植物生理学课件

植物的生殖生理

植物要在适宜的季节才能开花，而季节变化的特性是温度的高低和日照的长短。植物开花与温度高低和日照长短有密切关系。“感受”能力：植物生长到一定的时间就具有接受外界环境诱导而开花的能力。“决定”阶段:当植物被诱导进入花发育过程后，若将其置于不适宜的外界条件下，仍然继续花芽分化。“表达”：花原基接受外界刺激表达的信号后，开花。Thetransitionfromvegetativeto

reproductivegrowth

第一节

幼年期

幼年期(juvenility)：是指植物生长的早期阶段。

在此期间，任何处理都不能诱导开花，即植物必须达到一定的年龄或者经过一定时期的生长后才能开花。幼年期时间长短因植物种类而异：木本植物：几年到几十年草本植物：几星期到几个月

一、幼年期的特征生长快、代谢强、呼吸强、核酸和蛋白质合成都强。进入成年期后，代谢和生理活动较慢，光合速率和呼吸速率都下降。植株的不同部位，成熟度不一样：①顶端是成年期②中间是中间型③基部是幼年期二、提早成熟的措施1、赤霉素在幼年期转变为成年期过程中起作用，延长或缩短幼年期2、减慢生长速度，提早开花3、日照长度第二节

春化作用春化作用(vernalization)：低温促进植物开花的作用。Temperature:AnotherenvironmentalfactorinfluencingfloweringLowtemperaturesmaketheshootmeristemcompetentCompetencemustbeaccompaniedbyanappropriateinductiontoresultinfloweringInvolvesepigeneticregulation(后成调节)ofgeneexpression

Asignal(heretemperature)altersgeneregulation

Thatalteredregulationpersistsevenafterthesignalisremoved一、春化作用的条件物种不同，春化所要求的低温范围不同，时间也不同。脱春化作用(de-vernalization)：

在一定条件下，使春化作用消除的现象。一些长日植物的春化作用可因高温或短日处理而消失这只在低温处理初期才有效果。

二、春化作用的时间、部位和刺激传导

1、时间：在种子萌发或植株生长的任何时期都可以进行。2、部位：茎尖端的生长点。3、传导：春化素(vernalin)，在春化过程中形成的一种刺激物质。三、春化作用的生理、生化变化春化作用可依次分5个过程：

1.初期：以旺盛的氧化和氧化磷酸化的过程为主；

2.以脱氢酶活性逐渐占优势的代谢过程；

3.

与核酸代谢密切相关的过程；

4.

与蛋白质代谢密切相关的过程；

5.

低温诱导末期及其稳定时期。赤霉素可以某种方式代替低温的作用，诱导花芽分化。四、春化作用的机理中间产物假说

(Melchers和Lang)：春化作用至少有两个阶段：

Ⅰ前体物在低温下转变为不稳定的中间产物，

Ⅱ在20℃下，中间产物转为热稳定物质，即终产物。低温首先在转录水平上调节产生一些特殊的mRNA，并在低温下翻译出相应的蛋白质。体内的核酸（RNA）含量增加，且RNA性质有变化。低温导致DNA去甲基化，改变基因表达而促使开花。

第三节

光周期

在一天内白天和黑夜的相对长度叫光周期；植物对白天和黑夜长度的反应叫光周期现象。光周期影响开花。一、光周期反应的类型

按开花需日长可分为：长日植物、短日植物、日中性植物、中日性植物

长短日植物、短长日植物临界日长(criticaldaylength)：昼夜周期中，诱导短日植物开花所需要的最长日照数或诱导长日植物开花所需要的最短日照数。

临界暗长(criticaldarkperiod)：昼夜周期中，短日植物能够开花所需要的最短暗期长度或长日植物开花所必须的最长暗期长度。

二、光周期刺激的感受和传导1.感受部位：实验证明，感受光周期的部位是叶片。2.诱导开花的部位：在生长点3.开花刺激物的运输：韧皮部三、光周期的诱导实验证明：植物只需要一定时间的光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然可以长期保持刺激的效果。每种植物光周期诱导需要的天数，随植物的年龄以及环境条件，特别是温度光强以及日照的长度而定。不仅苍耳只经过一个适宜的光诱导周期就可以开花，并且一片叶子即足以完成诱导的作用。四、光对暗期的中断对于短日植物来说，只要暗期超过临界暗长，不管光照有多长，就能够开花。假如在足以引起短日植物开花的暗期，在接近暗期中间的时候，被一个足够强度的闪光间断，短日植物就不能开花，但是长日植物却开花。无论抑制短日植物开花，还是诱导长日植物开花，都是红光最有效。如果红光照过之后，立即照以远红光，就不能发生夜间断。

以上实验同时证明光敏色素在花诱导上也参与作用。

Light:Aprimaryinducerofflowering

Photoperiodisamajordeterminant

Shortdayplants–flowerwhendaylengthdecreasesbelowacertainlength

Longdayplants–flowerwhendaylengthexceedsacertainlength

Long--short--day–seriesoflongdays,switchingtoshort

Short--long--day–seriesofshortdays,switchingtolong

Dayneutral–independentofphotoperiodLight:Aprimaryinducerofflowering

Light:AprimaryinducerofflowerinLight:Aprimaryinducerofflowering

Light:Aprimaryinducerofflowering

Howisalightsignalconvertedintoa

floralinductionsignal?

Phytochrome

Actionspectrashowsresponseatthesamewavelengthsasthosethatactivatephytochrome

DissimilarresponsesforSDPandLDPplantsBlue-lightresponses

SupportedbystudieswithphytochromemutantsObservedprimarilyinLDPplantsPhytochromehelpstoconvertalight

signaltoafloralinductionsignal

五、光周期诱导植物开花的假说1.成花素假说(florigentheory)柴拉轩，1958

成花素是由形成茎所必需的赤霉素和形成花所必需的开花素(anthesins)两种互补的活性物质所组成，开花素必须与赤霉素结合才表现活性。植物必须形成茎后才能开花，即植物体内存在赤霉素和开花素两种物质时，才能开花。（成花素=赤霉素+开花素）日中性植物本身具有赤霉素和开花素，在长、短日照条件下都能开花；而长日植物在长日条件下、短日植物在短日条件下，都具有赤霉素和开花素，因此，都可以开花；但长日植物在短日条件下缺乏赤霉素，而短日植物在长日条件下缺乏开花素，所以都不能开花；冬性长日植物在长日条件下具有开花素，但无低温条件时，缺乏赤霉素的形成，所以，仍不能开花。2.光敏色素假说

