连锁与交换定律

关于连锁与交换定律一、1906年，英国学者贝特森和潘耐特用香豌豆(Lathyrusodoratus)做杂交试验首先发现连锁交换现象

红花紫花第2页,共58页，2024年2月25日，星期天紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒第3页,共58页，2024年2月25日，星期天一、

花色：紫花(P)对红花(p)为显性；

花粉粒形状：长花粉粒(L)对圆花粉粒(l)为显性。第4页,共58页，2024年2月25日，星期天紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒第5页,共58页，2024年2月25日，星期天F2不符合9:3:3:1，则说明F1产生的四种配子不等。可用测交法加以验证，因为测交后代的表现型种类及比例就是F1配子的种类及其比例的具体反映。以上结果都受分离规律支配，但不符合独立分配规律。第6页,共58页，2024年2月25日，星期天一、第一节连锁与交换现象的发现1相引相杂交试验相引相：若两显性基因（P和L）在一条染色体上，相应的两隐性基因（p和l）在另一同源染色体上，则称为相引相。第7页,共58页，2024年2月25日，星期天2.相斥相的杂交试验相斥相：两个非等位基因的显性基因和隐性基因位于一条染色体上，隐性基因和显性基因位于同源染色体的另一条染色体上。第8页,共58页，2024年2月25日，星期天连锁遗传现象.杂交试验中，原来为同一亲本所具有的两个性状在F2中不符合独立分配规律，而常有连在一起遗传的倾向，这种现象叫做连锁(linkage)遗传现象。第9页,共58页，2024年2月25日，星期天第二节连锁与交换定律的建立摩尔根用果蝇做实验发现连锁与交换定律第10页,共58页，2024年2月25日，星期天第二节连锁与交换定律的建立摩尔根用果蝇做实验发现连锁与交换定律Morgan的实验黑腹果蝇中，灰体(B)对黑体(b)为显性，长翅(V)对残翅(v)为显性，灰体残翅（BBvv）×黑体长翅（bbVV）

F1灰体长翅（BbVv）第11页,共58页，2024年2月25日，星期天连锁（linkage）：位于同一条染色体上的基因遗传时较多地联系在一起的现象称为连锁。同一条染色体上的连锁基因B和v，b和V

100%联系在一起传递到下一代，Morgan称完全连锁（complete）如：雄果蝇和雌家蚕

第12页,共58页，2024年2月25日，星期天完全连锁（completelinkage）：同一同源染色体的两个非等位基因不发生姊妹染色单体之间的交换则这两个基因总是联系在一起遗传的现象。第13页,共58页，2024年2月25日，星期天2.不完全连锁不完全连锁（incompletelinkage）：杂合体的连锁基因，在形成配子时同源染色体非姐妹染色单体间发生互换的遗传现象。第14页,共58页，2024年2月25日，星期天3.交换的本质及细胞学证据1）交换的本质1909年，简森在减数分裂的过程看到二价体的交叉，提出交叉型假说。交叉是交换的结果，不是交换发生的原因。第15页,共58页，2024年2月25日，星期天第16页,共58页，2024年2月25日，星期天第17页,共58页，2024年2月25日，星期天第18页,共58页，2024年2月25日，星期天2）交换的细胞学证据麦克林托克的试验第19页,共58页，2024年2月25日，星期天Cwx

cWx

8号染色体片段扭结C有色素，wx糯质第20页,共58页，2024年2月25日，星期天有色非糯无色糯质第21页,共58页，2024年2月25日，星期天

亲本组合重组合Cwx

cWx

cwx

cwx

有色非糯×无色糯质测交组合cwx

Cwx

cWx

cwx

CWx

配子类型Cwx

cwx

cWx

cwx

CWx

cwx

cwx

cwx

有色糯质无色非糯有色非糯无色糯质

测交后代第22页,共58页，2024年2月25日，星期天连锁基因的重组是非姐妹染色单体间交换的结果。连锁交换规律内容为：处在同一条染色体上的两个或两个以上的基因遗传时，联合在一起的频率大于重新组合的频率。重组类型配子的产生是由于配子形成过程中，同源染色体的非姐妹染色单体间发生了局部交换的结果。3）影响交换的因素温度、性别、射线、化学物质等第23页,共58页，2024年2月25日，星期天第三节基因定位和遗传学图1.连锁群的确定1）连锁群及其特征连锁群（linkagegroup）：位于同一染色体上的基因群。生物的连锁群数等于该物种单倍染色体数。如：玉米2n=20，有10个连锁群但也有例外第24页,共58页，2024年2月25日，星期天2）连锁群的确定方法

一般杂交法非整倍体测交法第25页,共58页，2024年2月25日，星期天2.交换值的测定1)交换值的概念交换值（crossing-overvalue）：交换型配子占总配子数的百分比。公式：交换值=×100%交换型配子总配子（亲本型配子+交换型配子）第26页,共58页，2024年2月25日，星期天重组频率（RF）=×100%重组型子代数亲组型子代数+重组型子代数第27页,共58页，2024年2月25日，星期天第28页,共58页，2024年2月25日，星期天图距（mapdistance）表示两个基因之间在染色体上的相对距离。单位为“厘摩”1cM=1%交换值去掉%的数值

