氧化磷酸化和光合磷酸化作用

关于氧化磷酸化和光合磷酸化作用维持生命活动的能量来源光能（太阳能）：植物和某些藻类，通过光合作用将光能转变成生物能。化学能：动物和多数微生物，通过生物氧化作用将有机物质存储的化学能释放出来，并转变成生物能（ATP传递）。第2页,共118页，2024年2月25日，星期天ATP生成形式：1.光和磷酸化2.非氧化磷酸化3.氧化磷酸化

（呼吸链氧化磷酸化，底物氧化磷酸化）第3页,共118页，2024年2月25日，星期天一、氧化磷酸化作用

氧化磷酸化作用：

是指在细胞内的有机分子经氧化分解成CO2和H2O，并释放出能量使ADP和Pi合成ATP的过程。第4页,共118页，2024年2月25日，星期天（一）和电子传递相关的氧化还原电势

1.氧化—还原电势锌片溶解Zn2+进入溶液铜沉积Cu2+得电子e提供电子（还原剂）负极得到电子（氧化剂）正极第5页,共118页，2024年2月25日，星期天ε0=E0正极

—E0负极电动势=正负极电极势之差标准电动势ε0：反应中各种物质的活度均为1质量摩尔浓度时的电动势。标准电极势E0：电解质溶液活度为1质量摩尔浓度时的电极势。

第6页,共118页，2024年2月25日，星期天每个电极都有自己的标准电极势，有的为正，有的为负。锌电极为-0.76铜电极为+0.34第7页,共118页，2024年2月25日，星期天

氧化还原反应中，失去电子的物质称为还原剂，得到电子的物质称为氧化剂。还原剂失去电子的倾向（或氧化剂得到电子的倾向）的大小，则称为氧化还原电势。

将任何一对氧化还原物质的氧化还原对连在一起，都有氧化还原电位的产生。如果将氧化还原物质与标准氢电极组成原电池，即可测出氧化还原电势。标准氧还原电势用E°表示。E°值愈大，获得电子的倾向愈大；E°愈小，失去电子的倾向愈大。第8页,共118页，2024年2月25日，星期天（二）用标准还原势计算自由能变化

化学反应自由能的变化和氧化-还原电势的关系

ΔG°′=－nFΔE°′第9页,共118页，2024年2月25日，星期天NADH+H++1/2O2====NAD++H2O

正极反应：1/2O2+2H++2e

H2O

E+°′

0.82负极反应：NAD++H++2e

NADH

E-°′

-0.3ΔG°′

-nFΔE°′

-2×96485×[0.82-(-0.32)]

-220KJ·mol-1

第10页,共118页，2024年2月25日，星期天（三）线粒体的电子传递链1.线粒体的基本结构：第11页,共118页，2024年2月25日，星期天第12页,共118页，2024年2月25日，星期天线粒体第13页,共118页，2024年2月25日，星期天线粒体膜的结构特点两层膜结构：外膜和内膜

外膜平滑、有弹性

内膜有许多向内折叠的突起（嵴）

外膜脂质多、密度小

内膜Pr含量高、密度稍大

对代谢物的通透性不同、酶的分布不同第14页,共118页，2024年2月25日，星期天第15页,共118页，2024年2月25日，星期天头部含5种不同的亚基（3

、3

、1

、1

、1

）OSCP是能量转换通道F0与线粒体电子传递系统连接（质子通道）MovieATPsynthese第16页,共118页，2024年2月25日，星期天

2.氧化呼吸链或电子传递链

氧化呼吸链（电子传递链）:代谢物上的氢原子被脱氢酶激活脱落后,经过一系列的传递体,最后传递给被激活的氧分子,而生成水的全部体系称呼吸链。

第17页,共118页，2024年2月25日，星期天3.体内主要呼吸链的类型：根据接受氢的初受体不同，体内典型的呼吸链有两种：NADH呼吸链和FADH呼吸链。(1)、NADH氧化呼吸链

【组成与作用】脱氢酶（CoI）、黄素蛋白、铁硫蛋白、CoQ和细胞色素。(2)、FADH氧化呼吸链（琥珀酸氧化呼吸链）【组成和作用】脱氢酶（FAD）、CoQ、细胞色素【两种呼吸链的差异】脱下的2H不经过NAD+传递,其余过程与NADH呼吸链相同。第18页,共118页，2024年2月25日，星期天NADH