光敏色素会活化某些特定基因，促进合成新的蛋白质和酶，另外促进膜蛋白结构发生变化，导致膜透性发生变化，从而引起一系列的变化。影响植物的开花。3.C/N比理论

：Klebs等(20世纪初期)：植物体内碳水化合物与含氮化合物的比值即C/N比高时，植株就开花；而比值低时，植株就不开花。碳氮比假说不能很好地解释植物成花诱导的本质。但是，植物开花过程的实现确实需要营养物质和能量物质作基础。同时碳氮比理论对农业生产实践也有一定的指导意义，即通过控制肥水的措施来调节植物体内的C/N比，从而适当调节营养生长和生殖生长。六、春化和光周期在农业上的应用

(importantpart)

1.春化处理

对于春小麦可以进行春化处理，加速植物的花诱导过程，可提早开花、成熟。

育种加代。

2.控制开花

使植物在人们设定的季节开花，提高经济效益

花卉栽培：如短日植物菊花，在自然条件下秋季开花，用人工遮光缩短光照时间的办法，可使其在夏季开花，一般短日处理10d之后便开始花芽分化；若在短日来临之前，人工补光延长光照时间或进行暗期间断，则可推迟开花。

长日性的花卉，如杜鹃、山茶花等，人工延长光照或暗期间断，可提早开花。杂交育种中的花期不遇：人为延长或缩短光照时间，控制植物花期。

增加营养体的产量：如对短日植物间断暗期，或南种北引，推迟开花，增加产量。

解除冬性植物的春化：控制开花。3.引种我国地处北半球，夏天越往南，越是日短夜长，而越往北，越是日长夜短。由于人工长期选育的结果，我国南方品种一般要求较短的日照，北方品种一般需要稍长的日照。

南方大豆在北京种植时，生育期延长，但由于开花太晚，天气变冷，而造成结实不多、产量不高。东北大豆引种北京时，生育期大大缩短，植株很小时就开了花，产量也不高。对于短日植物，从北方往南引种时，如需要收获籽实，应选择晚熟品种；而从南往北引种时，则应选择早熟品种。

对于长日植物而言，从北向南引种时，开花延迟，生育期变长，宜选择早熟品种；而从南往北引种时，应选择晚熟品种。

第四节花器官的形成及其生理枝条分生组织花发端成花温度和光周期表达一、花形态发生中的同源异型基因古罗马、古希腊、千年前的中国：复合玫瑰、重瓣牡丹（peony）的记载。1790Goethe：metamorphosis（变态），Worsdell:atavism（反祖）orharkings-backandreversions同源异形(hoemosis)：是指分生组织系列产物中的一类物质转变为该系列中形态或性质不同的另一类物质。花器官特征的决定基因：一组同源异形基因，由同源异形突变体产生其编码花器官各部分发育的转录因子TheABCmodeloffloraldevelopment

二、花发育的ABC模型1991年，E.Meyerowitz和E.Coen提出“ABC”模型，解释同源异形基因控制花形态发生的机理。ABC1234萼片花瓣雄蕊心皮ABC1234雄蕊心皮雄蕊ABC1234雄蕊心皮ABC1234心皮ABC1234花瓣萼片萼片花瓣萼片萼片萼片花瓣心皮心皮三、花器官形成所需的条件开花的诱导花器官形成：

1、环境条件：植物完成光周期诱导之后，光照越长，光照强度越大，形成的有机物越多，对成花愈有利。光

：

光周期还影响植物的育性，如湖北光敏感核不育水稻（HPGMR），在每天14h以下光照下可育，在长日（每天14h以上光照）下花粉败育。温度：水稻为例，温度较高时幼穗分化进程明显缩短；而温度较低时明显延缓，甚至花粉败育。如晚稻常遭受低温危害，造成严重减产。

2、栽培条件：水分：在雌、雄蕊分化期和减数分裂期对水分要求特别敏感矿质（肥料）：以氮肥的影响最大。氮不足，花分化慢且花的数量明显减少；土壤氮过多，引起贪青徒长，养料消耗过度，花的分化推迟且花发育不良。

此外，微量元素（如Mo、Mn、B等）缺乏，也引起花发育不良。密度

3、生理条件：有机物的分配，激素第五节受精生理受精作用(fertilization)：植物开花后，经过花粉在柱头上的萌发，花粉管的生长进入胚囊和配子融合等一系列过程完成。

大多数农作物的经济产量就是受精后发育成的籽实，所以受精与否直接影响作物产量。

一、花粉寿命与贮存不同植物的花粉寿命不同,存在很大差异

禾谷类作物花粉的生活力较短：如水稻花药开裂后，花粉的生活力在5min后即下降50%以上，小麦花粉在花药开裂5h后结实率下降到6.4%，玉米花粉的生活力较前二者长，但也只能维持1～2d。

果树花粉的生活力较长：如苹果、梨可维持70～210d，向日葵花粉的生活力可保持一年。

植物的花粉一般较小，贮藏的营养物质有限，而花粉的呼吸作用又比较强烈，花粉生活力的降低就是由于高强度的呼吸导致花粉的养分消耗过度所致。

花粉寿命受环境条件影响：一般干燥、低温、空气中CO2浓度增加和氧气减少的情况下，有利于保持花粉的活力。

1、湿度:

在相对比较干燥的环境下，花粉代谢强度减弱、呼吸作用降低，有利于花粉较长时间保持活力。20%～50%相对湿度，对花粉贮藏比较适合。

2、温度:贮藏花粉的最适温度为1～5℃。如小麦花粉在20℃时，只能存活15min左右，在0℃下可存活48h；玉米花粉在20℃时，只能存活25h，在5℃时，可存活56h，在2℃时则可存活120h。某些果树的花粉在贮藏时则要求更低的温度，如苹果花粉在-15℃下贮藏9个月，仍有95%的萌发率。

3、CO2和O2：增加贮藏容器中CO2的含量，可延长花粉寿命。

4、光:遮荫或在暗处贮藏较好。二、受精过程花粉和柱头的相互识别：花粉和柱头之间“亲和性”