第29页,共58页，2024年2月25日，星期天2)多线交换与最大交换值最大交换值：如果100%的性母细胞在两个基因间都有交换，重组频率为0.5第30页,共58页，2024年2月25日，星期天第31页,共58页，2024年2月25日，星期天第32页,共58页，2024年2月25日，星期天第33页,共58页，2024年2月25日，星期天a(b)cA(B)C亲组型重组型

A(B)CA(b)Ca(b)ca(B)c1非交换2双交换

3双交换

4非交换

1：0a(b)CA(B)CA(b)ca(B)c1非交换2单交换

3双交换

4单交换

1：1

a(b)ca(B)CA(B)cA(b)C

1单交换

2双交换

3单交换

4非交换

1：1

A(b)cA(B)ca(B)C

a(b)C

1单交换

2单交换

3单交换

4单交换

0：1

1234第34页,共58页，2024年2月25日，星期天双交换的特点：

双交换概率显著低于单交换的概率，理论上两次单交换互不干扰，双交换发生的概率应是两个单交换概率的乘积。

3个连锁基因间发生双交换的结果，旁侧基因无重组。第35页,共58页，2024年2月25日，星期天3.基因定位与遗传学图相关概念1、基因定位（genemapping)：根据重组值确定不同基因在染色体上的相对位置和排列顺序的过程。2、染色体图（chromosomemap)又称基因连锁图（linkagemap)或遗传图（geneticmap)。根据基因之间的交换值（或重组值），确定连锁基因在染色体上的相对位置而绘制的一种简单线性示意图。3、图距（mapdistance)：两个基因在染色体图上距离的数量单位称图距。图距单位称为厘摩（cM），1%交换值=1cM第36页,共58页，2024年2月25日，星期天1）基因定位的方法A两点测交以两个基因为基本单位，通过一次杂交和一次测交试验计算两个基因间的重组值，对基因进行定位。第37页,共58页，2024年2月25日，星期天例：玉米糊粉层有色C/无色c基因、籽粒饱满Sh/凹陷sh基因均位于第九染色体上，用两点测验法，进行基因定位。第38页,共58页，2024年2月25日，星期天C与Sh之间的图距为3.6cM第39页,共58页，2024年2月25日，星期天Wx与Sh间的距离为20cM。Wx与Sh间的距离为20cM。

第40页,共58页，2024年2月25日，星期天交换率为22%。在这里Wx和C之间的距离22更接近23.6而不是16.4，故认为第一种排列顺序更符合实际第41页,共58页，2024年2月25日，星期天通过三次测验，获得三对基因两两间交换值、估计其遗传距离；每次测验两对基因间交换值；根据三个遗传距离推断三对基因间的排列次序。两点测验局限性：1.工作量大，需要作三次杂交，三次测交；2.不能排除双交换的影响，准确性不够高。第42页,共58页，2024年2月25日，星期天

B三点测交（three-pointtestcross)三点测验:通过一次杂交和一次用隐性亲本测交，同时测定三对基因在染色体上的位置，是基因定位最常用的方法。特点：

(1)纠正两点测验的缺点，使估算的交换值更为准确；

(2)通过一次试验可同时确定三对连锁基因的位置。第43页,共58页，2024年2月25日，星期天例：果蝇三个突变基因是ec（echinus，棘眼），截翅ct（cut）和cv（crossveinless，翅上横脉缺失），都是X连锁遗传的。

棘眼、截翅果蝇×缺横脉果蝇ecct+/ecct+++cv/Y三杂合体ecct+/++cv

（ec、ct、cv不代表基因真实的次序）×三隐性雄蝇（ecctcv/Y）实验结果如下第44页,共58页，2024年2月25日，星期天ecct+/++cv×ecctcv/Y测交后代数据序号表型（来自雌性杂合体的X染色体）实得数合计531812345678ec+ec+ec++ecct++ct+ct+ct+cvcv++cv+cv2125220727326521722353亲本型单交换Ⅰ型单交换Ⅱ型双交换型第45页,共58页，2024年2月25日，星期天序号表型（来自雌性杂合体的X染色体）实得数合计531812345678ec+ec+ec++ecct++ct+ct+ct+cvcv++cv+cv2125220727326521722353亲本型单交换Ⅰ型双交换型单交换Ⅱ型第46页,共58页，2024年2月25日，星期天结果分析：绘染色体图ec10.2

cv8.4ct18.4≠18.6第47页,共58页，2024年2月25日，星期天三杂合雌蝇ec+ctec+ct因此亲本的基因型可以写为棘眼、截翅横脉缺失×+cv+ec+ct

+cv+×eccvct三隐性雄蝇第48页,共58页，2024年2月25日，星期天理论双交换值连锁与互换的机理表明：染色体上除着丝粒外，任何一点均有可能发生非姊妹染色单体间的交换。但是相邻两个交换是否会发生相互影响呢？如果相邻两交换间互不影响，即交换独立发生，那么根据乘法定理，双交换发生的理论频率(理论双交换值)应该是两个区域交换频率(交换值)的乘积。2）交换与干涉第49页,共58页，2024年2月25日，星期天上例中：ec-ct基因间的双交换的预期频率应是：

10.2%×8.4%=0.86%。但观察到的双交换率只有：

5+3/5318=0.15%干涉I(interference)或染色体干涉：一次单交换的发生影响另一单交换发生的现象第50页,共58页，2024年2月25日，星期天正干涉（positiveinterference）：一次交换的发生引起临近发生第二次交换发生的概率降低。负干涉（negativeinterference）：一次交换的发生引起临近发生第二次交换发