FP(FMN)

UQ

Cytb

CytC1

Cytc

Cytaa3

O2

(Fe-S)

FP(FAD-Fe-S)第19页,共118页，2024年2月25日，星期天第20页,共118页，2024年2月25日，星期天线粒体呼吸链第21页,共118页，2024年2月25日，星期天第22页,共118页，2024年2月25日，星期天、第23页,共118页，2024年2月25日，星期天第24页,共118页，2024年2月25日，星期天4.呼吸链的组成（1）NADH-Q还原酶，又称NADH脱氢酶，简称复合体Ⅰ（2）琥珀酸-Q还原酶，又称琥珀酸脱氢酶，简称复合体Ⅱ（3）细胞色素还原酶，又称泛醌：细胞色素C氧化还原酶，简称复合体Ⅲ。（4）细胞色素氧化酶，简称复合体Ⅳ。第25页,共118页，2024年2月25日，星期天5.氧化呼吸链的各个成员—电子载体及其功能(1)复合体Ⅰ(NADH-Q还原酶、NADH脱氢酶）电子传递：NADHFMNFe-SCoQ①

烟酰胺脱氢酶类(NAD+和NADP+为辅酶的脱氢酶组成成分:

酶蛋白、尼克酰胺（Vpp）、核糖、磷酸与AMP。作用:辅酶接受代谢物脱下的2H，传递给黄素蛋白。第26页,共118页，2024年2月25日，星期天Moviecomplex1第27页,共118页，2024年2月25日，星期天NADH：还原型辅酶

它是由NAD+接受多种代谢产物脱氢得到的产物。NADH所携带的高能电子是线粒体呼吸链主要电子供体之一。第28页,共118页，2024年2月25日，星期天第29页,共118页，2024年2月25日，星期天②.黄素酶-黄素蛋白（Flavoprotein）组成成分:酶蛋白、黄素单核苷酸（FMN）黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD），它们由核黄素（VB2）、磷酸、AMP组成。作用:进行可逆的脱氢加氢反应。传递机制:异咯嗪的第1、10位N上可加氢。主要形式:琥珀酸脱氢酶以FAD为辅酶，将代谢物脱下的H传入呼吸链。第30页,共118页，2024年2月25日，星期天第31页,共118页，2024年2月25日，星期天异咯嗪结构110核糖醇HH第32页,共118页，2024年2月25日，星期天

铁硫蛋白与黄素蛋白形成复合物存在。组成成分:含等量的铁原子和硫原子（Fe、Fe2S2、

Fe4S4）铁原子与铁硫蛋白的半胱氨酸相连。作用:将FMN或FAD中的电子传递给泛醌。传递机制:单电子传递。③.铁硫蛋白（iron-sulfurprotein,Fe-S）第33页,共118页，2024年2月25日，星期天铁硫蛋白

铁硫蛋白(简写为Fe-S)是一种与电子传递有关的蛋白质，它与NADH

Q还原酶的其它蛋白质组分结合成复合物形式存在。第34页,共118页，2024年2月25日，星期天

铁硫蛋白

它主要以(2Fe-2S)或(4Fe-4S)形式存在。(2Fe-2S)含有两个活泼的无机硫和两个铁原子。铁硫蛋白通过Fe3+

Fe2+

变化起传递电子的作用。第35页,共118页，2024年2月25日，星期天Differenttypesofiron-sulfurcentersIronatomscyclebetween

Fe2+(reduced)andFe3+(oxidized).第36页,共118页，2024年2月25日，星期天④.泛醌

（简写为Q）或辅酶-Q（CoQ）:它是电子传递链中唯一的非蛋白电子载体。为一种脂溶性醌类化合物。第37页,共118页，2024年2月25日，星期天

泛醌(辅酶-Q)的功能:

Q(醌型结构)很容易接受电子和质子，还原成QH2（还原型）；QH2也容易给出电子和质子，重新氧化成Q。因此，它在线粒体呼吸链中作为电子和质子的传递体。第38页,共118页，2024年2月25日，星期天（2）复合体Ⅱ（琥珀酸-Q还原酶）