花粉的识别物质：外壁蛋白中的糖蛋白；

柱头的识别感受器：柱头表面的亲水性蛋白质薄膜。

如果双方是亲和的，花粉管尖端产生能溶解柱头薄膜下角质层的酶（角质酶,cutinase），使花粉管穿过柱头而生长，直至受精。

如果是不亲和的，柱头的乳突细胞立即产生胼胝质（callose），阻碍花粉管穿入柱头，且花粉管尖端也被胼胝质封闭，花粉管无法继续生长，使受精失败。

克服不亲和性的途径1.花粉蒙导法在授不亲和花粉的同时，混入一些杀死的但保持识别蛋白的亲和花粉，从而蒙骗柱头，达到受精的目的。

2.蕾期授粉法即在雌蕊组织尚未成熟、不亲和因子尚未定型的情况下授粉，以克服不亲和性。

3.物理化学处理法采用变温、辐射、激素或抑制剂处理雌蕊组织，以打破不亲和性。或者用电刺激柱头(90V～100V)、CO2处理雌蕊(3.6%～5.9%CO2、5h)以及盐水处理雌蕊(5%～8%NaCl)等，都可克服自交不亲和性。

4.离体培养利用胚珠、子房等的离体培养，进行试管受精，可克服原来自交不亲和植物及种间或属间杂交的不亲和性。

5.细胞杂交、原生质体融合或转基因技术以克服种间、属间杂交的不亲和性，达到远缘杂交的目的。花粉萌发和花粉管生长

花粉的萌发：从雌蕊柱头上吸水萌发。

过于干旱，花粉吸水困难，难以萌发；

过于湿度，花粉过度吸水而胀裂，都不利于花粉的萌发。

温度过低或较高，也影响花粉萌发。（低温影响花药开裂，高温引起柱头干枯、花粉失活）

花粉的萌发和花粉管的生长，表现出群体效应（populationeffect），即单位面积内，花粉的数量越多，花粉管的萌发和生长越好

双受精影响受精的因素

花粉的活力柱头的生活能力环境条件（温度、湿度、肥等）授粉受精后的生理生化变化

1.呼吸速率成倍增加：有的植物末端氧化途径变化。棉花受精时，雌蕊的呼吸速率比开花的当天增加两倍。2.生长素含量大大增加：在授粉受精后引起花柱和子房中生长素的合成。

3.物质向子房转运加速

第八章思考题一、名词解释

春化作用、光周期、光周期现象、光周期诱导、临界日长、临界暗期、长日植物、短日植物、日中性植物、脱春化作用、光周期效应二、简答题1植物通过春化需要哪些外界条件及其感受部位?2简述春化作用的机理。3植物光周期的反应类型有哪些？并举例说明。4光周期的感受部位和诱导开花部位各是什么？5植物在感受光周期后，如何将感受到的刺激从感受部位传递到诱导开花的部位？6暗期长短对不同光周期类型植物的开花有何影响？7试述光敏色素与植物花诱导的关系。8植物开花的化学刺激物有哪些？9光周期诱导开花的假说有哪些？各自的观点是什么？10春化和光周期理论在农业生产上应用有哪些方面？11花器官形成所需要的条件有哪些？12简述花器官形成“ABC”模型的主要内容。

植物的矿质营养矿质营养(mineralnutrition):

植物对矿物质的吸收、转运和同化.“有收无收在于水,收多收少在于肥.”合理施肥,增加作物产量和改善品质.

第一节植物必需的矿质元素一必需元素(essentialelement)

是指植物生长发育必不可少的元素。三条标准：Ⅰ由于缺乏该元素植物生长发育受阻，不能完成其生活史.Ⅱ除去该元素表现为专一的病症，且可通过加入该元素的方法预防和恢复.Ⅲ该元素在植物营养生理上能表现直接的效果，而不是间接效果

共19种:

大量元素(10种):C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S和Si

微量元素(9种):CI、Fe、Mn、B、Zn、Na、

Cu、Mo和Ni二植物必需元素的生理作用及缺乏症状是细胞结构物质的组成成分是植物生命活动的调节者,参与酶的活动起电化学作用,即离子浓度的平衡、胶体的稳定和电荷的中和等.研究方法:溶液培养法㈠大量元素1氮：利用形式：无机态氮，即铵态氮和硝态氮

有机态氮，如尿素生理作用：①是蛋白质、核酸、磷脂和酶的主要成分②是某些植物激素、维生素的成分③还是叶绿素的成分，与光合作用有密切关系因此，氮在植物的生命活动中占有特殊作用，被称为生命元素当氮肥充分时，叶大而鲜艳，叶片功能期长，分蘖多，营养健壮，花多，产量高。当缺氮时，植株矮小，叶小色淡或发黄、红，分蘖少，花少，籽粒不饱满，产量低。主要的氮肥：尿素、硝酸铵、硫酸铵、碳酸氢铵、人粪尿等2磷利用形式：H2PO4-

或HPO4-

吸收后转变为有机物质生理作用：①是核酸、核蛋白、磷脂的主要成分②是ATP和许多辅酶如NAD、NADP的成分③还参与了糖、脂肪和氨基酸的代谢磷在促进分蘖、分枝及根系生长等方面有很大作用施磷肥可提高作物抗寒性、抗旱性，使植株生长发育良好缺磷时，影响细胞分裂，使分蘖分枝少，生长缓慢，植株矮小，叶片呈暗绿或紫红色，开花期和成熟期延迟，产量降低。3钾利用形式：K+

土壤中有KCI、K2SO4等生理作用：①可作为60多种酶的活化剂②可促进呼吸进程及核酸和蛋白质的形成③影响糖类的合成和运输④还是构成细胞渗透势的重要成分当钾肥充分时，茎杆坚韧，抗倒伏，种子饱满，增产显著当缺钾时，茎杆柔弱，易倒伏，抗旱、抗寒性差，叶片失水，蛋白质和叶绿素破坏，叶色变黄而逐渐坏死N、P、K是植物需要量最大，且土壤易缺乏的元素，称“肥料三要素”。4钙利用形式：Ca2+

土壤中有CaCI2、CaSO4等生理作用：①是细胞壁胞间层中果胶酸钙的成分②是一些酶的活化剂③还存在于生物膜中，维持膜结构的稳定性④对植物抗病有一定的作用⑤在植物体内具有信使功能缺钙时，生长受抑制，初期顶芽、幼叶呈淡绿色，继而叶尖出现典型的钩状，随后溃烂坏死。5硫利用形式：SO4-进入植物体后大部分被还原成S生理作用：

