至今。顺反子（cistron）：即结构基因，为决定一条多肽链合成功效单位遗传物质的结构和类型专家讲座第109页经典遗传学关于基因概念1、基因是不连续颗粒状因子，在Chr上有固定位置，呈直线排列，含有相正确稳定性。2、基因作为一个功效单位控制性状表示。3、基因以整体进行突变，是突变最小单位。4、基因在交换中不再被分割，是重组最小单位5、基因能自我复制，在有机体内经过有丝分裂有规律地传递，在上下代之间能经过减数分裂和受精作用有规律地传递。遗传物质的结构和类型专家讲座第110页

突变单位交换单位基因既是一个结构单位，又是一个功效单位基因是什么物质组成，基因本质是什么，经典遗传学无法回答这个问题。结构单位遗传物质的结构和类型专家讲座第111页分子生物学关于基因概念

1、基因就是核酸分子上编码一定产物一段核苷酸序列2、每一个基因都携带有特殊遗传信息，这些遗传信息：mRNA、rRNA、tRNA或小RNA；

遗传物质核酸（DNA或RNA）一定排列次序核苷酸遗传物质的结构和类型专家讲座第112页基因在结构上还能够划分为若干个小单位。①突变单位（突变子muton）：

发生突变最小单位。最小突变子是一个bp。②重组单位（重组子recon）：

可交换最小单位。最小重组单位也能够只是一个bp。③功效单位（顺反子cistron，又叫作用子）：

基因中指导一