它是嵌在线粒体内膜的酶蛋白（包括琥珀酸脱氢酶）,该复合体具有5个,包括两种类型的辅基和4种不同的蛋白质亚基,分别为A、B、C、D

电子传递：琥珀酸FADH2Fe-S

细胞色素b560CoQ琥珀酸脱氢酶-2H第39页,共118页，2024年2月25日，星期天Ubiquinone(Q)acceptselectronsfrombothNADHandFADH2intherespiratorychainMoviecomplex2第40页,共118页，2024年2月25日，星期天(3)、复合体Ⅲ（辅酶Q-细胞色素c氧化还原酶、细胞色素bc1复合体、泛醌：细胞色素c氧化还原酶、细胞色素还原酶）

cytochrome,Cyt

是含铁的蛋白质以血红素为辅基电子传递蛋白还原型Cyt有光谱吸收现象

通过Fe3+

Fe2+

互变起传递电子的作用功能:①电子传递：CoQCytc;

详细的电子传递过程（Q循环）见教材P254图21-4。

②同时将质子定向地从基质转移到膜间隙。第41页,共118页，2024年2月25日，星期天细胞色素还原酶的组成（CoQ-细胞色素c还原酶）:Cytb562/bHCytb566/bLCytc1Rieske铁硫蛋白Cytb硫醚键c型Cytb型Cyt为乙烯基所处多肽环境不同第42页,共118页，2024年2月25日，星期天Moviecomplex3第43页,共118页，2024年2月25日，星期天Q循环第44页,共118页，2024年2月25日，星期天Cyta：辅基是血红素ACytb：辅基是血红素BCytc：辅基是血红素C——卟啉的侧链基团不同Cyt的铁卟啉一般以非共价键与酶蛋白结合Cytc例外，以硫醚键共价结合第45页,共118页，2024年2月25日，星期天ReducedcytochromeshasthreeabsorptionbandsinthevisiblewavelengthsCyta:~600nmCytb:~560nmCytc:~550nm第46页,共118页，2024年2月25日，星期天(4)细胞色素c（cytc）:单一多肽链易溶于水位于线粒体膜间隙与Cytc1含相同辅基，但蛋白组成不同第47页,共118页，2024年2月25日，星期天第48页,共118页，2024年2月25日，星期天无血红素Cytc（细胞溶胶）内外膜间隙（Cytc合成酶）

成熟Cytc（构象变化）

线粒体外膜通道×Cytc功能：传递电子由复合体Ⅲ复合体Ⅳ第49页,共118页，2024年2月25日，星期天Cytochromebc1complex(complexIII)第50页,共118页，2024年2月25日，星期天（5）、复合体Ⅳ（细胞色素c氧化酶、细胞色素氧化酶）位于线粒体呼吸链末端的蛋白复合物活性部分主要包括cyta和a3功能：是将电子从细胞色素c传递到O2第51页,共118页，2024年2月25日，星期天Cytaa3复合体(细胞色素c氧化酶)除含2个铁卟啉，还含2个铜原子(Cu+

Cu2+)第52页,共118页，2024年2月25日，星期天Thethreecriticalsubunitsofcytochromeoxidase

Cu第53页,共118页，2024年2月25日，星期天a-CuA聚族a3-CuB聚族4H+做为底物4H+泵出到膜间隙复合体Ⅳ的电子传递途径Fe-Cu中心第54页,共118页，2024年2月25日，星期天Moviecomplex4第55页,共118页，2024年2月25日，星期天Movieaswhole第56页,共118页，2024年2月25日，星期天(四）氧化磷酸化作用机制

1.生物氧化的共性:有机物质在生物体内的氧化作用在组织细胞中进行通常需要消耗氧，生成CO2,呼吸作用。有机物质最终被氧化成CO2和水。释放出能量第57页,共118页，2024年2月25日，星期天脂肪葡萄糖、其它单糖三羧酸循环电子传递（氧化）蛋白质脂肪酸、甘油多糖氨基酸乙酰CoAe-磷酸化+Pi

小分子化合物分解成共同的中间产物（如丙酮酸、乙酰CoA等）

共同中间物进入三羧酸循环,氧化脱下的氢由电子传递链传递生成H2O，释放出大量能量，其中一部分通过磷酸化储存在ATP中。大分子降解成基本结构单位

生物体内能量产生的三个阶段机体内物质的生物氧化第58页,共118页，2024年2月25日，星期天2.生物氧化的特点：（1）酶促氧化过程、反应条件温和（2）氧化与还原相偶联（3）质子和电子由载体传递到氧生成水（4）分步进行：有利于提高能量利用率（5）氧化磷酸化第59页,共118页，2024年2月25日，星期天生物氧化与体外燃烧的区别第60页,共118页，2024年2月25日，星期天α-氧化脱羧氧化脱羧基作用：同时发生氧化/脱氢作用丙酮酸CO2+NADH+H+β-氧化脱羧