①是蛋白质氨基酸的组成成分，如Met和Cys②具有稳定蛋白质空间结构的作用③还是辅酶A、维生素、硫氧还蛋白、铁硫蛋白的组分④可以调节植物体内的氧化还原反应缺硫时,蛋白质含量显著减少,叶色黄绿或发红,植株矮小缺硫情况在农业上遇到较少,因为土壤中有足够的硫满足植物需要.㈡微量元素1铁

主要以Fe2+的螯合物被吸收作用：是许多重要氧化还原酶的成分，在电子传递中起作用是含铁蛋白如铁硫蛋白、铁氧还蛋白的活性组分是合成叶绿素所必需的，对叶绿体构造的影响更大

铁不易转移，缺铁的明显症状是幼芽、幼叶缺绿发黄甚至黄白，而下部叶片仍为绿色。土壤中含铁较多，一般情况下植物不会缺铁。2硼

以H3BO3的形式被植物吸收,作用：与花粉形成、花粉管萌发和受精有密切关系影响糖的合成与运输，使糖易通过质膜促进根系发育，特别对根瘤形成影响较大缺硼时，根尖、茎尖的生长点停止生长，侧根侧芽大量发生，受精不良，籽粒减少。如小麦和甘蓝型油菜的“花而不实

”及棉花上的“蕾而不花

”等现象都是因缺硼而引起的。3铜

以Cu2+或Cu+的形式被吸收作用：①是多酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、漆酶的成分，在呼吸的氧化还原中起重要作用。②是叶绿体质体蓝素的成分，参与光合电子传递。缺铜时，幼叶失绿，叶生长缓慢，随之出现枯斑。三作物缺乏矿质元素的诊断㈠化学分析诊断法以叶片为材料,分析病株的化学成分,与正常株比较若某元素在病株内显著减少,它可能就是致病原因.㈡病症诊断法参考植物缺乏矿质元素的病症检索表应充分调查,综合考虑,深入分析,具体试验.㈢加入诊断法根据上述方法初步确定所缺乏的元素后,补充加入该元素,经一段时间后,若症状消失,就能确定致病的原因第二节植物细胞对矿质元素的吸收植物细胞吸收矿质元素的方式有三种类型:

一、被动吸收二、主动吸收

三、胞饮作用

一、被动吸收(passiveabsorption):

是指由于扩散作用或其它物理过程而进行的吸收,

不需能量。括简单扩散、杜南平衡、离子通道、载体等。㈠简单扩散(simplediffusion):

当外界溶液的浓度大于细胞内部的溶液浓度时，外界溶液的溶质便扩散进入细胞内，直至内外浓度平衡为止。

浓度差是决定被动吸收的主要因素。㈡

杜南平衡(Donnanequilibrium)

是指细胞内的可扩散负离子和正离子浓度的乘积，等于细胞外正负离子浓度的乘积时的平衡。不需要能量是一种说明离子积累现象的特殊平衡。Na+R-CiCiNa+R-CiCiNa+CI-C0C0Na+R-CI-Ci+XCi+XNa+CI

-C0-XC0-XABC杜南平衡㈢离子通道(ionchannel)

是细胞膜中一类内在蛋白构成的孔道结构，横跨膜的两侧，可被化学或电学方式激活，控制离子顺着浓度梯度和膜电位差即电化学势梯度被动吸收。已知:K+、Cl-、Ca2+、NO3-二、主动吸收(activeabsorption):

指细胞利用呼吸释放的能量而逆着浓度差吸收矿物质的过程。包括载体、离子泵运输等。㈠离子泵(ionpump)

植物细胞质膜上的离子泵主要有质子泵和钙泵。

1、质子泵(protonpump)

亦称为H+-ATP酶细胞质膜上存在着ATP酶，催化ATP水解，释放能量，驱动质子的转运，在质膜两侧产生电化学势梯度，从而使其它离子经过膜通道进入细胞内。

2、钙泵(calciumpump)

亦称为Ca2+-ATP酶，它催化质膜内侧的ATP水解，释放出能量，驱动细胞内的钙离子泵出细胞。由于其活性依赖于ATP与Mg2+的结合，所以又称为(Ca2+,Mg2+)-ATP酶。㈡载体(carrier)

载体是质膜上的一类内部蛋白，它有选择性的与质膜一侧的分子或离子结合，形成载体-物质复合体，通过载体蛋白构象的变化，将该物质透过质膜转运到质膜的另一侧。这种转运可以是被动/主动的（顺/逆电化学势梯度）载体有三种类型：单向运输载体：如Fe2+、Mn2+、Zn2+、Cu2+等载体同向运输载体：

H+与CI-、NO3-、PO43-等反向运输载体：

H+与其它分子或离子（如Na+）三、胞饮作用(pinocytosis):指物质吸附在质膜上，通过膜的内折而转移到细胞内的攫取物质的过程。是非选择性吸收

第三节植物对矿素的吸收植物对矿素的吸收主要是通过根部,也可通过叶片.一、植物吸收矿素的特点

与吸水有关,又有其独立性,还有选择性.1对水分和盐分吸收的相对性

有关,表现在盐分一定要溶解于水中才能被根部吸收

无关,表现在两者的吸收机理不同根部吸水是因蒸腾而引起的被动过程;

吸盐则是以消耗能量的主动吸收为主,两者的速度不同.总之，植物的吸水量和吸盐量之间不存在直接的依赖关系。2对离子吸收的选择性植物吸收离子具有选择性,即根部吸收的离子数量不与溶液中的离子成比例.主要表现在:⑴对同一溶液中不同离子的吸收有差异,

这与载体种类和通道的数量有关.⑵对同一种盐的阴离子和阳离子的吸收有差异生理酸性盐类:大多数铵盐,如(NH4)2SO4

生理碱性盐类:多为硝酸盐,如NaNO3

和Ca(NO3)2

生理中性盐类:如NH4NO33单盐毒害和离子对抗⑴单盐毒害：当溶液中只有一种金属离子时对植物产生有害作用的现象。如KCI溶液⑵离子对抗：在发生单盐毒害的溶液中，加入少量其它金属离子，即能减弱或消除这种毒害，离子之间的这种作用就称为离子拮抗作用。如在KCI溶液中加入少量Ca2+，就不会产生毒害.平衡溶液(balancedsolution)：对植物生长有良好作用而无毒害的溶液。蓝藻—海水陆生植物—土壤溶液二、根部对溶液中矿素的吸收过程

1根部吸收矿素的区域：

主要是根尖，其中以根毛区最活跃

2吸收过程：

⑴

离子吸附在根部细胞表面交换吸附，因为根部细胞的质膜表层有阴阳离子H+和HCO3-，分别与周围溶液的阴、阳离子进行交换吸附，盐类离子即被吸附在细胞表面。⑵离子进入根内部：①质外体途径②共质体途径⑶离子进入导管和管胞三、根部对被土粒吸附着的矿素的吸收土粒表面带负电荷，吸附矿质阳离子，排斥矿质阴离子，但PO43-可被含有铝和铁的土粒束缚。被土粒吸附的矿质阴、阳离子分别与根表面的H+和HCO3-交换，进入根部。四、影响根部吸收矿物质的条件㈠温度

在一定范围内，随土温的增高而加快，因为土温影响了根部的呼吸速率，影响主动吸收。但温度过高或过低都不利于对矿素的吸收。㈡通气状况根部吸收矿物质与呼吸作用有密切关系。在一定范围内，氧气供应越好吸收矿素越多。㈢溶液浓度

在外界溶液的浓度较低时，随浓度的增高，离子吸收量增多。在外界溶液的浓度较高时，离子吸收速率与浓度无紧密关系。㈣氢离子浓度土壤溶液的pH值对植物吸收矿素有很大的影响。首先，土壤溶液pH的改变，可引起养分的溶解或沉淀。在碱性加强时，Fe、Ca、Mg、Cu、PO43-

等成不溶状态；在酸性环境中，K、Ca、Mg、PO43-等易溶解，但来不及吸收就被雨水冲掉，故酸性土壤（红壤）中缺乏这4种元素。其次，土壤溶液的pH影响土壤微生物的活动。一般作物生育最适pH为6~7五、植物地上部对矿素的吸收叶片营养(foliarnutrition):

植物地上部分也可吸收矿物质，其主要器官是叶片，所以也称为叶片营养。要使叶片吸收矿素，首先必使溶液吸附在叶面上。可通过加入降低表面张力的物质如表面活性剂或沾湿剂.叶片吸收矿素的途径:

气孔或角质层叶内表皮细胞的细胞壁外连丝表皮细胞的质膜细胞内叶脉韧皮部影响叶片吸收矿素的因素⑴叶片年龄⑵溶液在叶上的时间⑶风速、气温、大气湿度等

根外追肥的时间以傍晚或下午4时以后较好根外追肥的优点:⑴在作物生育后期,补充营养⑵弥补易被土壤固定的肥料,且用量少⑶补充植物所缺乏的微量元素,效果快,用量省第四节无机养料的同化一、硝酸盐的代谢还原植物从土壤中吸收硝酸盐后,必须还原成铵盐才能被吸收利用.

硝酸盐还原步骤如下:HNO3HNO2[H2N2O2][NH2OH]NH3

硝酸亚硝酸次亚硝酸羟氨氨细胞质中的硝酸还原酶叶绿体中的亚硝酸还原酶硝酸还原酶是一种诱导酶,由多个亚基构成,其数目因物种而异。还原过程，电子从NAD(P)H传至FAD,再经Cytb557传至MoCo，然后将硝酸还原为亚硝酸。二、氨的同化

氨的量稍多，就可能抑制电子传递系统如NADH，毒害植物。

1还原氨基化：还原氨直接使酮酸氨基化而形成相应氨基酸的过程。

a-酮戊二酸+氨谷氨酸草酰乙酸+氨天冬氨酸

2氨基交换作用：一种氨基酸的氨基被转移到另一种酮酸的酮基上，使之氨基化，形成新的氨基酸和酮酸。如：谷氨酸+草酰乙酸a-酮戊二酸+天冬氨酸3氨与CO2及ATP结合

NH3+CO2+ATPNH2COOP+ADP4氨与氨基酸结合形成酰胺如天冬氨酸+氨+ATP天冬酰胺+ADP

谷氨酸+氨+ATP谷氨酰胺+ADP

天冬酰胺和谷氨酰胺是高等植物氨的保存形式。三、生物固氮生物固氮:通过微生物的作用，把空气中的游离氮素固定转变成含氮化合物的过程。由两类微生物实现：

1非共生微生物：好气性细菌、嫌气性细菌和蓝藻

2共生微生物：根瘤菌、放线菌及鱼腥藻分子氮被固定为氨的总反应式：

N2+8H++8e-+16ATP2NH3+H2+16ADP+16Pi固氮酶：是一种具有将分子氮还原为氨功能的酶复合物。有两种组分，即铁蛋白(2亚基)和钼铁蛋白(4亚基)固氮过程:铁氧还蛋白铁蛋白Mg.ATP铁蛋白钼铁蛋白N2NH3四、硫酸盐的同化

既可在根部同化，也可在地上部分同化总反应式：SO42-+8H++8e-S2-+4H2O同化过程：①硫酸根的活化，ATP+SO42-APSPAPS②硫酸根的还原，PAPS+SH-P-SHSH-P-S-SO3HSH-P-S-SH+活化的丝氨酸半胱氨酸五、磷酸盐的同化植物吸收HPO42-后，大多同化为有机物，如磷酸糖、磷酸脂和核酸等。

同化部位，根和地上部一样。在线粒体和叶绿体中的反应为：ADP+PiATP+H2O一、运输的形式、途径和速度

1形式

N：以氨基酸和酰胺为主；P：以正磷酸形态为主；S：SO42-

；

金属离子：以离子状态。

2途径:根部吸收的无机离子通过木质部向上运输，再横向运到韧皮部。叶片吸收的离子沿韧皮部向上、向下运输，再横向运到木质部。

3速度

:30—100cm/h第五节矿物质在植物体内的运输二、在植物体内的分布参与循环的矿素：如N、P、Mg等，多分布在代谢较旺盛的部分。不参与循环的矿素：如S、Ca、Fe、B等，多分布在茎和老叶中。第六节合理施肥的生理基础一、作物的需肥规律不同作物对矿素的需求不同：以收果实籽粒的禾谷类作物应多施磷肥根茎类应多施钾肥，叶菜类多施氮肥同一作物在不同的生育期对矿素的需求和吸收也不同作物在不同的生育期中，各有明显的生长中心。不同品种、不同栽培方式、不同栽培模式二、合理施肥的指标形态指标：①相貌②叶色③发育状况生理指标：①营养元素②酰胺：天冬酰胺，谷氨酰胺③酶活性：硝酸还原酶和谷氨酸脱氢酶三、施肥增产的原因