异柠檬酸氧化形成α酮戊二酸氧化脱羧酶系3.生物氧化中CO2的生成方式(1)源于有机酸的脱羧作用（α、β-脱羧）第61页,共118页，2024年2月25日，星期天

(2)单纯脱羧：有机酸不经氧化作用

β-单纯脱羧α-单纯脱羧

α-氨基酸

胺+CO2

脱羧酶第62页,共118页，2024年2月25日，星期天2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)烯醇化酶

4.生物氧化中水的生成方式(1)底物脱水第63页,共118页，2024年2月25日，星期天

①代谢脱下的成对氢原子（2H）通过多种酶和辅酶所催化的连锁反应逐步传递，最终与氧结合生成水，在此过程中有ATP的产生（狭义的生物氧化）；②酶和辅酶按一定顺序排列在线粒体内膜；传递氢的酶和辅酶——递氢体传递电子的酶和辅酶——递电子体③此过程与细胞呼吸有关，此传递链称为呼吸链。递氢体、递电子体都起传递电子的作用，又称电子传递体。(2)由呼吸链生成水第64页,共118页，2024年2月25日，星期天5.生物氧化反应类型

(1)脱氢

生物氧化中，脱氢反应占有重要地位,

它是许多有机物质生物氧化的重要步骤。催化脱氢反应的是各种类型的脱氢酶。第65页,共118页，2024年2月25日，星期天琥珀酸脱氢①

直接脱氢第66页,共118页，2024年2月25日，星期天乳酸脱氢酶第67页,共118页，2024年2月25日，星期天

②加水脱氢酶催化醛氧化成酸的反应即属于这一类。第68页,共118页，2024年2月25日，星期天加水脱氢方式为代谢物提供了更多的脱氢机会，使生物获取更多的能量。

C6H12O6脱6次每2个氢原子氧化成水生成2.5分子ATP

糖代谢生成30/32个ATP第69页,共118页，2024年2月25日，星期天

①加氧酶催化的加氧反应加氧酶催化氧分子直接加入到有机分子中如：甲烷单加氧酶

CH4

+NADH+H++O2

CH3-OH+NAD++H2O

②氧化酶催化的生成水的反应

氧化酶主要催化以氧分子为电子受体的氧化反应，反应产物为水。脱氢反应中产生的氢质子和电子，最后以这种形式进行氧化。（2）氧直接参加的氧化反应（3）只有电子得失的反应，也是氧化还原反应。第70页,共118页，2024年2月25日，星期天

1、脱氢酶使代谢物的氢活化、脱落，传递给受氢体或中间传递体显著特点：体外实验中以甲烯蓝为受氢体氧化型甲烯蓝：兰色还原型甲烯蓝：无色6.参与生物氧化的酶类第71页,共118页，2024年2月25日，星期天根据脱氢酶所含辅助因子的不同分为：（1）以黄素核苷酸为辅助因子的脱氢酶

（又称为黄素酶）根据受氢体不同又分为①需氧黄酶：以氧为直接受氢体生成H2O2②不需氧黄酶：氢先传递给中间传递体，最后才给分子氧生成H2O氧化态FAM/FAD：黄色，450nm处吸收峰还原态FAMH2/FADH2：无色第72页,共118页，2024年2月25日，星期天代谢物-2HFMNH2O2FAD代谢物FMNH2O2FADH22H2H①需氧黄酶：第73页,共118页，2024年2月25日，星期天代谢物-2HFMN传递体-2H1/2O2

FAD代谢物FMNH2传递体H2O

FADH22H2H2H②不需氧黄酶第74页,共118页，2024年2月25日，星期天（2）以烟酰胺核苷酸为辅助因子的脱氢酶

NAD（CoⅠ）、NADP（CoⅡ）烟酰胺腺嘌呤二核苷酸烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸第75页,共118页，2024年2月25日，星期天代谢物-2HNAD+