增强光合性能，即增大光合面积、提高光合能力、延长光合时间、促进光合产物分配利用等。四、发挥肥效的措施

1适当灌溉：水是矿素的重要容剂，是吸收、运输的媒介

2适当深耕：促进根系发达，增大吸肥面积

3改善光照条件：充分发挥肥效

4改善施肥方式：深层施肥、根外施肥第二章复习思考题一名词解释矿质营养、灰分元素、必需元素、大量元素、微量元素、水培法、沙培法、被动吸收、主动吸收、单盐毒害、离子对抗、平衡溶液、生理酸性盐类、生理碱性盐类、生理中性盐类、胞饮作用、根外营养、诱导酶、生物固氮二问答题

1、植物必需的矿质元素有哪些？是根据什么标准确定的？

2、简述植物必需矿质元素在植物体内的生理作用？

3、试述N、P、K的生理功能及缺素病症？

4、为什么把N称为生命元素？

5、植物细胞吸收矿质元素的方式有哪些？

6、植物吸收矿质元素有哪些特点？7、简述根部吸收矿质元素的过程？8、影响根部吸收矿物质的条件有哪些？9、叶片吸收矿素的途径及根外追肥的优点？10、硝态氮是如何被还原成氨的？氨的同化有哪些途径？11、简述生物固氮的过程。12、矿物质在植物体内的运输？合理施肥增产的原因？

植物的成熟与衰老第一节种子的发育与成熟受精卵胚种子胚珠

子房壁发育成果皮，子房发育成果实一、种子成熟时的生理生化变化1、贮藏物质的变化

(1)糖类的变化：淀粉种子成熟过程中，可溶性糖含量逐渐降低，淀粉的积累迅速增加，表明淀粉是由糖类转化而来的，催化淀粉合成的酶类（如Q酶、淀粉磷酸化酶等）活性增强。淀粉的积累，以乳熟期和糊熟期最快。在形成淀粉的同时，还形成构成细胞壁的不溶性物质如纤维素和半纤维素。(2)脂肪的变化：油料种子，由糖类转为脂肪→油脂；脂肪种子或油料种子在成熟过程中，脂肪代谢有以下特点：1）油料种子在成熟过程中，脂肪含量不断提高，碳水化合物含量相应降低，因此脂肪是由碳水化合物转化而来的。2）油料种子在成熟初期形成大量的游离脂肪酸，随着种子成熟，游离脂肪酸用于合成脂肪，使种子的酸价(中和1克油脂中游离脂肪酸所需KOH的毫克数)逐渐降低。3）在种子成熟过程中，碘价（指100克油脂所能吸收碘的克数）逐渐升高，即在种子成熟初期先合成饱和脂肪酸，然后在去饱和酶的作用下转化为不饱和脂肪酸。

(3)蛋白质的变化：豆类，富含蛋白质种子；蛋白质种子积累蛋白质首先是叶片或其它营养器官的氮素以氨基酸或酰胺的形式运到荚果，在荚皮中氨基酸或酰胺合成蛋白质，暂时成为贮藏状态；然后，暂存的蛋白质分解，以酰胺态运至种子转变为氨基酸，最后合成蛋白质。种子贮藏蛋白的生物合成开始于种子发育的中后期的，至种子干燥成熟阶段终止。种子贮藏蛋白有清蛋白、球蛋白、谷蛋白和醇溶谷蛋白。贮藏蛋白没有明显的生理活性，主要的功能是提供种子萌发时所需的氮和氨基酸。

2、呼吸速率的变化：干物质积累迅速时，呼吸速率旺盛；种子接近成熟时逐渐降低。3、含水量的变化：减小4、内源激素的变化不同内源激素的交替变化，调节着种子发育过程中的细胞分裂、生长、扩大以及有机物质的合成、运输、积累和耐脱水性形成及进入休眠等。Z、GA、IAA、ABA二、环境条件对种子成熟和品质的影响1.气候条件：光照:光照强度直接影响种子内有机物质的积累。例如:小麦灌浆期遇到连阴天，千粒重减小，会造成减产。此外，光照也影响籽粒的蛋白质含量和含油率。温度：温度适宜利于物质的积累，促进成熟。昼夜温差大有利于种子成熟并能增产。温度还影响种子化学成分的含量

幻灯片8空气相对湿度:空气相对湿度高，会延迟种子成熟；空气湿度较低，则加速成熟。但如空气湿度太低会出现大气干旱，不但阻碍物质运输，而且合成酶活性降低，水解酶活性增高，干物质积累减少，种子瘦小产量低。幻灯片92.地理条件：

土壤含水量:土壤干旱会破坏作物体内水分平衡，严重影响灌浆，造成籽粒不饱满，导致减产。土壤水分过多，由于缺氧使根系受到损伤，光合下降，种子不能正常成熟。

矿质营养:氮肥有利于种子蛋白质含量提高；但氮肥过多(尤其是生育后期)会引起贪青晚熟，油料种子则降低含油率；适当增施磷钾肥可促进糖分向种子运输，增加淀粉含量，也有利于脂肪的合成和累积。3.管理条件：密度、施肥、除草、农药第二节果实的发育和成熟一、果实的生长

(一)生长模式：具有生长大周期(grandperiodofgrowth)

①单S型生长曲线：苹果、番茄、草莓②双S型生长曲线：桃、杏、葡萄等(二)影响果实大小的因子：内：激素外：光、温二、单性结实与无籽果实单性结实parthenocarpy

：不经过受精作用，子房直接发育成果实的现象，无籽的香蕉、蜜柑、葡萄等。单性结实一般形成无籽果实，又称无籽结实。

单性结实种类和原因可分为以下几类：①天然单性结实，即不经授粉、受精作用或其它任何外界刺激而形成无籽果实。②刺激性单性结实，在外界环境条件的刺激下而引起的单性结实。例如，短日照或较低的夜温可引起瓜类作物单性结实；③人工诱导单性结实，即利用某些植物生长物质（如NAA、2，4-D、GA等）处理花蕾可引起植物子房膨大而形成无籽果实；④假单性结实，有些植物授粉受精后由于某种原因而使胚败育，但子房和花托继续发育形成无籽果实，如草莓。三、果实的成熟1、呼吸骤变（respiratoryclimacteric）：当果实成熟到一定程度时，呼吸速率首先减低，然后突然增高，最后又下降进入完全成熟期，这个呼吸高峰就称作呼吸骤变。呼吸跃变的出现，标志着果实成熟达到可食的程度。

根据是否表现呼吸跃变现象将果实分为两类：(1)跃变型果实：成熟期表现跃变现象，如梨、桃、苹果、李、杏、芒果、番茄、西瓜、白兰瓜、哈密瓜、无花果、香蕉等。(2)非跃变型果实：不发生跃变；又可分为呼吸渐减型和呼吸后期上升型。呼吸渐减型：指果实在成熟期，呼吸强度一直在稳定地下降着，其间没有明显的升高期，如草莓、葡萄、柑桔、樱桃、黄瓜等。

跃变型果实和非跃变型果实在乙烯生成的特性和对乙烯的反应方面也有重要的区别。变型果实中乙烯生成有两个调节系统。系统Ⅰ负责呼吸跃变前果实中低速率的基础乙烯生成；系统Ⅱ负责呼吸跃变时乙烯的自我催化释放，其乙烯释放效率很高。非跃变型果实成熟过程中只有系统Ⅰ，缺乏系统Ⅱ，乙烯生成速率低而平衡。两种类型果实对乙烯反应的区别在于：对于跃变型果实，外源乙烯只在跃变前起作用，诱导呼吸上升；同时启动系统Ⅱ，形成乙烯自我催化，促进乙烯大量释放，但不改变呼吸跃变顶峰的高度，且与处理用乙烯浓度关系不大，其反应是不可逆的。对于非跃变型果实外源乙烯在整个成熟期间都能促进呼吸作用增强，且与处理乙烯的浓度密切相关，其反应是可逆的。同时，外源乙烯不能促进内源乙烯增加。四、果实成熟时的生理生化变化1、糖含量增加果实变甜。2、有机酸减少①有机酸的合成被抑制。②部分酸转变成糖。③部分酸被用于呼吸消耗。④部分酸与K+、Ca2+等阳离子结合生成盐。3、涩味消失：可溶性单宁被氧化4、香气产生：具有香味的挥发性物质产生5、果实软化：原果胶被水解6、色泽变艳：叶绿素分解，类胡萝卜素呈现黄色，或花色素呈红色7、维生素含量增高：维生素C第三节种子和延存器官的休眠休眠(dormancy)：是植物的整体或某一部分生长暂时停顿的现象。生理休眠（深休眠）在适宜的环境条件下，因为植物本身内部的原因而造成的休眠。强迫休眠：由于不利于生长的环境条件引起的植物休眠。

种子休眠形式芽休眠地下部休眠一、种子的休眠(一)种子休眠的原因

1.种皮障碍:不透水，不透气，对胚具有机械阻碍作用；

2.胚未成熟；

3.种子内含有抑制萌发的物质:抑制物质多数是一些小分子量的有机物（如HCN、乙烯、NH3等）、酚类、醛类、生物碱类或脱落酸等。（二）种子休眠的解除机械破损2.层积处理：解除种子休眠的方法，即将种子埋在湿砂中置于低温（1～10℃）环境中，放置数月（1～3月）的处理。3.晒种或加热处理4.化学药剂处理5.清水冲洗:流水冲洗除去抑制物质，如番茄

（三）种子休眠的延长:喷施PP333可延缓某些小麦、水稻品种萌发。0.4%萘乙酸甲酯粉剂(用泥土混制)处理，可延长洋葱、大蒜鳞茎等延存器官和马铃薯块茎休眠，利于安全贮藏。第四节植物的衰老与脱落一、植物的衰老（一）衰老概念：生物体或其一部分的机能衰退并逐渐趋向死亡的现象。（二）衰老时的生理生化（1）光合色素丧失（2）核酸的变化（3）蛋白质水平的变化（4）呼吸作用（5）植物激素（6）细胞结构的变化(三)植物的衰老机理

营养亏缺学说激素调控学说蛋白质水解学说自由基损伤学说能量耗损学说细胞程序性死亡理论二、植物器官的脱落（一）概念

脱落是植物细胞、组织或器官脱离母体的过程。（二）脱落的细胞学及生物化学

1.脱落的细胞学：在特定部位产生了离层离区是指分布在叶柄、花柄、果柄等基部一段区域中经横向分裂而形成的几层细胞。离层是离区中发生脱落的部位。

2.脱落的生物化学纤维素酶，果胶酶，过氧化物酶（三）影响脱落的内外因素

1.植物激素与脱落：IAA、ABA、ETH2.外界条件光、温度、水分、氧气、矿质营养（四）脱落的调控

1.应用生长调节剂

2.改善肥水条件

3.基因工程第九章思考题一、名词解释呼吸骤变、单性结实、休眠、衰老、脱落二、简答题1、种子成熟时会发生哪些生理生化变化？2、影响种子成熟和品质的环境条件有哪些？3、根据果实成熟时是否表现呼吸跃变现象，可将果实分为哪两类？请举例。4、果实成熟时会发生哪些色、香、味的变化？5、试述乙烯与果实成熟的关系及其作用机理。6、简述种子休眠的原因及如何破除或延长。7、植物衰老时发生了哪些生理生化变化？8、影响植物衰老的外界条件有哪些？9、关于植物衰老的原因有哪些假说及主要观点？10、导致脱落的外界因素有哪些？11、植物器官脱落时的生物化学变化是什么？12、脱落与植物激素的关系如何？

光形态建成Lighthasprofoundeffectsonthedevelopmentofplants.⑴光是绿色植物光合作用所必需的；⑵光调节植物整个生长发育。光形态建成(photomorphogenesis)：Thelight-mediatedchangesinplantgrowthanddevelopmentarecalledphotomorphogenesis.