传递体-2H1/2O2

NADP+代谢物NADH+H+传递体H2O

NADPH+H+2H2H2H第76页,共118页，2024年2月25日，星期天(2)氧化酶：以氧为直接受氢体，一般含Cu(3)加氧酶：催化加氧反应(4)传递体：传递H或电子递氢体、递电子体不能使底物脱氢，也不能使氧活化。狭义的生物氧化过程是一系列的氧化还原反应，且是放能的氧化还原反应。第77页,共118页，2024年2月25日，星期天7.生物氧化过程中磷酸化类型（ATP的生成）ATP主要由ADT磷酸化所生成，少数情况下，可由AMP焦磷酸化而生成。

ADP+Pi+能量ATPAMP+PPi+能量ATP(1)底物磷酸化：是指在被氧化的底物上发生磷酸化作用。

其特点为没有氧的参与，分子内部所含能量重新分配，生成高能磷酸键，也称代谢物水平磷酸化。

X~P+ADPATP+X第78页,共118页，2024年2月25日，星期天（2）电子传递体系磷酸化:

电子从NADH或FADH2经过电子传递体系(呼吸链)传递给氧形成水，同时伴有ADP磷酸化为ATP的过程。NADH→FMN→CoQ→b→c1→c→a→a3→O2PPP2.5ADP2.5ATPP/O比值：在电子传递体系磷酸化中，在一定时间内所消耗的氧（以克原子计）与所产生的ATP数目的比值。NADH的P/O=2.5FADH2的P/O=1.5第79页,共118页，2024年2月25日，星期天ATP的合成部位NADH氧化过程中有三个反应

G

’值大于30.5kJ/molNADHFMNcytb

cytc1cytaa3

O2-55.6kJ/mol-34.7kJ/mol-102.1kJ/mol复合物ⅣCytc氧化酶复合物Ⅲ泛醌

Cytc还原酶复合物ⅠNADH脱氢酶第80页,共118页，2024年2月25日，星期天

8.呼吸链中传递体(氢和电子)的顺序MH2NADH-0.32FMN-0.30CoQ+0.10b+0.07c1+0.22c+0.25aa3+0.29O2+0.816FAD-0.18鱼藤酮安密妥抑制剂：抗霉素A氰化物，CO，叠氮化合物排列原则：1氧化还原电势由低

高2传递阻断剂实验结果第81页,共118页，2024年2月25日，星期天OxidizedReducedReducedOxidizedReduced第82页,共118页，2024年2月25日，星期天ElectroncarriersmayhaveanorderofincreasingE`0从NADH到分子氧每一电子传递体得电子的倾向逐渐增大第83页,共118页，2024年2月25日，星期天NADH+H++½O2H2O+NAD+ΔG°'=-220kJ/mol第84页,共118页，2024年2月25日，星期天9.氧化磷酸化作用的机制

氧化磷酸化偶联:代谢物的氧化（脱氢）作用与ADP的磷酸化反应偶联生成ATP的过程。反应部位：线粒体内膜（真核）、胞浆膜（原核细胞）

电子沿上述传递链传递到O2是一个高度放能过程,产生的能量,主要用于转移质子,即将质子从线粒体基质泵出到膜间隙。每一对电子从NADH传到O2的过程中，有4个质子由复合体Ⅰ泵出，4个质子由复合体Ⅲ泵出，2个质子由复合体Ⅳ泵出，总共为10个质子，上述过程的总反应方程式如下：

NADH+11H内

+O2NAD++10H外

+H2O

12+++第85页,共118页，2024年2月25日，星期天（1）、有关氧化磷酸化机理的几种假说

①化学偶联假说

②构象偶联假说

③化学渗透假说第86页,共118页，2024年2月25日，星期天

①

化学偶联假说（1953年）

chemicalcouplinghypothesis

认为电子传递反应释放的能量通过一系列连续的化学反应形成高能共价中间物，最后将其能量转移到ADP中形成ATP。

AH2+B+I-OHAI+BH2+OH-AI+X-H+OH-

X

I+A+H2O

XI+P-OHXP+I-OH

XP+ADPATP+X-HAH2+B+ADP+P-OHA+BH2+ATP+H2O

第87页,共118页，2024年2月25日，星期天

②

构象偶联假说（1964）

conformationalcouplinghypothesis

认为电子沿电子传递链传递使线粒体内膜的蛋白质组分发生了构象变化，形成一种高能构象，这种高能形式通过ATP的合成而恢复其原来的构象。迄今未能分离出这种高能蛋白质。但在电子传递过程中蛋白质组分的构象变化还是存在的。