依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改变、最终汇集成组织和器官的建成，亦称光控制发育过程。它是低能反应，光只作为一个信号去激发光受体，推动细胞内的一系列反应，最终表现为形态结构的变化。

光受体(Photoreceptor)：⑴光敏色素(Phytochrome

)：红光及远红光⑵隐花色素(Cryptochromes

)：蓝光和近紫外光⑶UV-B受体(UV-specificphotoreceptors)：紫外光B区域第一节光敏色素的发现和分布一、BriefHistoryofPhytochromeResearch1918-GarnerandAllard-MarylandMammothTobacco,aspontaneousgiantstrainoftobaccothatwouldn'tflowerinthefield.Discoveredthatfloweringwascontrolledbyphotoperiod.Ithasbeenestimatedthatabout$10,000wasspentover10yearsontheresearchthatledtothediscoveryofphotoperiodism（光周期反应）.

BriefHistoryofPhytochromeResearch1930-Siteofinductionistheleaf.Florigen/antiflorigenhypothesis（成花素假说）developed.

1940-Borthwick,ParkerandHendricksbuilttheBeltsvillespectrograph.DiscoverthatredlightisthemosteffectivenightbreakforinhibitingfloweringinSDPandforpromotingfloweringinLDP.Suggestedsamepigmentfordifferenttypeofplants.BriefHistoryofPhytochromeResearch1952，红光促进种子发芽，而远红光抑制之。1950s-VivianToole,Borthwick,Hendricksfindthatfar-redlightinhibitsgerminationinlettuceseedandthattheresponsewasred/far-redreversible.Pr/Pfrmodelproposed.

1959，美国Butlerd等发现：黄化玉米的幼苗经红光处理后，红光吸收减少，远红红光吸收增加；用远红光处理，则相反；若轮流照射，吸收光谱多次可逆的变化。说明：红光-远红光可逆反应的光受体可能是存在两种形式的单一色素。1964，SiegelmanandFirer:phytochromefrometiolatedoats(Avenasativa)wasreportedBriefHistoryofPhytochromeResearchBriefHistoryofPhytochromeResearch1980-Dimermodelproposedtoexplainwidefluencerangeandverylowfluenceresponse.1983-VierstraandQuailreportedsuccessfulpurificationoffullyintact,nativephytochromefrometiolatedoatseedlings.1990-FivephygenesidentifiedinArabidopsis.Multiplephygenesidentifiedinmanyspecies.2000-Phytochromeresearchfindsitselfintertwinedwithresearchonbluelightreceptors,proteinturnovercontrol,planthormonebiosynthesis,andmanyotherdevelopmentalandsignaltransductionprocesses.BriefHistoryofPhytochromeResearch二、光敏色素的分布植物各个器官均有分布，黄化幼苗中含量较高；各种植物的分生组织和根尖等部分较多。光敏色素与膜系统结合，分布在质膜、线粒体膜、核膜、叶绿体膜和内质网膜上。

第二节

光敏色素的化学性质和光化学转换一、光敏色素的化学性质Nativephytochromeisasolubleproteinwithamolecularmassofabout250kDa.Itoccursasadimermadeupoftwoequivalentsubunits.Eachsubunitconsistsoftwocomponents:alight-absorbingpigmentmoleculecalledthechromophore,andapolypeptidechaincalledtheapoprotein.是易溶解于水的色素蛋白，由2个亚基组成二聚体，每个亚基有两个组成部分：生色团和脱辅基蛋白1、生色团(chromophore)：

是一长链状的4个吡咯环，具有独特的吸光特性，并与蛋白质紧密结合，有两种类型：⑴红光吸收型(Pr)：⑵远红光吸收型(Pfr)：

⑴红光吸收型(Pr)：吸收峰在660nm，是生理失活型，比较稳定，吸收660nm红光后转变为Pfr型。⑵远红光吸收型(Pfr)：

730nm，是生理激活型，不稳定，吸收730nm

远红光后逆转为Pr型。

Pr

Pfr红光远红光2、脱辅基蛋白：Theapoproteinmonomerhasamolecularmassofabout125kDa.itisattachedtothechromophorethroughathioetherlinkagetoacysteineresidue(

其Cys通过硫醚键与生色团相连接。)3、光敏色素的合成与装配生色团在黑暗条件下在质体中合成，合成后被动运输到胞质，与脱辅基蛋白装配成光敏色素全蛋白质。

StructureofthePrandPfrformsofthechromophore(phytochromobilin)andthepeptideregionboundtothechromophorethroughathioetherlinkage.

Thechromophoreundergoesacis-transisomerizationatcarbon15inresponsetoredandfar-redlight.(AfterAndeletal.1997.)二、光敏色素基因和分子多型性

多基因家族编码，至少有5个基因：PHYA～E(inArabidopsis.)类型Ⅰ光敏色素：多存在于黄化幼苗内，见光易分解，由PHYA编码；

PHYA的表达受光的负调节。类型Ⅱ光敏色素：光下较稳定存在、在绿色幼苗中含量很少的光敏色素，由PHYB～E编码，不受光影响，组成性表达。Etiolatedcharacteristics

Distinct"apicalhook"(dicot)orcoleoptile(monocot)NoleafgrowthNochlorophyllRapidstemelongationLimitedradialexpansionofstemLimitedrootelongationLimitedproductionoflateralrootsDe-etiolatedcharacteristics

ApicalhookopensorcoleoptilesplitsopenLeafgrowthpromotedChlorophyllproducedStemelongationsuppressedRadialexpansionofstemRootelongationpromotedLateralrootdevelopmentaccelerated三、光敏色素的光化学转换1光稳平衡(photostationaryequilibrium)：指在一定波长下，具生理活性的Pfr型浓度与总光敏色素浓度的比值，用Ф表示。Ф=Pfr/（Pr+Pfr）自然条件下，Ф为0.01~0.05时，就可引起显著的生理变化。Pr与Pfr的转变过程中，包括光反应和暗反应，光反应局限于生色团，黑暗反应只有在含水条件下才能发生，所以干种子无光敏色素反应，而用水浸泡后的种子有光敏色素反应。2光化学转换：前体Pr

Pfr[Pfr·X]

生理反应暗逆转蛋白酶降解、破坏660730合成[X]信号放大转导第三节光敏色素的生理作用和反应类型一、光敏色素的生理作用影响植物一生的形态建成，如种子萌发、根原基起始、叶分化和扩大、向光敏感性、节间延长、花色素形成、花诱导、光周期、性别表现等。二、光敏色素和植物激素光：体外调节因子植物激素：体内调节因子1、红光使自由生长素含量减少原因：a、影响合成

b、影响从合成部位外送

c、调节自由态与束缚态的比例

2、调节