第88页,共118页，2024年2月25日，星期天第89页,共118页，2024年2月25日，星期天

③化学渗透假说：a.线粒体内膜的电子传递链是一个质子泵。b.电子由高能状态传递到低能状态时释放出来的能量，用于驱动膜内侧的H+迁移到膜外侧（内膜对H+是不通透的），在膜内外侧产生了跨膜质子梯度和电位梯度。c.在膜内外势能差的驱动下，膜外高能质子沿着一个特殊通道（ATP合酶组成部分），跨膜回到膜内侧。质子跨膜过程中释放的能量，直接驱动ADP和磷酸合成ATP。第90页,共118页，2024年2月25日，星期天第91页,共118页，2024年2月25日，星期天第92页,共118页，2024年2月25日，星期天质子梯度破坏引起氧化磷酸化解偶联第93页,共118页，2024年2月25日，星期天TheartificiallyimposedprotongradientalonewasfoundtodriveATPsynthesis!第94页,共118页，2024年2月25日，星期天支持化学渗透假说的实验证据：氧化磷酸化作用的进行需要封闭的线粒体内膜存在。线粒体内膜对H+OH-K+Cl-都是不通透的。破坏H+

浓度梯度的形成（用解偶联剂或离子载体抑制剂）必然破坏氧化磷酸化作用的进行。线粒体的电子传递所形成的电子流能够将H+

从线粒体内膜逐出到线粒体膜间隙。大量直接或间接的实验证明膜表面能够滞留大量质子，并且在一定条件下质子能够沿膜表面迅速转移。迄今未能在电子传递过程中分离出一个与ATP形成有关的高能中间化合物，亦未能分离出电子传递体的高能存在形式。

H+如何通过电子传递链“泵”出的？第95页,共118页，2024年2月25日，星期天

质子梯度的形成（耗能过程）第96页,共118页，2024年2月25日，星期天MH2MNAD+2H+FeS2e2H+FMN2H+Cytb2H+2eCoQ2H+Cytc1CytcCytaa32e½O2O2-X-+IO-XHIOHH2OX~IX~IX~IATP合成酶头部ADP+PiATP2H+X-+IO-H2O化学渗透学说图解线粒体内膜外侧线粒体内膜内侧线粒体内膜第97页,共118页，2024年2月25日，星期天（2）ATP合成机制——ATP酶复合体

ATP合成部位:线粒体内膜表面有一层规则地间隔排列着的球状颗粒，称为ATP酶复合体/ATP合成酶，是ATP合成的场所。

ATP合成酶结构：

头部：ATP合成酶（F1）

柄部：棒状Pr，对寡霉素敏感（OSCP）

基底部：疏水Pr，与内膜连接（FO）第98页,共118页，2024年2月25日，星期天F1头部含5种不同的亚基（3

、3

、1

、1

、1

）OSCP是能量转换通道F0有许多c亚基,1个a和2个b亚基,还有一个

亚基构成的质子通道。F0与线粒体电子传递系统连接（质子通道）MovieATPsynthese第99页,共118页，2024年2月25日，星期天超声波处理嵴重新封闭形成亚线粒体泡内膜外翻保留电子传递功能丧失合成ATP功能

氧化磷酸化恢复（线粒体内膜组份完整）F1和F0在ATP合成中作用的实验尿素胰蛋白酶第100页,共118页，2024年2月25日，星期天线粒体ATP酶第101页,共118页，2024年2月25日，星期天The18Oexperiment:

The

G`0forATPsynthesisonpurifiedF1

isclosetozero!

PaulBoyer提出：

质子梯度的作用不是形成ATP；而是使ATP从酶分子释放无质子梯度质子流在ATP合成中的作用？第102页,共118页，2024年2月25日，星期天第103页,共118页，2024年2月25日，星期天第104页,共118页，2024年2月25日，星期天ATP合成酶结合变化机制（binding-changemechanism）O：开放形式，对底物亲和力极低L：与底物结合松弛，无催化能力T：与底物结合紧密，有催化活性第105页,共118页，2024年2月25日，星期天Rod-shapedgsubunit.ADPEmp